Trichonephila clavipes (anteriormente conocida como Nephila clavipes ), comúnmente conocida como araña tejedora de orbes de seda dorada , araña de seda dorada , araña tejedora de orbes dorada o coloquialmente araña banana (un nombre compartido con varias otras ), es una especie de araña tejedora de orbes que habita bosques y zonas boscosas que van desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina . [3] Es autóctono de América del Norte y. Conocido por el color dorado de su seda, el gran tamaño de sus hembras y su distintivo color marrón rojizo y amarillo, T. clavipes construye grandes redes circulares asimétricas adheridas a árboles y arbustos bajos en los bosques para capturar peces pequeños y medianos. Presas voladoras de gran tamaño, en su mayoría insectos. Son excelentes constructores de redes, producen y utilizan siete tipos diferentes de seda , [4] y someten a sus presas inyectándoles veneno, a diferencia de especies relacionadas que inmovilizan a sus presas envolviéndolas primero en seda. No se sabe que sean agresivos con los humanos, solo muerden en defensa propia si se los toca, y su veneno relativamente inofensivo tiene una baja toxicidad , lo que representa pocos problemas de salud para los humanos adultos sanos. Debido a su prevalencia en los bosques,los excursionistas pueden encontrar T. clavipes .
Como muchas especies de tejedores de orbes, T. clavipes muestra dimorfismo sexual , y las hembras poseen un tamaño mayor y una coloración más compleja y notable. Los machos de la especie no sufren canibalismo sexual o mutilación genital al mismo ritmo que los machos de otras especies relacionadas en la subfamilia Nephilinae , lo que convierte a T. clavipes en un foco de estudio sobre los comportamientos de apareamiento de las arañas. La especie muestra apareamiento tanto monogínico como poligínico , con preferencia por la poligamia en la mayoría de los entornos de apareamiento.
T. clavipes es una especie bien estudiada con un alto valor reconocido para los humanos debido a su utilidad en la investigación de la seda de araña . El análisis del genoma de la especie, la primera de las arañas tejedoras de orbes en ser completamente anotada, ha revelado 28 genes únicos para las proteínas que componen la seda de araña, conocidas como espidroínas . Además, la seda de T. clavipes tiene el potencial de ayudar en cirugías que involucran el sistema nervioso , capacidad que ha sido demostrada en estudios experimentales anteriores.
Como la mayoría de los tejedores de orbes, la especie muestra un marcado dimorfismo sexual tanto en tamaño como en patrón de color. Las hembras de T. clavipes son algunas de las arañas no tarántulas más grandes de América del Norte, y miden entre 24 mm y 40 mm de longitud cuando están completamente desarrolladas. Es posible que sean incluso la especie de tejedores de orbes más grande autóctona de los Estados Unidos. Las hembras también tienen colores muy distintos, lo que hace que la especie sea relativamente fácil de reconocer. Tienen un cefalotórax de color blanco plateado y un abdomen más largo de color marrón anaranjado con dos filas de pequeñas manchas de color blanco y amarillo. El abdomen cambia de color a medida que la araña madura. Sus patas constan de bandas de color amarillo oscuro y marrón, y el primer, segundo y cuarto par de patas también contienen mechones de pelo negros en forma de cepillo cerca de las articulaciones.
Los machos, mientras tanto, son mucho más pequeños, entre un tercio y un cuarto del tamaño de las hembras, aproximadamente 6 mm de longitud, y también tienen una constitución más delgada. Su masa es aproximadamente entre 1/30 y 1/70 la de una hembra grande. La coloración masculina, por su parte, es mucho menos compleja y consta de un cuerpo y patas de color marrón oscuro. Las patas de los machos contienen una banda negra cerca del final del segmento tibial, en la misma zona donde estarían los mechones de pelo negro en una hembra.
T. clavipes se parece a Trichonephila plumipes en que ambas hembras poseen una colección de pelos rígidos en las piernas. Sin embargo, los pelos de T. plumipes están más juntos que los de T. clavipes . [5]
El epíteto específico clavipes se deriva del latín : clava , que puede significar "garrote" o "bastón anudado"; y pes , que significa "de o perteneciente a un pie". [6] En su conjunto, el nombre significa "pie zambo". Linneo , quien nombró la especie en 1767, probablemente se refería a los notables mechones de pelo en las piernas de las hembras, dándoles una apariencia aporreada o anudada.
Según algunos científicos, Trichonephila clavipes pertenece a la familia de arañas Nephilidae, o arañas que tejen orbes dorados. [7] Sin embargo, otros investigadores han eliminado la familia Nephilidae, asignando en su lugar todas las arañas tejedoras de orbes dorados a la subfamilia Nephilinae , dentro de la familia Araneidae . Tras los últimos estudios filogenéticos, la subfamilia Nephilinae contiene ahora los géneros Nephila , al que originalmente pertenecía T. clavipes , y Trichonephila , su asignación actual. De todos los géneros Nephilinae, Trichonephila es el género más rico en especies. [7]
T. clavipes ocurre con mayor frecuencia en las Antillas y Centroamérica, desde México en el norte hasta Panamá en el sur. Se encuentra en menor abundancia hasta el sur de Argentina y en el norte se encuentra en partes de los estados del sur de los Estados Unidos continentales. Estacionalmente, puede variar más ampliamente; en el verano, se puede encontrar tan al norte como el bajo este de Canadá . Más allá de los 40° de latitud N, estas arañas rara vez sobreviven al invierno.
T. clavipes también se puede encontrar dentro o cerca de colonias de Metepeira incrassata , una araña tejedora de orbes colonial mexicana que normalmente forma grandes grupos, que van desde unos pocos cientos hasta miles de arañas individuales. [8]
Debido a que los humanos transportan arañas sin darse cuenta como pasajeros en contenedores de carga, material de vivero de plantas y similares, T. clavipes generalmente se presenta de manera muy desigual en áreas amplias; a menudo, las zonas de alta densidad local se encuentran lejos de otras poblaciones. El transporte humano accidental de la especie aumenta notablemente desde finales de agosto hasta principios de septiembre, cuando la reproducción de las arañas está en su apogeo.
En T. clavipes , los machos se mueven de una red a otra, intentando aparearse con las hembras propietarias de las redes. [9] Los machos corren el riesgo de morir con cada movimiento a una nueva red, en gran parte debido a la depredación, y este riesgo de mortalidad aumenta a medida que avanza la temporada de reproducción, de modo que el riesgo es menor en las primeras etapas de la temporada y mayor en sus últimas etapas. Como resultado, los machos son más exigentes al principio de la temporada que al final de la temporada.
Los machos de T. clavipes pueden aparearse solo una vez, de forma monógina, pero también son capaces de aparearse polígamo. [9] En muchas especies de arañas tejedoras, incluidas las del género Nephila , las arañas macho solo pueden aparearse una vez debido a comportamientos como el canibalismo sexual y la mutilación genital durante la cópula. Por tanto, estas arañas muestran sistemas de apareamiento monóginos. Sin embargo, de manera inusual, los machos de T. clavipes rara vez enfrentan canibalismo sexual o mutilación genital y, por lo tanto, pueden aparearse y multiplicarse. Sin embargo, la monoginia todavía puede ocurrir en muchos individuos masculinos debido a factores como la capacidad de encontrar redes femeninas y la capacidad de competir exitosamente con otros hombres. Otro factor menos notorio que contribuye a la monoginia es que, como muchas especies de arañas, los machos de T. clavipes producen una cantidad limitada de esperma a lo largo de su vida. [10] Por lo tanto, a veces un macho solo tendrá suficiente esperma para un solo apareamiento, lo que obligará al macho a invertir en una relación monógina en lugar de buscar más parejas.
Hay varios factores que influyen en el número total de parejas de un macho, pero la capacidad de los machos de T. clavipes para aparearse permite que los machos de todos los tamaños tengan un éxito de apareamiento equivalente. Se cree que, como resultado, existe una selección relajada del tamaño del macho en T. clavipes y otras especies similares. [9]
Los machos de T. clavipes tienen una cantidad limitada de espermatozoides disponibles a lo largo de su vida y, por lo tanto, solo pueden inseminar a unas pocas hembras como máximo antes de morir. [10] El éxito del apareamiento múltiple depende de la primera hembra con la que eligen aparearse: cuando los machos se aparean con hembras vírgenes recién mudadas, agotan por completo su suministro de esperma, mientras que cuando se aparean con hembras mayores y no vírgenes, pueden retener parte de su esperma para futuros apareamientos. Además, los machos aún pueden tener un comportamiento de apareamiento incluso cuando no tienen esperma para darle a la hembra, aunque el comportamiento de apareamiento es notablemente menos vigoroso. [10] Esta incapacidad de un macho para inseminar más hembras puede explicar por qué los machos de T. clavipes que se han apareado con hembras vírgenes a menudo permanecen en la red de la hembra y la protegen, en lugar de abandonar la red para buscar futuras parejas.
El apareamiento con hembras vírgenes puede verse como una situación de alto riesgo y alta recompensa para los machos de la especie. [9] En situaciones en las que los machos de T. clavipes se limitan a la monoginia en su entorno, el apareamiento con hembras vírgenes ofrece la mayor recompensa reproductiva. Por lo tanto, tiene sentido que un macho agote todas sus reservas de esperma apareándose con una virgen; le permite al macho maximizar su potencial de éxito reproductivo con esa única hembra. Sin embargo, las hembras de T. clavipes varían en la calidad de su pareja, y las hembras vírgenes resultan ser las más activas durante un período en el que el riesgo de mortalidad de una hembra antes de poner sus huevos fertilizados es mayor. Por lo tanto, aparearse una vez con una hembra virgen y no volver a aparearse nunca más, aunque ofrece mayores beneficios potenciales, también plantea mayores riesgos y una alta variabilidad en el éxito reproductivo. De hecho, el apareamiento múltiple con dos o más hembras no vírgenes suele ser tan exitoso para los machos como el apareamiento monogino con una hembra virgen, y dado que los riesgos asociados con el apareamiento de hembras no vírgenes son menores, es probable que T. clavipes los machos prefieren la poliginia a la monoginia. [9]
La protección de la pareja por parte de los machos de T. clavipes depende del tamaño. [9] Debido a que los machos más pequeños tienen menos éxito en competir físicamente con otros machos, deben invertir mucho más tiempo para aparearse exitosamente con una hembra en su red. Como resultado, al macho le beneficia más buscar una nueva red que pasar aún más tiempo en la red actual protegiendo a la hembra con la que acaba de aparearse. Por el contrario, los machos más grandes tienen mayores posibilidades de obtener acceso a una hembra en una nueva red y, por lo tanto, pueden permitirse el lujo de dedicar tiempo a proteger a su pareja antes de buscar una nueva pareja. La compensación es que una mayor protección de la pareja generalmente resulta en un menor número de parejas, por lo que los machos perciben un beneficio en un mayor número de parejas, las tasas de protección generalmente disminuirán. [9]
El tamaño es sólo un factor que influye en el comportamiento protector de los hombres. Otros factores, como la elección de una pareja femenina virgen y el agotamiento de los espermatozoides, también pueden hacer que el comportamiento de protección sea más probable, ya que el macho no puede participar en más apareamientos y ya no experimenta un equilibrio entre protección y búsqueda de pareja. [10]
Las hembras de T. clavipes construyen grandes redes circulares asimétricas, verticales (en forma de "orbe"). La red principal de una hembra madura puede tener entre 1 y 2 metros de diámetro, sin contar los filamentos principales que anclan la red entre los árboles; dichos filamentos de anclaje pueden tener entre 2 y 3 metros de longitud. Un pigmento amarillo en la seda le da un rico brillo dorado con una iluminación adecuada. Como ocurre con muchas otras redes orbitales, es común ver un rastro de desechos orgánicos sobre el centro que, como han demostrado las investigaciones, atrae a las presas gracias a su olor a podrido. [11] Dado su tamaño, la red se daña fácilmente con grandes insectos voladores, pájaros o escombros; y necesita ser reparado constantemente. [12]
Hay siete tipos diferentes de glándulas de seda en las especies de arañas tejedoras de orbes, cada una de las cuales produce su propio tipo de seda, y las hembras de T. clavipes poseen las siete glándulas de seda. [4] Las glándulas son: (i) ampulada mayor, (ii) ampulada menor, (iii) piriforme, (iv) aciniforme, (v) tubuliforme, (vi) flageliforme y (vii) agregada. La seda ampulada principal muestra una alta resistencia a la tracción y, por lo tanto, se utiliza en estructuras que requieren estabilidad, como dragalinas, puentes y radios de redes. La seda ampulada menor se utiliza como andamio durante el proceso de construcción de la red, mientras que la seda piriforme se utiliza como cemento, uniendo fibras entre sí y con otras estructuras. La seda aciniforme también es fuerte, como la seda ampulada principal, pero también es flexible, lo que permite usarla para envolver presas y aislar cajas de huevos. La seda tubuliforme forma la dura cáscara exterior de las cajas de los huevos, y las sedas flageliformes y agregadas se utilizan en la captura de presas por su extensibilidad y pegajosidad. Estas sedas se diferencian en las proteínas específicas de fibroína de araña, o "espidroína", que las componen. [4]
Un solo hilo de seda del ancla tiene una resistencia a la tracción de 4×10 9 N /m 2 , que supera la del acero en un factor de ocho (resistencia máxima del acero 500x10 6 N /m 2 ). Una investigación de la Universidad Estatal de Iowa ha demostrado que la seda de T. clavipes , específicamente en las dragalinas, tiene una conductividad térmica excepcionalmente alta, superior a la de la mayoría de los metales. [13]
T. clavipes se alimenta de pequeños insectos voladores . Las redes construidas por esta especie se utilizan para atrapar a esta presa. Pueden alimentarse de saltamontes , moscas y otros insectos pequeños. Mientras la presa queda enredada en la fuerte red, T. clavipes la envuelve en seda como si fuera una envoltura. [14]
La araña no es agresiva y sólo muerde si se la manipula con brusquedad; el veneno es relativamente inofensivo y rara vez causa más que un ligero enrojecimiento y dolor localizado temporal. [15]
T. clavipes ha sido increíblemente útil en el estudio de las espidroínas ; sus espidroínas fueron las primeras en caracterizarse, y su genoma ha sido el primero de las arañas tejedoras de orbes en ser anotado, aportando información sobre 28 espidroínas únicas. [4] Además, se había elegido T. clavipes , debido a su red altamente asimétrica y la forma alargada de su cuerpo, para un experimento en la ISS para probar el efecto de la gravedad cero en el comportamiento relacionado con la red. [dieciséis]
Recientemente se ha investigado la seda de T. clavipes para evaluar su utilidad para mejorar quirúrgicamente la regeneración neuronal de los mamíferos . Los experimentos in vitro demostraron que un filamento de seda puede conducir una neurona cortada a través del cuerpo hasta el lugar del que fue cortada. La seda no provoca ninguna reacción del sistema inmunológico y, por tanto, escapa al rechazo del organismo huésped. [17]
