Temnodontosaurus (del griego, "lagarto cortante" - temno, que significa "cortar", odont que significa "diente" y sauros que significa "lagarto") es un género extinto de ictiosaurio del período Jurásico temprano . Vivieron hace entre 200 y 175 millones de años ( hettangiano - toarciano ) en lo que hoy es Europa occidental ( Inglaterra , Francia , Luxemburgo , Alemania y Bélgica ) y posiblemente Chile . [3] Vivía en las zonas más profundas del océano abierto. [4] El paleontólogo de la Universidad de Bristol Jeremy Martin describió el género Temnodontosaurus como "uno de los géneros de ictiosaurios ecológicamente más dispares", [5] aunque el número de especies válidas de Temnodontosaurus ha variado a lo largo de los años.
Temnodontosaurus fue uno de los ictiosaurios más grandes, alcanzando hasta 8 a 10 metros (26 a 33 pies) de longitud máxima del cuerpo. Es conocido por sus ojos increíblemente grandes que, con aproximadamente 20 cm (7,9 pulgadas) de diámetro, se cree que son los más grandes de cualquier animal conocido. Poseía una cola curvada que era característica de los ictiosaurios del Jurásico y tenía muchos dientes cónicos que llenaban su mandíbula y que estaban colocados en un surco continuo. [6] [7]
El primer cráneo de ictiosaurio jamás descubierto fue el de Temnodontosaurus platyodon . El espécimen (BMNH 2149; ahora NHMUK PV R1158) fue encontrado en Lias of Lyme Regis por Joseph Anning en 1811. El resto del esqueleto fue recuperado en 1812 por su hermana, Mary Anning , pero luego se perdió y nunca se recuperó. El ictiosaurio fue descrito posteriormente por el anatomista Sir Everard Home en lo que fue la primera descripción científica de un ictiosaurio. T. platyodon es la especie más común de Temnodontosaurus . El tipo de cráneo se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres . El espécimen fue originalmente llamado Ichthyosaurus platyodon pero luego pasó a llamarse Temnodontosaurus . El género Temnodontosaurus fue nombrado por Richard Lydekker en 1889. [8] [7] [9]
La especie tipo de Temnodontosaurus , Ichthyosaurus platyodon, fue nombrada por William Conybeare en 1822 a partir del espécimen BMNH 2003 de Lyme Regis. El ejemplar se encuentra en el Museo Británico de Historia Natural. T. platyodon es del Hettangiano Superior-Sinemuriano Inferior. Se han encontrado ejemplares de T. platyodon en Inglaterra, Alemania, Bélgica y Luxemburgo. Esto incluye Lyme Regis en Dorset, Inglaterra, Herlikofen en Alemania, Arlon en Bélgica y Cloche d'or en Luxemburgo. Sólo existe un esqueleto completo conocido de T. platyodon (anteriormente BMNH 2003, ahora NHMUK OR 2003), y también hay un cráneo bien conservado (anteriormente BMNH R1158, ahora NHMUK PV R1158). [10] [8] [11]
En 1995, Christopher McGowan explicó que las especies de T. risor anteriormente nombradas eran en realidad versiones juveniles de T. platyodon . El espécimen que utilizó para respaldar su argumento fue uno recolectado por David Sole en 1987 en Black Ven (al este de Lyme Regis). Los especímenes de T. risor previamente conocidos (tres cráneos) se consideraban diferentes de las especies de T. platyodon porque tenían órbitas más grandes, maxilares más pequeños y hocicos curvos. Sin embargo, McGowan los describió como juveniles debido al pequeño tamaño de la aleta anterior en relación con el cráneo. Se cree que los cráneos de T. risor son juveniles porque el cráneo es relativamente largo en comparación con el esqueleto poscraneal. [10]
La especie T. acutirostris fue nombrada inicialmente por Richard Owen en 1840. El holotipo (antes BMNH 14553, ahora NHMUK OR 14553) era de la Formación Alum Shale del Bajo Toarcian en Whitby, Yorkshire, Inglaterra. Michael Maisch, en 2000, lo describió como perteneciente al género Temnodontosaurus . Sin embargo, en 2010, Maisch publicó un artículo afirmando que el espécimen no pertenecía a Temnodontosaurus , como había pensado anteriormente, y que probablemente debería asignarse a Ichthyosaurus . [12] [11] A partir de 2022, esta especie se ha colocado como especie investigada . [2]
T. trigonodon fue nombrado por von Theodori en 1843. El espécimen tipo de T. trigonodon es un esqueleto casi completo del Liásico superior de Banz, Alemania, del Toarciense inferior. El espécimen mide aproximadamente 9,8 m (32 pies) de largo con un cráneo de 1,8 m (5,9 pies) de largo. Se han encontrado otros ejemplares en Alemania, así como en Francia en el Bajo Toarciense de Saint Colombe en Yonne. Un espécimen de T. trigonodon del Alto Toarciense, Aalen , Baden-Württemberg, Alemania, se encuentra en el Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Alemania. [11] [13] [5]
La especie T. eurycephalus tiene un solo ejemplar: un holotipo. El espécimen (NHMUK PV R1157) es un cráneo y fue nombrado en 1974 por McGowan. Es del Bajo Sinemurian, Zona Bucklandi, y fue encontrado en Lyme Regis, Dorset, Inglaterra, en un lecho de piedra caliza llamado Broad Ledge. El espécimen de T. eurycephalus (R 1157) se encuentra actualmente en el Museo de Historia Natural de Londres. [11] [14] [5]
Se ha cuestionado la validez de la especie T. burgundiae . En 1995, McGowan propuso que Leptopterygius burgundiae debería ubicarse en Temnodontosaurus . [13] El paleontólogo Michael Maisch no considera que T. burgundiae pertenezca a Temnodontosaurus . En 1998, Maisch identificó este nombre como sinónimo menor de T. trigonodon . [15] Martin Sander, en 2000, reconoció a T. burgundiae como una especie separada, describiendo especímenes del Toarciano del área de Holzmaden en Alemania y Francia como Temnodontosaurus burgundiae . [6] Sin embargo, esto nuevamente ha encontrado desacuerdo, ya que McGowan y Motani (2003) argumentaron que todos los especímenes de Toarcian T. burgundiae pertenecen a T. trigonodon y que, aunque existen pequeñas diferencias osteológicas, no son suficientes para mantener esta especie válida. [dieciséis]
La especie T. azerguensis fue descrita en 2012 por Jeremy Martin de la Universidad de Bristol, basándose en un holotipo que es casi un esqueleto completo de la zona de amonitas de Bifrons del Toarciense medio. Fue encontrado en 1984 por el Sr. Dejob y la Sra. Laurent en la cantera Lafarge en Belmont d'Azergues, Ródano, Francia. El nombre específico deriva del nombre del río y del valle cercano a la cantera de Belmont donde se encontró: 'Azergues'. Actualmente se encuentra en el Musee des Amis de la Mine en Saint-Pierre La Palud, departamento de Ródano, Francia. [5] T. azerguensis es más joven que otros ictiosaurios. Tenía un tamaño y una anatomía poscraneal similares a otras especies de Temnodontosaurus ; sin embargo, su morfología craneal difería. La tribuna era más alargada y delgada y tenía un cuadrado reducido. Dado que T. azerguensis tenía dientes muy pequeños o ningún diente, se ha propuesto que probablemente no era eficaz para comer presas de caparazón duro u óseas y, en cambio, tenía una dieta de presas más pequeñas y blandas en comparación con las otras especies de Temnodontosaurus .
El holotipo de T. crassimanus se exhibe en el Museo de Yorkshire, pero sigue siendo poco estudiado y la validez de la especie ha sido cuestionada durante mucho tiempo. Swaby y Lomax (2020) resaltaron varias características morfológicas del esqueleto poscraneal y determinaron que T. crassimanus es una especie válida del género Temnodontosaurus e incluye varios caracteres distintos que pueden usarse para distinguirlo de T. trigonodon , al que alguna vez perteneció. asignado. [17]
El Temnodontosaurus más grande conocido, el "Dragón Marino de Rutland", de unos 10 metros de largo y 181 millones de años, fue descubierto prácticamente intacto en 2021 en un embalse inglés, Rutland Water , después de que se redujeran los niveles de agua para el mantenimiento invernal. [18]
Temnodontosaurus era un ictiosaurio grande, con una longitud corporal máxima de aproximadamente 8 a 10 metros (26 a 33 pies). [19] [20] Las estimaciones iniciales de longitud para el espécimen SMNS 50000 que tenía un cráneo de 1,5 m (4,9 pies) de largo oscilaron entre 9 y 12 m (30 y 39 pies) e incluso 15 m (49 pies), [10] [ 11], pero el estudio de 2015 argumentó que los estudios anteriores han sobreestimado el tamaño de este espécimen en particular, que no habría excedido los 6 a 7 m (20 a 23 pies) en la vida real. [19]
Las aletas anteriores y posteriores de Temnodontosaurus tenían aproximadamente la misma longitud y eran bastante estrechas y alargadas. Esta característica es diferente a otros ictiosaurios post-Triásicos como los tunosaurios , que tenían aletas anteriores al menos dos veces más largas que sus aletas traseras. Era diferente de otros ictiosaurios post- Triásicos como Ichthyosaurus , ya que poseía una cintura pélvica tripartita no reducida y tenía solo tres dedos primarios con un dedo accesorio postaxial. Como otros ictiosaurios, las aletas exhibían una fuerte hiperfalangia, pero no participaban en la propulsión del cuerpo; sólo la cola se utilizaba como principal fuerza propulsora para el movimiento, aunque tenía una débil curvatura de la cola en un ángulo de menos de 35°. Su aleta caudal ha sido descrita de diversas formas como semilunar o semilunar; estaba formado por dos lóbulos, en los que el lóbulo inferior tenía soporte esquelético mientras que el lóbulo superior no tenía soporte. Los elementos proximales de la aleta formaban un patrón de mosaico, mientras que los elementos más distales eran relativamente redondos. También tenía una aleta dorsal triangular y dos muescas en el margen anterior de la aleta; las aletas emparejadas se utilizaron para dirigir y estabilizar al animal mientras nadaba en lugar de remar o utilizar dispositivos de propulsión. [7] [11] [6] [5] Tenía aproximadamente menos de 90 vértebras, y el eje y el atlas de las vértebras estaban fusionados, sirviendo como estabilización durante la natación. T. trigonodon poseía costillas unicipitales cerca de la región sacra y costillas bicipitales más anteriormente, lo que ayudaba a aumentar la flexibilidad al nadar. [15]
Al igual que otros ictiosaurios, Temnodontosaurus probablemente tenía una alta capacidad visual y usaba la visión como su sentido principal mientras cazaba. Temnodontosaurus tenía los ojos más grandes de cualquier ictiosaurio y de cualquier animal medido. Los ojos más grandes medidos pertenecían a la especie T. platyodon . A pesar del enorme tamaño de sus ojos, Temnodontosaurus tenía puntos ciegos directamente encima de su cabeza debido al ángulo al que apuntaban sus ojos. Los ojos de Temnodontosaurus tenían anillos escleróticos , que se supone que proporcionaban rigidez a los ojos. Los anillos escleróticos de T. platyodon tenían al menos 25 cm de diámetro. [21] [7]
La cabeza de Temnodontosaurus tenía un hocico largo y robusto con una constricción antorbitaria. También tenía un maxilar alargado, una región de las mejillas larga y un segmento postorbitario largo. El agujero carotídeo en el basefenoides del cráneo estaba emparejado y separado por el paraesfenoides. Además, el paraesfenoide tenía un proceso cultriforme. El cráneo de T. platyodon medía alrededor de 1,5 m (4,9 pies) de largo, mientras que T. eurycephalus tenía una tribuna más corta y un cráneo más profundo en comparación con otras especies, lo que quizás sirviera para ayudar a aplastar a sus presas. T. platyodon y T. trigadon tenían un hocico muy largo ligeramente curvado en su lado dorsal y ventralmente curvado, respectivamente. También tenía muchos dientes cónicos puntiagudos que estaban colocados en ranuras continuas, en lugar de tener alvéolos individuales. Esta forma de implantación dental se conoce como aulacodoncia. Sus dientes normalmente tenían dos o tres carinas; En particular, T. eurycephalus poseía raíces bulbosas, mientras que T. nuertingensis no tenía raíces caninas ni bulbosas. [10] [11] [6] [7]
Temnodontosaurus fue un superdepredador en los mares del Jurásico temprano. Su dieta probablemente consistía principalmente en vertebrados como peces, plesiosaurios y otros ictiosaurios. Es posible que también se haya aprovechado de cefalópodos. Es el único género de ictiosaurios del Jurásico para el que se ha propuesto una dieta compuesta principalmente de vertebrados. Un espécimen de T. trigonodon (ubicado en el Staatliches Museum für Naturkunde en Stuttgart) muestra restos de Stenopterygius , otro ictiosaurio, en su cavidad abdominal. Debido a sus dientes más robustos y su mandíbula más profunda, T. eurycephalus probablemente comía presas grandes como otros ictiosaurios, mientras que especies con dientes puntiagudos pero de tamaño más modesto, como T. platyodon , tal vez prefirieran presas de cuerpo blando y vertebrados más pequeños como pez. Temnodontosaurus probablemente utilizó métodos de depredación para alimentar a los carneros . Los movimientos de su mandíbula probablemente eran rápidos, por lo que probablemente utilizaba mecanismos de chasquido en lugar de masticación para comerse a su presa. [5] [7] [22] [13] [23]
Como otros ictiosaurios, Temnodontosaurus era un nadador o crucero rápido. Los ictiosaurios jurásicos como Temnodontosaurus nadaban mediante la oscilación lateral de su aleta caudal sobre un contrapunto flexible. T. trigonodon tenía un cuerpo largo, delgado y muy flexible con un alto número de vértebras y una modesta diferenciación regional. Utilizaba sus grandes extremidades como timones. Su estilo de natación era tunniforme, a diferencia de los ictiosaurios más basales cuya natación era anguiliforme. Este rasgo se puede inferir en Temnodontosaurus y otros ictiosaurios del Jurásico y post-Jurásico debido a sus aletas caudales semilunares y cuerpos acortados en relación con la cola. [6] [7] [15]
Temnodontosaurus es el único género de la familia Temnodontosauridae . [24] [14] La familia Temnodontosauridae fue descrita por C. McGowan y es del Liásico Inferior. Temnodontosauridae forma parte del grupo monofilético Neoichthyosauria , un clado nombrado por Martin Sander en 2000 que incluye las familias Temnodontosauridae, Leptonectidae y Suevoleviathanidae . [11] Temnodontosaurus es uno de los ictiosaurios post-Triásico más basales. [12]
El siguiente cladograma se basa en Maisch y Matzke (2000) [11] y Maisch y Matzke (2003) [25] con nombres de clados siguiendo a Maisch (2010): [12]
El estudio de 2022 que revivió T. zetlandicus creó un nuevo cladograma de consenso de regla mayoritaria basado en un "análisis bayesiano sin reloj", que encontró que T. azerguensis estaba demasiado distante en comparación con otras especies de Temnodontosaurus . El estudio también eliminó a T. acutirostris del género, ubicándolo como especie investigada . [2]
El hábitat de Temnodontosaurus era el océano abierto, lejos de la costa. [4] Vivía en la zona pelágica de la columna de agua y no se asociaba con el fondo marino. [6]
Se han encontrado fósiles de Temnodontosaurus en Inglaterra, Alemania y Francia en rocas asociadas con ambientes marinos. Se han encontrado ejemplares especialmente en las Lias de Lyme Regis en Dorset , Inglaterra. El Lias se compone de unidades alternas de piedra caliza y lutita y contiene muchas amonitas. [26] La especie recientemente descrita T. azerguensis se encontró en un lecho de marga rico en belemnita en la zona de amonitas de Bifrons, Toarcian Medio, en Belmont d'Azergues, Ródano, Francia. [5]
Se han encontrado fósiles de Temnodontosaurus en Posidonia Shale cerca de Holzmaden , Alemania . [22] La lutita Posidonia está compuesta por lutitas bituminosas negras con calizas bituminosas intercaladas . Se sabe que el entorno era marino porque allí se han encontrado en abundancia fósiles de animales marinos como plesiosaurios, cocodrilos y especialmente amonites. [27]
