Florissantia es un género extinto de plantas con flores de lasubfamilia Sterculioideae de las Malvaceae, que se conoce en el oeste de Norteamérica y el extremo este de Asia .Se han encontrado fósiles de flores, frutos y polen comprimido en formaciones que abarcan desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno temprano . La especie tipo es Florissantia speirii y se conocen tres especies adicionales, Florissantia ashwillii , Florissantia quilchenensis y Florissantia sikhote-alinensis .
Se han encontrado fósiles de Florissantia en localidades desde el Eoceno temprano hasta el Oligoceno medio, incluidos yacimientos fósiles norteamericanos en Alaska , [3] Columbia Británica , Colorado , Montana , Oregón , Utah , Washington y Wyoming . [1] Además, se han informado dos apariciones en el sur y el este de Asia en Rajastán , India [4] y el lejano oriente costero de Rusia . [2]
La especie tipo F. speirii se conoce de varias formaciones en el oeste, siendo la localidad tipo la Formación Florissant de Colorado. La formación está compuesta de sucesivos depósitos lacustres resultantes de un flujo de escombros volcánicos que represaron un valle. Cuando se describió la especie, se consideró que la Formación Florissant tenía una edad del Mioceno , basándose en la flora y fauna preservadas. [5] [6] Las sucesivas investigaciones y descripciones de fósiles hicieron que la edad fuera más antigua y en 1985 la formación había sido reasignada a una edad del Oligoceno . [7] Un mayor refinamiento de la edad de la formación utilizando la datación radiométrica de cristales de sanidina ha dado como resultado una edad de hace 34,07 millones de años, lo que coloca la formación en la etapa Priaboniana del Eoceno tardío. [8] [9] Jack Wolfe (1977) realizó un informe provisional de la especie de la Formación Katalla, Alaska , basándose en un solo espécimen. [3] La aparición está respaldada por un fósil adicional del entorno de llanura aluvial de tierras bajas preservado en la Formación Huntingdon alrededor de Vancouver, Columbia Británica . [10]
F. quilchenensis se ha recuperado de cuatro lugares en las tierras altas de Okanagan, los sitios de Falklands y McAbee [11] cerca de Cache Creek, Columbia Británica , el sitio Coldwater Beds Quilchena cerca de Quilchena, Columbia Británica y la Formación montañosa Klondike en Republic, Washington , norte del condado de Ferry, Washington . [12] [1] Las tierras altas de Okanagan tienen una edad de entre 51,5 ± 0,4 millones de años para el sitio Quilchena y entre 51,2 y 49,4 millones de años para el miembro Tom Thumb Tuff de las Formaciones montañosas Klondike. [13] La aparición más joven de F. quilchenensis es de la flora montañosa Gumboot del Oligoceno temprano del suroeste de Washington. [14] Además, Florissantia sp. También se han reportado fósiles en sitios de las tierras altas de Okanagan en la Formación Allenby cerca de Princeton, las lutitas Horsefly cerca de Horsefly y las lutitas Driftwood cerca de Smithers, Columbia Británica, sin indicación de afinidad de especie. [11]
F. ashwillii se limita a la Formación Clarno del Eoceno medio a tardío, la flora de Goshen del Eoceno tardío y la Formación John Day del Oligoceno temprano del centro de Oregón. La localidad tipo fue designada por Manchester (1992) como la localidad de Sheep Rock Creek, que representa un depósito de estanque aislado que probablemente se correlaciona con la Formación Clarno según un fósil de fronda de palma encontrado en el sitio. La especie también está presente en la "flora de Goshen" del oeste de Oregón, que es parte de la Formación Fisher [15]. Las apariciones más recientes de F. ashwillii se limitan a la localidad de lutitas Summer Spring alrededor de Grey Butte y se cree que se correlacionan con los estratos del Oligoceno temprano de la Formación John Day. [1]
La flora de Amgu, la localidad tipo de F. sikhote-alinensis , representa afloramientos de la Formación Khutsin expuestos en las montañas Sikhote Alin en la costa del extremo este de Rusia. Manchester (1999) informó que la flora era del Mioceno, sin embargo, un trabajo más detallado sobre la estratigrafía de la región trasladó la edad al Oligoceno temprano, como señalaron Kvaček et al (2005), [16] Peng et al (2011) informaron una edad ligeramente más antigua del Eoceno tardío o del Oligoceno temprano [17], que fue seguida por Archibald y Rasnitsyn (2018), quienes catalogaron el sitio como probablemente Priaboniano o quizás Rupeliano . [18]
La única flor de la que se tiene conocimiento en la provincia de Rajastán, en el noroeste de la India, se recuperó de las rocas de explotación de la mina de lignito a cielo abierto de Gurha, en la Formación Palana. Según datos palinológicos, la formación tiene una edad estimada del Eoceno temprano, con una datación de entre 55 y 52 millones de años . Se ha interpretado que la Formación conserva una región de estanques, llanuras aluviales, pantanos y vías fluviales moderadas por un clima cálido y húmedo. [4]
Los fósiles que ahora se ubican en Florissantia fueron reportados por primera vez por Leo Lesquereux ( 1883 ) de la Formación Florissant y descritos como la especie de la familia de las campanillas Porana speirii . Knowlton (1916) describió fósiles adicionales como otra especie, Porana similis, así como una tercera especie, que colocó en el nuevo género Florissantia como Florissantia physalis . [1]
Los cálices de F. quilchenensis fueron reportados por primera vez por Berry (1929), quien los identificó como la especie Hydrangea bendirei del Mioceno . Los fósiles de Republic fueron incluidos más tarde por Brown (1935) en Porana speiri . Mathewes y Brooke (1971) describieron una flor solitaria como la nueva especie Holmskioldia quilchenensis a partir de un fósil encontrado en el sitio de Quilchena en Columbia Británica, [19] que Manchester (1992) redescribió basándose en una selección más grande de especímenes de Republic, y trasladó la especie a Florissantia . [1]
El primer caso de F. ashwillii fue publicado por Chaney y Sanborn (1933), quienes incluyeron las flores como en su especie Viburnum palmatum . Manchester (1992) describió la especie Florissantia basándose en una serie de 45 fósiles encontrados en el centro norte de Oregón y señaló que la flor de 1933 no estaba relacionada con el fósil holotipo de hoja de V. palmatum . El espécimen holotipo de F. ashwillii , UF 11740, era parte de las colecciones de la Universidad de Florida en el momento de la descripción, con fósiles adicionales examinados de las colecciones del Museo de Paleontología de la Universidad de California . Manchester eligió el epíteto específico ashwillii como patronímico en honor a Melvin S. Ashwill, quien recolectó muchos de los especímenes examinados. [1]
Todas las especies de Florissantia comparten un conjunto distintivo de rasgos físicos en común. Las flores son radialmente simétricas, ligeramente acampanadas, con grandes sépalos fusionados hasta el 50% de su longitud y que nacen en pedicelos largos . Los sépalos muestran una venación reticulada distintiva que irradia desde el centro de cada sépalo con las venas transversales formando mallas rectangulares a poligonales de venas más pequeñas. Entre cinco y siete venas principales corren desde la base del sépalo apicalmente antes de inclinarse hacia el ápice y fusionarse. Grandes venas adicionales corren hasta la punta de cada seno y sostienen varias venas secundarias. El cáliz basal es más grueso que el tejido del sépalo y a menudo peludo con los pétalos pequeños y gruesos formando una corola alrededor de la base del cáliz. Las flores tienen un androginóforo expandido del que surge el ovario . Un solo estilo se extiende desde el centro del ovario a través del androceo circundante hasta por encima de la corola de cinco estambres . Los filamentos del estambre se bifurcan cerca de la punta y albergan un total de diez anteras con contornos alargados a globosos. Los granos de polen de 20 a 32 μm (0,00079 a 0,00126 pulgadas) son esferas ligeramente aplanadas, con tres o cuatro aberturas cortas en los colpos en la superficie exterior [1].
Los cálices de Florissantia ashwillii son de tamaño moderado con un diámetro de 21–31 mm (0,83–1,22 pulgadas), se sabe que los de F. quichenensis son más pequeños, mientras que los de F. speirii son notablemente más grandes. F. ashwilli se destaca por tener senos lobulares profundamente dentados que se extienden entre el 35% y el 60% hacia el centro de la corola desde los márgenes. Los pedicelos miden al menos 13 mm (0,51 pulgadas) de largo, con un área basal pilosa de la corola y polen más pequeño que el de F. speirii . [1]
Los cálices de F. quilchenensis miden entre 19 y 33 mm (0,75 y 1,30 pulgadas), y algunos de los especímenes registrados en Florissantia son los más pequeños . A diferencia de las otras tres especies, los lóbulos del cáliz varían desde aproximadamente un 33% de sangría hasta estar completamente ausentes, lo que resulta en un cáliz circular. En el momento de la descripción, solo se habían recuperado tres especímenes en los que estaban presentes los estambres y aproximadamente diez anteras o medias anteras se conservan en el más completo de los especímenes. Los pedicelos son más largos que los de F. ashwillii , midiendo entre 16 y 21 mm (0,63 y 0,83 pulgadas) de largo y entre 0,5 y 0,7 mm (0,020 y 0,028 pulgadas) de grosor. Los pétalos miden alrededor de 3,0 mm × 3,5 mm (0,12 in × 0,14 in) y están dispuestos en alternancia con los lóbulos del cáliz, cuando los lóbulos están presentes. El estilo mide 8 mm (0,31 in) de largo y se extiende por encima de los estambres. En lugar de tener anteras globosas, como las que se ven en F. speirii , las anteras de 2–3 mm (0,079–0,118 in) de largo son alargadas como las que se ven en F. ashwillii . [1]
Florissantia sikhote-alinensis fue descrita por primera vez como Porana por Kryshtofov (1921). El fósil que aparece en la lámina 2, fig. 7 del artículo se perdió posteriormente y no estuvo disponible para su reexaminación por parte de Manchester en 1998. [2]
Los cálices de F. speirii miden entre 23 y 54 mm (0,91 y 2,13 pulgadas) y son de los más grandes de Florissantia . Los cálices muestran lóbulos poco desarrollados a bien desarrollados que se hunden entre un 20% y un 35% desde los márgenes externos y en flores con una hendidura poco desarrollada, el contorno del cáliz es pentagonal en lugar de redondeado. [1] El androginóforo tiene una sección transversal pentagonal a circular redondeada y un estilo de aproximadamente 11 mm (0,4 pulgadas) de largo.
Se ha encontrado una corola de tépalo adherida a un único fósil de las colecciones del Monumento Nacional Florissant Fossil Beds . [20]
El fósil de Palama es más pequeño, de 13 mm (0,51 pulgadas) de ancho, que los tamaños reportados para la especie descrita. Los lóbulos son grandes y distintos, con un rango de longitud de entre 8,5 y 10,2 mm (0,33 y 0,40 pulgadas) y puntas de lóbulos redondeadas a puntiagudas. Los senos entre los lóbulos se extienden como máximo el 25% de la profundidad de la flor. Como es típico para la mayoría de las especies de Florissantia , los pétalos se cayeron del cáliz antes de que se fosilizara. Debido al tamaño más pequeño y la mezcla de caracteres, Ashif Ali y sus coautores no asignaron la flor a una especie existente. [4]
La estructura de las flores de Florissantia sugiere que el género fue polinizado por insectos o pájaros. Con los pedicelos largos y delgados, las flores probablemente colgaban hacia abajo de la planta de manera similar a un colgante , con densos pelos a lo largo de las bases de las flores que actuaban como nectarios . [1] Estas son características que se observan en varios géneros de Malvaceae modernos. Además, los estambres y los estilos son más gruesos y robustos, características a menudo asociadas con polinizadores de aves y murciélagos, lo que indica que Florissantia puede haber sido un género de transición entre la polinización por insectos y la polinización por murciélagos o pájaros. [1] Es posible que los caylxes no crecieran hasta su tamaño completo hasta después de la polinización, y que las flores jóvenes fueran más pequeñas y menos llamativas. Es probable que los frutos maduraran hasta convertirse en una sámara con el cáliz actuando como un ala alrededor del fruto. [1]
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