Empididae es una familia de moscas con más de 3000 especies descritas que se encuentran en todo el mundo en todos los reinos biogeográficos , pero la mayoría se encuentran en el Holártico . Son principalmente moscas depredadoras como la mayoría de sus parientes en Empidoidea , y exhiben una amplia gama de formas, pero generalmente son de tamaño pequeño a mediano, no metálicas y bastante erizadas.
Los nombres comunes de los miembros de esta familia son moscas daga (que hacen referencia a las piezas bucales afiladas y punzantes de algunas especies) y moscas globo . El término "moscas danzantes" también se utiliza a veces para esta familia, [1] pero las moscas danzantes propiamente dichas, anteriormente incluidas en este artículo, ahora se consideran una familia separada, Hybotidae .
Los empídidos son moscas de tamaño pequeño a mediano, raramente grandes (1,0 a 15,0 mm). El cuerpo es delgado o alargado y rara vez rechoncho. El color varía de amarillo a negro, y pueden ser polinosos o lustrosos, pero nunca tienen un brillo metálico. La cabeza es a menudo pequeña y redondeada con ojos relativamente grandes. Los ojos del macho y (raramente) de la hembra pueden ser contiguos ( holópticos ). La antena suele tener tres segmentos de los cuales el tercero es el más grande y tiene una arista o estilo largo o corto, generalmente apical. Los ojos a menudo tienen una incisión (muesca) a nivel de las antenas. La probóscide es a menudo larga y en varios géneros poderosa y penetrante. Si las piezas bucales son muy alargadas, se proyectan hacia adelante o hacia abajo hacia las patas delanteras. Algunas especies tienen piezas bucales cortas. Las patas son generalmente largas y delgadas pero a menudo poderosas y, en algunos casos, las patas delanteras son rapaces, adaptadas para atrapar y sujetar presas. Las alas son claras o parcialmente teñidas y, en algunas especies, con una mancha de estigma, o con un patrón distintivo. La vena radial R 4+5 a menudo está bifurcada y la celda discal-medial (dm) casi siempre está presente. La costa termina en o justo más allá de R 4+5 , o continúa a lo largo del margen del ala, y puede usarse como una característica para distinguirla de otras familias. [2] La venación de las alas en especies diminutas a menudo se simplifica. La parte posterior de las alas en el lado basal de la vena anal lleva la designación de lóbulo axilar o anal. En especies con un lóbulo axilar altamente desarrollado, el margen puede formar un ángulo con el margen del álula. Esto se denomina ángulo axilar, cuyo tamaño es a menudo una buena característica diagnóstica. Puede distinguirse de Dolichopodidae e Hybotidae por la presencia de terminalias no rotadas y simétricas. El punto de origen de R s (sector radial) se encuentra a una distancia de la vena transversal humeral (h) igual o mayor que la longitud de h. A excepción de unas pocas especies, Empididae se distingue fácilmente de las familias Ragadidae y Atelestidae por tener un prosternum que se fusiona con el proepisternum, que forma un puente precoxal. [2]
Las larvas tienen una cápsula cefálica incompleta (hemicefálica) que a menudo se retrae hacia el tórax. El abdomen tiene 8 segmentos y parápodas pareadas en los segmentos abdominales 1-7 o 1-8. Los espiráculos posteriores están bastante separados y el segmento anal es frecuentemente lobulado. La pupa no tiene pupario.
Los empídidos adultos se encuentran en una variedad de hábitats forestales, en las hojas de las plantas, en los troncos de los árboles, la vegetación acuática y también en los lechos de los arroyos y los hábitats de filtración. Algunas especies se asocian con áreas abiertas como pastizales, campos agrícolas, pantanos, zonas costeras y playas. Los adultos capturan presas artrópodas, incluidos otros dípteros (incluidos otros empídidos), hemípteros , homópteros , lepidópteros , tricópteros , tisanópteros , himenópteros , neurópteros , plecópteros , efemerópteros , coleópteros , colémbolos y ácaros . Debido a su depredación, son importantes agentes de control natural y biológico de varias especies de insectos plaga y, como grupo con una vasta diversidad de especies, ocupan una amplia gama de hábitats. Algunos empídidos adultos también visitan las flores para obtener néctar. Al menos unos pocos grupos ( Iteaphila , Anthepiscopus , Anthalia , Allanthalia y Euthyneura ) obtienen todas sus necesidades proteicas alimentándose de polen. Las larvas se encuentran generalmente en suelo húmedo, madera podrida, estiércol o en hábitats acuáticos y también parecen ser depredadoras de varios artrópodos, en particular otras larvas de dípteros.
Algunos Empididae, como la especie europea Hilara maura , tienen un elaborado ritual de cortejo en el que el macho envuelve una presa en seda y se la presenta a la hembra para estimular la cópula. El barón Karl von Osten-Sacken fue el primero en advertir que estas moscas llevaban "regalos nupciales" de seda . Los Empididae muestran diversos sistemas de apareamiento, que van desde especies en las que los machos se agrupan en enjambres de apareamiento y compiten por elegir a las hembras hasta especies con roles sexuales invertidos en las que las hembras se agrupan y compiten por la atención de los machos que las eligen. En algunas especies, como la especie norteamericana Rhamphomyia longicuada , la competencia por el alimento proporcionado por los machos es tan fuerte que las hembras han desarrollado elaborados adornos, que incluyen escamas "pennadas" plumosas en sus patas, alas oscurecidas y sacos abdominales inflables que realzan su atractivo.
Los Empididae están bien representados en los depósitos de ámbar y la familia ciertamente parece haber estado bien establecida a más tardar en el período Cretácico .
Dos grupos que antes se ubicaban aquí como subfamilias ahora se consideran generalmente como familias separadas en Empidoidea : Atelestidae e Hybotidae . Los Brachystomatidae también se separan a veces como una familia distinta, pero esto parece ser un error. Los Microphorinae se ubicaron durante mucho tiempo en Empididae como una subfamilia, luego se clasificaron brevemente como una familia distinta y ahora se consideran una subfamilia de las moscas de patas largas (Dolichopodidae). [3] [4]
Entre las subfamilias que actualmente se incluyen en este estudio, no se ha confirmado que todas sean grupos monofiléticos . Es probable que en el futuro se produzcan algunos reordenamientos, en particular en lo que respecta a la delimitación de Empididae frente a Dolichopodidae (que juntos representan la mayor parte y los linajes más avanzados de Empidoidea). Sin embargo, Brachystomatinae , Empidinae y Hemerodromiinae parecen ser grupos naturales de parientes más cercanos en su totalidad, y Clinocerinae aparentemente lo son en su mayor parte. [4]
Según los estudios filogenéticos más recientes, [2] la relación entre Empididae y otros miembros de Empidoidea es la siguiente. La ubicación de Empididae se destaca en formato negrita.
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