Cynodontia ( lit. ' dientes de perro ' ) es un clado de terápsidos euteriodontes que aparecieron por primera vez en el Pérmico tardío (aproximadamente hace 260 millones de años ), y se diversificaron ampliamente después del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . Los mamíferos son cinodontos, al igual que sus ancestros extintos y parientes cercanos ( Mammaliaformes ), habiendo evolucionado a partir de cinodontos probainognatios avanzados durante el Triásico tardío.
Los cinodontos no mamíferos ocuparon una variedad de nichos ecológicos , tanto como carnívoros como herbívoros. Tras la aparición de los mamíferos, la mayoría de las demás líneas de cinodontos se extinguieron, y el último grupo conocido de cinodontos no mamíferoformes, los Tritylodontidae , tiene sus registros más recientes en el Cretácico Inferior .
Los primeros cinodontos tienen muchas de las características esqueléticas de los mamíferos . Los dientes estaban completamente diferenciados y la caja craneana sobresalía en la parte posterior de la cabeza. Fuera de algunos mamíferos del grupo corona (notablemente los terios ), todos los cinodontos probablemente ponían huevos. Las fenestras temporales eran mucho más grandes que las de sus antepasados, y el ensanchamiento del arco cigomático en un cráneo más parecido al de los mamíferos habría permitido una musculatura mandibular más robusta. También tienen el paladar secundario del que carecían otros terápsidos primitivos , excepto los terocéfalos , que eran los parientes más cercanos de los cinodontos. (Sin embargo, el paladar secundario de los cinodontos comprende principalmente los maxilares y palatinos como en los mamíferos, mientras que el paladar secundario de los terocéfalos comprende principalmente los maxilares y el vómer ). El dentario era el hueso más grande de su mandíbula inferior.
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Los cinodontos probablemente tenían alguna forma de metabolismo de sangre caliente . Esto ha llevado a muchas reconstrucciones de los cinodontos como si tuvieran pelo . Al ser endotérmicos, es posible que lo necesitaran para la termorregulación , pero la evidencia fósil de su pelo (o falta de él) ha sido esquiva. Los mamíferos modernos tienen glándulas harderianas que secretan lípidos para recubrir su pelo, pero la huella reveladora de esta estructura solo se encuentra a partir del mamífero primitivo Morganucodon en adelante. [1] No obstante, estudios recientes sobre coprolitos sinápsidos del Pérmico muestran que más terápsidos basales pueden haber tenido pelo, [2] y, en cualquier caso, el pelo ya estaba presente en Mammaliaformes como Castorocauda y Megaconus .
Los primeros cinodontos tenían numerosos agujeros pequeños en los huesos del hocico, similares a los reptiles. Esto sugiere que tenían labios inmóviles, no musculosos como los de los lagartos, y carecían de mejillas musculosas. [3] Como una cara musculosa y móvil es necesaria para realizar movimientos de batidor y evitar dañar los bigotes , es poco probable que los primeros cinodontos tuvieran bigotes. [4] [5] En los cinodontos prozostrodónticos , el grupo que incluye a los mamíferos, los agujeros son reemplazados por un solo agujero infraorbitario grande, lo que indica que la cara se había vuelto muscular y que habría habido bigotes. [6]
Los cinodontos derivados desarrollaron huesos epipúbicos . Estos sirvieron para fortalecer el torso y sostener la musculatura abdominal y de las extremidades traseras, ayudándolos en el desarrollo de un andar erguido, pero a expensas de un embarazo prolongado, lo que obligó a estos animales a dar a luz crías altamente altriciales como en los marsupiales y monotremas modernos . Solo los placentarios , y quizás Megazostrodon y Erythrotherium , perderían estos huesos. [7] [8] Un espécimen de Kayentatherium demuestra de hecho que al menos los tritilodóntidos ya tenían un estilo reproductivo fundamentalmente parecido al de los marsupiales, pero produjeron camadas mucho más numerosas, alrededor de 38 perinatos o posiblemente huevos. [9]
Los cinodontos son el único linaje sinápsido conocido que ha producido locomotoras aéreas; se sabe que los haramíidos [10] y varios grupos de mamíferos tienen planeo, y los mamíferos placentarios han desarrollado el vuelo. [11]
El cinodonte no mamífero más grande conocido es Scalenodontoides , un traversodóntido , que se ha estimado que tenía una longitud máxima de cráneo de aproximadamente 617 milímetros (24,3 pulgadas) basándose en un espécimen fragmentario. [12]
Los parientes más cercanos de los cinodontos son los terocéfalos , con los que forman el clado Eutheriodontia . [13]
Los primeros cinodontos conocidos son sedimentos del Lopingiense temprano ( Wuchiapingiense temprano ) de la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma , en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica, pertenecientes a la familia basal Charassognathidae . Los fósiles de cinodontos del Pérmico son relativamente raros fuera de Sudáfrica, y el género más ampliamente distribuido es Procynosuchus , que se conoce en Sudáfrica, Alemania, Tanzania, Zambia y posiblemente Rusia. [14]
Los cinodontos se expandieron rápidamente en diversidad después del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico . La disparidad máxima en los cinodontos ocurrió desde el Induano hasta el Carniano y en el Noriense medio. [15] Los cinodontos post-Triásico temprano estaban dominados por miembros del clado avanzado Eucynodontia , que tiene dos subdivisiones principales, Cynognathia, predominantemente herbívora, y Probainognathia , predominantemente carnívora . Durante el Triásico temprano y medio, la diversidad de cinodontos estaba dominada por miembros de Cynognathia, y los miembros de Probainognathia no se volverían prominentes hasta el Triásico tardío ( Noriense temprano ). [16] Casi todos los cinodontos del Triásico medio son conocidos de Gondwana, y solo se ha encontrado un género ( Nanogomphodon ) en el hemisferio norte. Entre los grupos más dominantes de cinodontos del Triásico medio y superior se encuentra el herbívoro Traversodontidae , predominantemente en Gondwana, que alcanzó una diversidad máxima en el Triásico superior. Los Mammaliaformes se originaron a partir de cinodontos probainognatios durante el Triásico superior. [17] Los Mammaliaformes tempranos eran insectívoros de cuerpo pequeño. [18] Solo dos grupos de cinodontos no mamaliaformes existieron más allá del final del Triásico, ambos pertenecientes a Probainognathia. El primero es el insectívoro Tritheledontidae , que duró brevemente hasta el Jurásico inferior. El segundo es el herbívoro Tritylodontidae , que apareció por primera vez en el Triásico superior, que fue abundante y diverso durante el Jurásico, predominantemente en el hemisferio norte, persistió hasta el Cretácico temprano ( Barremiense - Aptiense ) en Asia, al menos hasta hace unos 120 millones de años, como lo representa Fossiomanus de China. [17] [19]
Durante su evolución , el número de huesos maxilares de los cinodontes se redujo. Este cambio hacia un solo hueso para la mandíbula allanó el camino para que otros huesos de la mandíbula, el articular y el angular , migraran al cráneo, donde funcionan como partes del sistema auditivo de los mamíferos.
Los cinodontes también desarrollaron un paladar secundario en el techo de la boca. Esto hizo que el flujo de aire desde las fosas nasales se desplazara hacia una posición en la parte posterior de la boca en lugar de hacerlo directamente a través de ella, lo que les permitió masticar y respirar al mismo tiempo. Esta característica está presente en todos los mamíferos.
Richard Owen nombró a Cynodontia en 1861, que asignó a Anomodontia como familia. [20] Robert Broom (1913) reclasificó a Cynodontia como un infraorden, desde entonces retenido por otros, incluidos Colbert y Kitching (1977), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), y Rubidge y Cristian Sidor (2001). [21] Olson (1966) asignó Cynodontia a Theriodontia , Colbert y Kitching (1977) a Theriodontia, y Rubridge y Sidor (2001) a Eutheriodontia . William King Gregory (1910), Broom (1913), Carroll (1988), Gauthier et al. (1989), Hopson y Kitching (2001) y Botha et al. (2007) consideraron a Cynodontia como perteneciente a Therapsida. Botha et al. (2007) parece haber seguido a Owen (1861), pero sin especificar el rango taxonómico. [22] [23]
A continuación se muestra un cladograma de Ruta, Botha-Brink, Mitchell y Benton (2013) que muestra una hipótesis de relaciones entre cinodontes: [16]
Se han encontrado cinodontos no mamíferos en América del Sur, India, África, la Antártida, [24] Asia, [25] Europa [26] y América del Norte. [27]
