El camuflaje es el uso de cualquier combinación de materiales, coloración o iluminación para ocultarse, ya sea haciendo que los animales u objetos sean difíciles de ver o disfrazándolos de otra cosa. Algunos ejemplos incluyen el pelaje moteado del leopardo , el uniforme de batalla de un soldado moderno y las alas del saltamontes que imitan las hojas . Un tercer enfoque, el deslumbramiento por movimiento, confunde al observador con un patrón llamativo, haciendo que el objeto sea visible pero momentáneamente más difícil de localizar, además de facilitar la puntería general. La mayoría de los métodos de camuflaje apuntan a la cripsis, a menudo a través de un parecido general con el fondo, coloración disruptiva de alto contraste , eliminación de sombras y contrasombreado . En el océano abierto, donde no hay fondo, los principales métodos de camuflaje son la transparencia, el plateado y el contrasombreado, mientras que la capacidad de producir luz se utiliza, entre otras cosas, para la contrailuminación en las partes inferiores de los cefalópodos como el calamar . Algunos animales, como los camaleones y los pulpos , son capaces de cambiar activamente el patrón y los colores de su piel , ya sea para camuflarse o para enviar señales. Es posible que algunas plantas utilicen el camuflaje para evitar ser devoradas por los herbívoros .
El camuflaje militar fue impulsado por el aumento del alcance y la precisión de las armas de fuego en el siglo XIX. En particular, la sustitución del impreciso mosquete por el fusil convirtió el ocultamiento personal en la batalla en una habilidad de supervivencia. En el siglo XX, el camuflaje militar se desarrolló rápidamente, especialmente durante la Primera Guerra Mundial . En tierra, artistas como André Mare diseñaron esquemas de camuflaje y puestos de observación disfrazados de árboles. En el mar , los buques mercantes y los transportes de tropas se pintaron con patrones deslumbrantes que eran muy visibles, pero diseñados para confundir a los submarinos enemigos en cuanto a la velocidad, el alcance y el rumbo del objetivo. Durante y después de la Segunda Guerra Mundial , se utilizaron diversos esquemas de camuflaje para aviones y vehículos terrestres en diferentes teatros de guerra. El uso del radar desde mediados del siglo XX ha dejado en gran medida obsoleto el camuflaje para los aviones militares de ala fija.
El uso no militar del camuflaje incluye hacer que las torres de telefonía celular sean menos intrusivas y ayudar a los cazadores a acercarse a los animales de caza cautelosos. Los patrones derivados del camuflaje militar se utilizan con frecuencia en la ropa de moda, explotando sus diseños fuertes y, a veces, su simbolismo. Los temas de camuflaje son recurrentes en el arte moderno, y tanto en sentido figurado como literal en la ciencia ficción y las obras literarias.
En la antigua Grecia, Aristóteles (384-322 a. C.) comentó sobre las capacidades de cambio de color, tanto para camuflaje como para señalización , de los cefalópodos , incluido el pulpo, en su Historia animalium : [1]
El pulpo ... busca su presa cambiando su color hasta asemejarlo al de las piedras adyacentes; también hace lo mismo cuando está alarmado .
— Aristóteles [1]
El camuflaje ha sido un tema de interés e investigación en zoología durante más de un siglo. Según la teoría de la selección natural de Charles Darwin de 1859 , [2] características como el camuflaje evolucionaron al proporcionar a los animales individuales una ventaja reproductiva, lo que les permitió dejar más descendencia, en promedio, que otros miembros de la misma especie . En su Origen de las especies , Darwin escribió: [3]
Cuando vemos a los insectos que se alimentan de hojas verdes y a los que se alimentan de corteza de árboles moteados de gris; al perdiz nival alpina blanca en invierno, al urogallo rojo del color del brezo y al urogallo negro del color de la tierra turbia , debemos creer que estos matices son útiles para preservar a estas aves e insectos del peligro. Si no se los destruyera en algún período de sus vidas, los urogallos aumentarían en cantidades incontables; se sabe que sufren mucho a causa de las aves rapaces ; y los halcones se guían por la vista hacia sus presas, tanto es así que en algunas partes del continente se advierte a las personas que no deben tener palomas blancas, ya que son las más propensas a la destrucción. Por lo tanto, no veo ninguna razón para dudar de que la selección natural podría ser más efectiva para dar el color adecuado a cada tipo de urogallo y para mantener ese color, una vez adquirido, verdadero y constante. [3]
El zoólogo inglés Edward Bagnall Poulton estudió la coloración animal , especialmente el camuflaje. En su libro de 1890 The Colours of Animals , clasificó diferentes tipos como "parecido protector especial" (donde un animal se parece a otro objeto), o "parecido agresivo general" (donde un depredador se mimetiza con el fondo, lo que le permite acercarse a la presa). Sus experimentos mostraron que las pupas de la polilla de cola de golondrina se camuflaban para coincidir con los fondos en los que se criaban como larvas . [4] [a] El "parecido protector general" de Poulton [6] se consideraba en ese momento el principal método de camuflaje, como cuando Frank Evers Beddard escribió en 1892 que "los animales que frecuentan los árboles suelen ser de color verde. Entre los vertebrados, numerosas especies de loros , iguanas , ranas arbóreas y la serpiente arbórea verde son ejemplos". [7] Sin embargo, Beddard mencionó brevemente otros métodos, incluida la "coloración atractiva" de la mantis religiosa y la posibilidad de un mecanismo diferente en la mariposa de punta naranja . Escribió que "las manchas verdes dispersas en la superficie inferior de las alas podrían haber sido pensadas para un boceto aproximado de las pequeñas florecillas de la planta [una umbelífera ], tan cerca es su parecido mutuo". [8] [b] También explicó la coloración de los peces marinos como la caballa : "Entre los peces pelágicos es común encontrar la superficie superior de color oscuro y la superficie inferior blanca, de modo que el animal pasa desapercibido cuando se lo ve desde arriba o desde abajo". [10]
El artista Abbott Handerson Thayer formuló lo que a veces se llama la Ley de Thayer, el principio del contrasombreado . [11] Sin embargo, exageró el caso en el libro de 1909 Concealing-Coloration in the Animal Kingdom , argumentando que "Todos los patrones y colores de todos los animales que alguna vez cazaron o son cazados son, bajo ciertas circunstancias normales, obliterantes" (es decir, camuflaje críptico), y que "No existe ninguna marca ' mimética ', ni un ' color de advertencia '... ni ningún color ' seleccionado sexualmente ', en ninguna parte del mundo donde no haya todas las razones para creer que es el mejor dispositivo concebible para el ocultamiento de su portador", [12] [13] y utilizó pinturas como Peacock in the Woods (1907) para reforzar su argumento. [14] Thayer fue ridiculizado rotundamente por estos puntos de vista por críticos como Teddy Roosevelt . [15]
El libro de 1940 del zoólogo inglés Hugh Cott , Adaptive Coloration in Animals , corrigió los errores de Thayer, a veces de forma tajante: "Así, encontramos que Thayer forzó la teoría hasta un extremo fantástico en un esfuerzo por hacer que cubriera casi todos los tipos de coloración en el reino animal". [16] Cott se basó en los descubrimientos de Thayer, desarrollando una visión integral del camuflaje basada en el "contraste disruptivo máximo", el contrasombreado y cientos de ejemplos. El libro explicaba cómo funcionaba el camuflaje disruptivo , utilizando rayas de color contrastante audaz, que paradójicamente hacían que los objetos fueran menos visibles al romper sus contornos. [17] Si bien Cott era más sistemático y equilibrado en su visión que Thayer, e incluía algunas pruebas experimentales sobre la efectividad del camuflaje, [18] su libro de texto de 500 páginas era, como el de Thayer, principalmente una narración de historia natural que ilustraba teorías con ejemplos. [19]
La primera evidencia experimental de que el camuflaje ayuda a las presas a evitar ser detectadas por los depredadores se proporcionó en 2016, cuando se demostró que las aves que anidan en el suelo ( chorlitos y corredores ) sobreviven según qué tan bien el contraste de sus huevos coincidía con el entorno local. [20]
Como no hay evidencia de camuflaje en el registro fósil, estudiar la evolución de las estrategias de camuflaje es muy difícil. Además, los rasgos de camuflaje deben ser adaptables (proporcionar una ganancia de aptitud en un entorno determinado) y hereditarios (en otras palabras, el rasgo debe sufrir una selección positiva ). [21] Por lo tanto, estudiar la evolución de las estrategias de camuflaje requiere una comprensión de los componentes genéticos y las diversas presiones ecológicas que impulsan la cripsis.
El camuflaje es una característica de los tejidos blandos que rara vez se conserva en el registro fósil , pero raras muestras de piel fosilizada del período Cretácico muestran que algunos reptiles marinos estaban contrasombreados. Las pieles, pigmentadas con eumelanina de color oscuro , revelan que tanto las tortugas laúd como los mosasaurios tenían espaldas oscuras y vientres claros. [22] Hay evidencia fósil de insectos camuflados que se remontan a más de 100 millones de años, por ejemplo, larvas de crisopas que pegan desechos por todo su cuerpo como lo hacen sus descendientes modernos, ocultándolos de sus presas. [23] Los dinosaurios parecen haber estado camuflados, ya que un fósil de 120 millones de años de un Psittacosaurus se ha conservado con contrasombreado . [24]
El camuflaje no tiene un único origen genético. Sin embargo, el estudio de los componentes genéticos del camuflaje en organismos específicos arroja luz sobre las distintas formas en que la cripsis puede evolucionar entre linajes.
Muchos cefalópodos tienen la capacidad de camuflarse activamente, controlando la cripsis a través de la actividad neuronal. Por ejemplo, el genoma de la sepia común incluye 16 copias del gen reflectina , que otorga al organismo un control notable sobre la coloración y la iridiscencia. [25] Se cree que el gen reflectina se originó a través de la transposición de la bacteria simbiótica Aliivibrio fischeri , que proporciona bioluminiscencia a sus huéspedes. Si bien no todos los cefalópodos utilizan el camuflaje activo , los cefalópodos antiguos pueden haber heredado el gen horizontalmente de la bacteria simbiótica A. fischeri , con divergencia ocurrida a través de la duplicación génica posterior (como en el caso de Sepia officinalis ) o la pérdida génica (como con los cefalópodos sin capacidades de camuflaje activo). [26] [3] Este es un caso único de camuflaje que surge como un caso de transferencia génica horizontal de un endosimbionte . Sin embargo, otros métodos de transferencia horizontal de genes son comunes en la evolución de las estrategias de camuflaje en otros linajes. Las polillas moteadas y los insectos palo tienen genes relacionados con el camuflaje que se derivan de eventos de transposición. [27] [28]
Los genes agutí son genes ortólogos implicados en el camuflaje en muchos linajes. Producen coloración amarilla y roja ( feomelanina ), y trabajan en competencia con otros genes que producen colores negro (melanina) y marrón (eumelanina). [29] En ratones ciervo orientales , durante un período de aproximadamente 8000 años, el único gen agutí desarrolló 9 mutaciones que hicieron que la expresión del pelaje amarillo fuera más fuerte bajo selección natural y eliminaron en gran medida la coloración del pelaje negro que codifica la melanina. [30] Por otro lado, todos los gatos domésticos negros tienen deleciones del gen agutí que impiden su expresión, lo que significa que no se produce color amarillo o rojo. La evolución, la historia y el alcance generalizado del gen agutí muestran que diferentes organismos a menudo dependen de genes ortólogos o incluso idénticos para desarrollar una variedad de estrategias de camuflaje. [31]
Si bien el camuflaje puede aumentar la aptitud de un organismo, tiene costos genéticos y energéticos. Existe una disyuntiva entre detectabilidad y movilidad. Las especies camufladas para adaptarse a un microhábitat específico tienen menos probabilidades de ser detectadas cuando se encuentran en ese microhábitat, pero deben gastar energía para llegar a esas áreas y, a veces, permanecer en ellas. Fuera del microhábitat, el organismo tiene mayores probabilidades de ser detectado. El camuflaje generalizado permite a las especies evitar la depredación en una amplia gama de hábitats, pero es menos efectivo. El desarrollo de estrategias de camuflaje generalizadas o especializadas depende en gran medida de la composición biótica y abiótica del entorno circundante. [32]
Existen muchos ejemplos de las compensaciones entre patrones crípticos específicos y generales. Phestilla melanocrachia , una especie de nudibranquio que se alimenta de corales pétreos , utiliza patrones crípticos específicos en los ecosistemas de arrecifes. El nudibranquio absorbe pigmentos del coral consumido en la epidermis, adoptando el mismo tono que el coral consumido. Esto le permite al nudibranquio cambiar de color (principalmente entre negro y naranja) dependiendo del sistema coralino que habita. Sin embargo, P. melanocrachia solo puede alimentarse y poner huevos en las ramas del coral huésped, Platygyra carnosa , lo que limita el rango geográfico y la eficacia en la cripsis nutricional del nudibranquio. Además, el cambio de color del nudibranquio no es inmediato, y cambiar entre corales huéspedes cuando busca nuevo alimento o refugio puede ser costoso. [33]
Los costos asociados con la cripsis distractora o disruptiva son más complejos que los costos asociados con la coincidencia de antecedentes. Los patrones disruptivos distorsionan el contorno del cuerpo, lo que dificulta su identificación y localización precisas. [34] Sin embargo, los patrones disruptivos resultan en una mayor depredación. [35] Los patrones disruptivos que involucran específicamente simetría visible (como en algunas mariposas) reducen la capacidad de supervivencia y aumentan la depredación. [36] Algunos investigadores sostienen que debido a que la forma del ala y el patrón de color están genéticamente vinculados, es genéticamente costoso desarrollar coloraciones asimétricas en las alas que mejorarían la eficacia de los patrones crípticos disruptivos. La simetría no conlleva un alto costo de supervivencia para las mariposas y polillas que sus depredadores ven desde arriba sobre un fondo homogéneo, como la corteza de un árbol. Por otro lado, la selección natural impulsa a las especies con antecedentes y hábitats variables a alejar los patrones simétricos del centro del ala y el cuerpo, lo que altera el reconocimiento de la simetría por parte de sus depredadores. [37]
El camuflaje se puede lograr mediante diferentes métodos, que se describen a continuación. La mayoría de los métodos ayudan a ocultarse contra un fondo, pero la mímesis y el deslumbramiento por movimiento protegen sin ocultarse. Los métodos se pueden aplicar por sí solos o en combinación. Muchos mecanismos son visuales, pero algunas investigaciones han explorado el uso de técnicas contra la detección olfativa (olor) y acústica (sonido). [38] [39] Los métodos también se pueden aplicar a los equipos militares. [40]
Los colores y patrones de algunos animales coinciden con un fondo natural particular. Este es un componente importante del camuflaje en todos los entornos. Por ejemplo, los periquitos que viven en los árboles son principalmente verdes; las becadas del suelo del bosque son marrones y moteadas; los avetoros de los juncales son marrones veteados y beige; en cada caso, la coloración del animal coincide con los tonos de su hábitat. [41] [42] De manera similar, los animales del desierto son casi todos de color desértico en tonos arena, beige, ocre y gris pardusco, ya sean mamíferos como el jerbo o el zorro fénec , aves como la alondra del desierto o la ganga , o reptiles como el eslizón o la víbora cornuda . [43] Los uniformes militares también se parecen generalmente a sus fondos; por ejemplo, los uniformes caqui son de un color fangoso o polvoriento, originalmente elegidos para el servicio en el sur de Asia. [44] Muchas polillas muestran melanismo industrial , [45] incluida la polilla moteada que tiene una coloración que se mezcla con la corteza de los árboles. [46] La coloración de estos insectos evolucionó entre 1860 y 1940 para coincidir con el color cambiante de los troncos de los árboles en los que descansan, desde pálidos y moteados hasta casi negros en áreas contaminadas. [45] [c] Los zoólogos toman esto como evidencia de que el camuflaje está influenciado por la selección natural , además de demostrar que cambia cuando es necesario para parecerse al fondo local. [45]
Los patrones disruptivos utilizan marcas que contrastan fuertemente y que no se repiten, como manchas o rayas, para romper los contornos de un animal o un vehículo militar, [47] o para ocultar características reveladoras, especialmente al enmascarar los ojos , como en la rana común . [48] Los patrones disruptivos pueden usar más de un método para vencer a los sistemas visuales, como la detección de bordes . [49] Los depredadores como el leopardo usan un camuflaje disruptivo para ayudarlos a acercarse a sus presas, mientras que las presas potenciales lo usan para evitar ser detectadas por los depredadores. [50] Los patrones disruptivos son comunes en el uso militar, tanto para uniformes como para vehículos militares. Sin embargo, los patrones disruptivos no siempre logran la cripsis por sí solos, ya que un animal o un objetivo militar pueden ser delatados por factores como la forma, el brillo y la sombra. [51] [52] [53]
La presencia de marcas en la piel no prueba en sí misma que un animal dependa del camuflaje, ya que este depende de su comportamiento. [54] Por ejemplo, aunque las jirafas tienen un patrón de alto contraste que podría ser una coloración disruptiva, los adultos son muy visibles cuando están al aire libre. Algunos autores han argumentado que las jirafas adultas son crípticas, ya que cuando están entre árboles y arbustos son difíciles de ver incluso a unos pocos metros de distancia. [55] Sin embargo, las jirafas adultas se mueven para obtener la mejor vista de un depredador que se acerca, confiando en su tamaño y capacidad para defenderse, incluso de los leones, en lugar del camuflaje. [55] Una explicación diferente está implícita en que las jirafas jóvenes son mucho más vulnerables a la depredación que los adultos. Más de la mitad de todas las crías de jirafa mueren en un año, [55] y las madres jirafa esconden a sus crías recién nacidas, que pasan gran parte del tiempo acostadas a cubierto mientras sus madres están fuera alimentándose. Las madres regresan una vez al día para alimentar a sus crías con leche. Dado que la presencia de una madre cerca no afecta la supervivencia, se argumenta que estas jirafas juveniles deben estar muy bien camufladas; esto se apoya en que las marcas del pelaje son fuertemente hereditarias . [55]
La posibilidad de camuflaje en las plantas fue poco estudiada hasta finales del siglo XX. La variegación de las hojas con manchas blancas puede servir como camuflaje en las plantas del sotobosque , donde hay un fondo moteado; el moteado de las hojas se correlaciona con hábitats cerrados. El camuflaje disruptivo tendría una clara ventaja evolutiva en las plantas: tenderían a escapar de ser comidas por los herbívoros . Otra posibilidad es que algunas plantas tengan hojas de diferente color en las superficies superior e inferior o en partes como las venas y los tallos para hacer que los insectos camuflados de verde sean visibles y, por lo tanto, beneficiar a las plantas al favorecer la eliminación de los herbívoros por los carnívoros. Estas hipótesis son comprobables. [56] [57] [58]
Algunos animales, como los lagartos cornudos de América del Norte, han desarrollado medidas elaboradas para eliminar la sombra . Sus cuerpos son aplanados, con los lados adelgazándose hasta un borde; los animales habitualmente presionan sus cuerpos contra el suelo; y sus costados están bordeados de escamas blancas que ocultan y alteran eficazmente cualquier área de sombra restante que pueda haber debajo del borde del cuerpo. [59] La teoría de que la forma del cuerpo de los lagartos cornudos que viven en el desierto abierto está adaptada para minimizar la sombra está respaldada por la única especie que carece de escamas en los flecos, el lagarto cornudo de cola redonda , que vive en áreas rocosas y se asemeja a una roca. Cuando esta especie se ve amenazada, se hace parecer lo más posible a una roca curvando su espalda, enfatizando su forma tridimensional. [59] Algunas especies de mariposas, como la mariposa de los bosques moteados, Pararge aegeria , minimizan sus sombras cuando están posadas cerrando las alas sobre sus espaldas, alineando sus cuerpos con el sol e inclinándose hacia un lado hacia el sol, de modo que la sombra se convierte en una línea delgada y discreta en lugar de un parche ancho. [60] De manera similar, algunas aves que anidan en el suelo, incluido el chotacabras europeo , seleccionan una posición de descanso mirando hacia el sol. [60] La eliminación de la sombra se identificó como un principio de camuflaje militar durante la Segunda Guerra Mundial . [61]
Muchos animales de presa tienen marcas llamativas de alto contraste que, paradójicamente, atraen la mirada del depredador. [d] [62] Estas marcas distractoras pueden servir como camuflaje al distraer la atención del depredador y evitar que reconozca a la presa en su conjunto, por ejemplo, impidiéndole identificar el contorno de la presa. Experimentalmente, los tiempos de búsqueda de herrerillos azules aumentaron cuando las presas artificiales tenían marcas distractoras. [63]
Algunos animales buscan activamente esconderse decorándose con materiales como ramitas, arena o trozos de conchas de su entorno, para romper sus contornos, ocultar las características de sus cuerpos y combinar con el fondo. Por ejemplo, una larva de tricóptero construye una caja decorada y vive casi por completo dentro de ella; un cangrejo decorador cubre su espalda con algas, esponjas y piedras. [64] La ninfa de la chinche enmascarada depredadora usa sus patas traseras y un " abanico tarsal " para decorar su cuerpo con arena o polvo. Hay dos capas de cerdas ( tricomas ) sobre el cuerpo. Sobre ellas, la ninfa extiende una capa interna de partículas finas y una capa externa de partículas más gruesas. El camuflaje puede ocultar al insecto tanto de los depredadores como de las presas. [65] [66]
Se pueden aplicar principios similares a fines militares, por ejemplo, cuando un francotirador viste un traje de camuflaje diseñado para camuflarse aún más mediante la decoración con materiales como matas de hierba del entorno inmediato del francotirador. Este tipo de trajes se utilizaban ya en 1916, cuando el ejército británico había adoptado "capas de colores abigarrados y rayas de pintura" para los francotiradores. [67] Cott toma el ejemplo de la larva de la polilla esmeralda manchada , que fija una pantalla de fragmentos de hojas a sus cerdas especialmente ganchudas, para argumentar que el camuflaje militar utiliza el mismo método, señalando que el "dispositivo es... esencialmente el mismo que uno ampliamente practicado durante la Gran Guerra para el ocultamiento, no de orugas, sino de tractores de orugas, posiciones de baterías [de armas], puestos de observación, etc." [68] [69]
El movimiento llama la atención de los animales de presa que buscan depredadores y de los depredadores que cazan presas. [70] Por lo tanto, la mayoría de los métodos de cripsis también requieren un comportamiento críptico adecuado, como acostarse y quedarse quieto para evitar ser detectado, o en el caso de depredadores acechantes como el tigre , moverse con extremo sigilo, tanto lenta como silenciosamente, observando a su presa en busca de cualquier señal de que son conscientes de su presencia. [70] Como ejemplo de la combinación de comportamientos y otros métodos de cripsis involucrados, las jirafas jóvenes buscan refugio, se acuestan y se quedan quietas, a menudo durante horas hasta que sus madres regresan; el patrón de su piel se mezcla con el patrón de la vegetación, mientras que la cobertura elegida y la posición acostada ocultan las sombras de los animales. [55] El lagarto cornudo de cola plana también depende de una combinación de métodos: está adaptado para permanecer acostado en el desierto abierto, confiando en la quietud, su coloración críptica y el ocultamiento de su sombra para evitar ser notado por los depredadores. [71] En el océano, el dragón marino frondoso se balancea miméticamente, como las algas entre las que reposa, como si las ondularan el viento o las corrientes de agua. [72] El balanceo también se observa en algunos insectos, como el insecto palo espectro de Macleay, Extatosoma tiaratum . El comportamiento puede ser cripsis de movimiento, que impide la detección, o enmascaramiento de movimiento, que promueve la clasificación errónea (como algo distinto a una presa), o una combinación de los dos. [73]
La mayoría de las formas de camuflaje son ineficaces cuando el animal u objeto camuflado se mueve, porque el movimiento es fácilmente visto por el depredador, presa o enemigo observador. [74] Sin embargo, insectos como los sírfidos [75] y las libélulas utilizan el camuflaje de movimiento : los sírfidos para acercarse a posibles parejas, y las libélulas para acercarse a rivales cuando defienden territorios. [76] [77] El camuflaje de movimiento se logra moviéndose de manera de permanecer en una línea recta entre el objetivo y un punto fijo en el paisaje; el perseguidor así parece no moverse, sino solo aparecer más grande en el campo de visión del objetivo. [78] Algunos insectos se balancean mientras se mueven para parecer soplados de un lado a otro por la brisa.
El mismo método puede utilizarse con fines militares, por ejemplo, en misiles para minimizar el riesgo de que sean detectados por un enemigo. [75] Sin embargo, los ingenieros de misiles y animales como los murciélagos utilizan el método principalmente por su eficiencia más que por su camuflaje. [79]
Animales como el camaleón , la rana, [80] peces planos como la platija pavo real , el calamar, el pulpo e incluso el isópodo idotea balthica cambian activamente sus patrones y colores de piel utilizando células cromatóforas especiales para parecerse a su fondo actual o, como en la mayoría de los camaleones, para enviar señales . [81] Sin embargo, el camaleón enano de Smith utiliza el cambio de color activo para camuflarse. [82]
Cada cromatóforo contiene pigmento de un solo color. En los peces y las ranas, el cambio de color está mediado por un tipo de cromatóforo conocido como melanóforos que contienen pigmento oscuro. Un melanóforo tiene forma de estrella; contiene muchos pequeños orgánulos pigmentados que pueden estar dispersos por toda la célula o agregados cerca de su centro. Cuando los orgánulos pigmentados están dispersos, la célula hace que una zona de la piel del animal parezca oscura; cuando están agregados, la mayor parte de la célula y la piel del animal parecen claras. En las ranas, el cambio se controla de forma relativamente lenta, principalmente por hormonas . En los peces, el cambio lo controla el cerebro, que envía señales directamente a los cromatóforos, además de producir hormonas. [83]
La piel de los cefalópodos, como el pulpo, contiene unidades complejas, cada una de las cuales consiste en un cromatóforo con células nerviosas y musculares circundantes. [84] El cromatóforo del cefalópodo tiene todos sus granos de pigmento en un pequeño saco elástico, que puede estirarse o relajarse bajo el control del cerebro para variar su opacidad. Al controlar cromatóforos de diferentes colores, los cefalópodos pueden cambiar rápidamente los patrones y colores de su piel. [85] [86]
En una escala de tiempo más larga, animales como la liebre ártica , el zorro ártico , el armiño y la perdiz nival tienen camuflaje de nieve , cambiando el color de su pelaje (al mudar y hacer crecer nuevo pelo o plumas) de marrón o gris en el verano a blanco en el invierno; el zorro ártico es la única especie de la familia de los perros que lo hace. [87] Sin embargo, las liebres árticas que viven en el extremo norte de Canadá , donde el verano es muy corto, permanecen blancas todo el año. [87] [88]
El principio de variar la coloración rápidamente o con el cambio de estaciones tiene aplicaciones militares. En teoría, el camuflaje activo podría hacer uso tanto del cambio de color dinámico como de la contrailuminación. Métodos simples como cambiar uniformes y repintar vehículos para el invierno se han utilizado desde la Segunda Guerra Mundial. En 2011, BAE Systems anunció su tecnología de camuflaje infrarrojo Adaptiv . Utiliza alrededor de 1.000 paneles hexagonales para cubrir los lados de un tanque. Los paneles de placas Peltier se calientan y se enfrían para que coincidan con el entorno del vehículo (cripsis) o con un objeto como un automóvil (mímesis), cuando se observa en infrarrojos. [89] [90] [91]
El contrasombreado utiliza colores degradados para contrarrestar el efecto del auto-sombreado, creando una ilusión de planitud. El auto-sombreado hace que un animal parezca más oscuro por debajo que por encima, pasando de claro a oscuro; el contrasombreado "pinta" tonos que son más oscuros en la parte superior y más claros en la inferior, haciendo que el animal contrasombreado sea casi invisible contra un fondo adecuado. [92] Thayer observó que "los animales están pintados por la naturaleza, más oscuros en aquellas partes que tienden a estar más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa ". En consecuencia, el principio del contrasombreado a veces se denomina Ley de Thayer . [93] El contrasombreado es ampliamente utilizado por animales terrestres , como las gacelas [94] y los saltamontes; animales marinos, como tiburones y delfines ; [95] y aves, como la agachadiza y el correlimos . [96] [97]
El contrasombreado se utiliza con menos frecuencia para el camuflaje militar, a pesar de los experimentos de la Segunda Guerra Mundial que demostraron su eficacia. El zoólogo inglés Hugh Cott alentó el uso de métodos que incluían el contrasombreado, pero a pesar de su autoridad en el tema, no logró persuadir a las autoridades británicas. [98] Los soldados a menudo veían erróneamente la red de camuflaje como una especie de capa de invisibilidad, y se les tuvo que enseñar a mirar el camuflaje de manera práctica, desde el punto de vista de un observador enemigo. [99] [100] Al mismo tiempo, en Australia , el zoólogo William John Dakin aconsejó a los soldados que copiaran los métodos de los animales, utilizando sus instintos para el camuflaje en tiempos de guerra. [101]
El término "contrasombreado" tiene un segundo significado que no está relacionado con la "Ley de Thayer". Se trata de que la parte superior e inferior de animales como los tiburones y de algunos aviones militares son de colores diferentes para que coincidan con los diferentes fondos cuando se los ve desde arriba o desde abajo. En este caso, el camuflaje consiste en dos superficies, cada una con la simple función de proporcionar ocultación contra un fondo específico, como una superficie de agua brillante o el cielo. El cuerpo de un tiburón o el fuselaje de un avión no se gradúa de claro a oscuro para parecer plano cuando se lo ve de lado. Los métodos de camuflaje utilizados son la combinación del color y el patrón del fondo y la alteración de los contornos. [94]
La contrailuminación significa producir luz para que coincida con un fondo que es más brillante que el cuerpo de un animal o un vehículo militar; es una forma de camuflaje activo. Es notablemente utilizada por algunas especies de calamares , como el calamar luciérnaga y el calamar de aguas intermedias . Este último tiene órganos productores de luz ( fotóforos ) esparcidos por toda su parte inferior; estos crean un brillo brillante que evita que el animal aparezca como una forma oscura cuando se lo ve desde abajo. [102] El camuflaje de contrailuminación es la función probable de la bioluminiscencia de muchos organismos marinos, aunque la luz también se produce para atraer [103] o para detectar presas [104] y para señalización.
La contrailuminación rara vez se ha utilizado con fines militares. El " camuflaje de iluminación difusa " fue probado por el Consejo Nacional de Investigación de Canadá durante la Segunda Guerra Mundial. Implicaba proyectar luz sobre los costados de los barcos para que coincidiera con el tenue resplandor del cielo nocturno, lo que requería plataformas externas incómodas para sostener las lámparas. [105] El concepto canadiense se perfeccionó en el proyecto estadounidense de luces Yehudi y se probó en aviones, incluidos los B-24 Liberator y los Avengers navales . [106] Los aviones estaban equipados con lámparas apuntando hacia adelante que se ajustaban automáticamente para coincidir con el brillo del cielo nocturno. [105] Esto les permitía acercarse mucho más a un objetivo, dentro de las 3000 yardas (2700 m), antes de ser vistos. [106] La contrailuminación quedó obsoleta por el radar , y ni el camuflaje de iluminación difusa ni las luces Yehudi entraron en servicio activo. [105]
Muchos animales marinos que flotan cerca de la superficie son muy transparentes , lo que les da un camuflaje casi perfecto. [107] Sin embargo, la transparencia es difícil para los cuerpos hechos de materiales que tienen diferentes índices de refracción del agua de mar. Algunos animales marinos como las medusas tienen cuerpos gelatinosos, compuestos principalmente de agua; su mesogloea gruesa es acelular y altamente transparente. Esto los hace convenientemente flotantes , pero también los hace grandes para su masa muscular, por lo que no pueden nadar rápido, lo que hace que esta forma de camuflaje sea una disyuntiva costosa con la movilidad. [107] Los animales planctónicos gelatinosos son entre 50 y 90 por ciento transparentes. Una transparencia del 50 por ciento es suficiente para hacer que un animal sea invisible para un depredador como el bacalao a una profundidad de 650 metros (2130 pies); se requiere una mejor transparencia para la invisibilidad en aguas menos profundas, donde la luz es más brillante y los depredadores pueden ver mejor. Por ejemplo, un bacalao puede ver presas que son 98 por ciento transparentes con una iluminación óptima en aguas poco profundas. Por lo tanto, es más fácil lograr una transparencia suficiente para el camuflaje en aguas más profundas. [107]
Algunos tejidos, como los músculos, pueden hacerse transparentes, siempre que sean muy delgados o estén organizados como capas regulares o fibrillas que sean pequeñas en comparación con la longitud de onda de la luz visible. Un ejemplo conocido es la transparencia del cristalino del ojo de los vertebrados , que está hecho de la proteína cristalina , y la córnea de los vertebrados , que está hecha de la proteína colágeno . [107] Otras estructuras no pueden hacerse transparentes, en particular las retinas o estructuras equivalentes de absorción de luz de los ojos: deben absorber luz para poder funcionar. El ojo tipo cámara de los vertebrados y los cefalópodos debe ser completamente opaco. [107] Finalmente, algunas estructuras son visibles por una razón, como para atraer presas. Por ejemplo, los nematocistos (células urticantes) del sifonóforo transparente Agalma okenii se parecen a pequeños copépodos . [107] Ejemplos de animales marinos transparentes incluyen una amplia variedad de larvas , incluyendo radiata (celentéreos), sifonóforos, salpas ( tunicados flotantes ), moluscos gasterópodos , gusanos poliquetos , muchos crustáceos similares a camarones y peces; mientras que los adultos de la mayoría de estos son opacos y pigmentados, asemejándose al lecho marino o las costas donde viven. [107] [108] Las medusas peine adultas obedecen la regla, siendo a menudo principalmente transparentes. Cott sugiere que esto sigue la regla más general de que los animales se asemejan a su fondo: en un medio transparente como el agua de mar, eso significa ser transparente. [108] El pequeño pez del río Amazonas Microphilypnus amazonicus y los camarones con los que se asocia, Pseudopalaemon gouldingi , son tan transparentes que son "casi invisibles"; además, estas especies parecen seleccionar si ser transparentes o más convencionalmente moteadas (con patrones disruptivos) de acuerdo con el fondo local en el entorno. [109]
Cuando no se puede lograr la transparencia, se puede imitar de manera eficaz mediante el plateado para hacer que el cuerpo de un animal sea altamente reflectante. A profundidades medias en el mar, la luz viene desde arriba, por lo que un espejo orientado verticalmente hace que los animales como los peces sean invisibles desde el costado. La mayoría de los peces en las capas superiores del océano, como la sardina y el arenque , se camuflan mediante el plateado. [110]
El pez hacha marino es extremadamente aplanado lateralmente, dejando el cuerpo de apenas milímetros de espesor, y el cuerpo es tan plateado que se asemeja al papel de aluminio . Los espejos consisten en estructuras microscópicas similares a las que se utilizan para proporcionar coloración estructural : pilas de entre 5 y 10 cristales de guanina espaciados aproximadamente a 1 ⁄ 4 de longitud de onda de distancia para interferir de manera constructiva y lograr una reflexión de casi el 100 por ciento. En las aguas profundas en las que vive el pez hacha, solo la luz azul con una longitud de onda de 500 nanómetros se filtra y necesita ser reflejada, por lo que los espejos separados por 125 nanómetros brindan un buen camuflaje. [110]
En peces como el arenque, que viven en aguas menos profundas, los espejos deben reflejar una mezcla de longitudes de onda, y el pez, en consecuencia, tiene pilas de cristales con un rango de espaciados diferentes. Una complicación adicional para los peces con cuerpos que son redondeados en sección transversal es que los espejos serían ineficaces si se colocaran planos sobre la piel, ya que no reflejarían horizontalmente. El efecto espejo general se logra con muchos reflectores pequeños, todos orientados verticalmente. [110] El plateado se encuentra en otros animales marinos, así como en los peces. Los cefalópodos , incluidos los calamares, pulpos y sepias, tienen espejos multicapa hechos de proteína en lugar de guanina. [110]
Algunos peces de aguas profundas tienen una piel muy negra, que refleja menos del 0,5% de la luz ambiental. Esto puede impedir que los depredadores o los peces presa que utilizan la bioluminiscencia para la iluminación los detecten. Los onirodes tenían una piel particularmente negra que reflejaba solo el 0,044% de la luz de longitud de onda de 480 nm. La ultranegrura se logra con una capa delgada pero continua de partículas en la dermis , los melanosomas . Estas partículas absorben la mayor parte de la luz y tienen un tamaño y una forma que dispersan en lugar de reflejar la mayor parte del resto. Los modelos sugieren que este camuflaje debería reducir la distancia a la que se puede ver a un pez de este tipo en un factor de 6 en comparación con un pez con una reflectancia nominal del 2%. Las especies con esta adaptación están ampliamente dispersas en varios órdenes del árbol filogenético de los peces óseos ( Actinopterygii ), lo que implica que la selección natural ha impulsado la evolución convergente del camuflaje de ultranegrura de forma independiente muchas veces. [111]
En la mímesis (también llamada mascarada ), el objeto camuflado parece algo más que no tiene ningún interés especial para el observador. [112] La mímesis es común en animales de presa , por ejemplo, cuando una oruga de polilla moteada imita una ramita, o un saltamontes imita una hoja seca. [113] También se encuentra en estructuras de nidos; algunas avispas eusociales, como Leipomeles dorsata , construyen una envoltura de nido en patrones que imitan las hojas que rodean el nido. [114]
Algunos depredadores y parásitos también emplean la mímesis para atraer a sus presas. Por ejemplo, una mantis religiosa imita un tipo particular de flor, como una orquídea . [115] Esta táctica se ha utilizado ocasionalmente en la guerra, por ejemplo, con buques Q fuertemente armados camuflados en barcos mercantes. [116] [117] [118]
El cuco común , un parásito de cría , proporciona ejemplos de mimesis tanto en el adulto como en el huevo. La hembra pone sus huevos en nidos de otras especies de aves más pequeñas, uno por nido. La hembra imita a un gavilán . El parecido es suficiente para que los pájaros pequeños tomen medidas para evitar al aparente depredador. La hembra del cuco tiene entonces tiempo de poner su huevo en su nido sin ser vista. [119] El huevo del cuco imita a los huevos de la especie huésped, lo que reduce su posibilidad de ser rechazado. [120] [121]
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Most forms of camouflage are made ineffective by movement: a deer or grasshopper may be highly cryptic when motionless, but instantly seen when it moves. But one method, motion dazzle, requires rapidly moving bold patterns of contrasting stripes.[122] Motion dazzle may degrade predators' ability to estimate the prey's speed and direction accurately, giving the prey an improved chance of escape.[123] Motion dazzle distorts speed perception and is most effective at high speeds; stripes can also distort perception of size (and so, perceived range to the target). As of 2011, motion dazzle had been proposed for military vehicles, but never applied.[122] Since motion dazzle patterns would make animals more difficult to locate accurately when moving, but easier to see when stationary, there would be an evolutionary trade-off between motion dazzle and crypsis.[123]
An animal that is commonly thought to be dazzle-patterned is the zebra. The bold stripes of the zebra have been claimed to be disruptive camouflage,[124] background-blending and countershading.[125][e] After many years in which the purpose of the coloration was disputed,[126] an experimental study by Tim Caro suggested in 2012 that the pattern reduces the attractiveness of stationary models to biting flies such as horseflies and tsetse flies.[127][128] However, a simulation study by Martin How and Johannes Zanker in 2014 suggests that when moving, the stripes may confuse observers, such as mammalian predators and biting insects, by two visual illusions: the wagon-wheel effect, where the perceived motion is inverted, and the barberpole illusion, where the perceived motion is in a wrong direction.[129]
Ship camouflage was occasionally used in ancient times. Philostratus (c. 172–250 AD) wrote in his Imagines that Mediterranean pirate ships could be painted blue-gray for concealment.[130] Vegetius (c. 360–400 AD) says that "Venetian blue" (sea green) was used in the Gallic Wars, when Julius Caesar sent his speculatoria navigia (reconnaissance boats) to gather intelligence along the coast of Britain; the ships were painted entirely in bluish-green wax, with sails, ropes and crew the same colour.[131] There is little evidence of military use of camouflage on land before 1800, but two unusual ceramics show men in Peru's Mochica culture from before 500 AD, hunting birds with blowpipes which are fitted with a kind of shield near the mouth, perhaps to conceal the hunters' hands and faces.[132] Another early source is a 15th-century French manuscript, The Hunting Book of Gaston Phebus, showing a horse pulling a cart which contains a hunter armed with a crossbow under a cover of branches, perhaps serving as a hide for shooting game.[133] Jamaican Maroons are said to have used plant materials as camouflage in the First Maroon War (c. 1655–1740).[134]
The development of military camouflage was driven by the increasing range and accuracy of infantry firearms in the 19th century. In particular the replacement of the inaccurate musket with weapons such as the Baker rifle made personal concealment in battle essential. Two Napoleonic War skirmishing units of the British Army, the 95th Rifle Regiment and the 60th Rifle Regiment, were the first to adopt camouflage in the form of a rifle green jacket, while the Line regiments continued to wear scarlet tunics.[135] A contemporary study in 1800 by the English artist and soldier Charles Hamilton Smith provided evidence that grey uniforms were less visible than green ones at a range of 150 yards.[136]
In the American Civil War, rifle units such as the 1st United States Sharp Shooters (in the Federal army) similarly wore green jackets while other units wore more conspicuous colours.[137] The first British Army unit to adopt khaki uniforms was the Corps of Guides at Peshawar, when Sir Harry Lumsden and his second in command, William Hodson introduced a "drab" uniform in 1848.[138] Hodson wrote that it would be more appropriate for the hot climate, and help make his troops "invisible in a land of dust".[139] Later they improvised by dyeing cloth locally. Other regiments in India soon adopted the khaki uniform, and by 1896 khaki drill uniform was used everywhere outside Europe;[140] by the Second Boer War six years later it was used throughout the British Army.[141]
During the late 19th century camouflage was applied to British coastal fortifications.[142] The fortifications around Plymouth, England were painted in the late 1880s in "irregular patches of red, brown, yellow and green."[143] From 1891 onwards British coastal artillery was permitted to be painted in suitable colours "to harmonise with the surroundings"[144] and by 1904 it was standard practice that artillery and mountings should be painted with "large irregular patches of different colours selected to suit local conditions."[145]
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In the First World War, the French army formed a camouflage corps, led by Lucien-Victor Guirand de Scévola,[146][147] employing artists known as camoufleurs to create schemes such as tree observation posts and covers for guns. Other armies soon followed them.[148][149][150] The term camouflage probably comes from camoufler, a Parisian slang term meaning to disguise, and may have been influenced by camouflet, a French term meaning smoke blown in someone's face.[151][152] The English zoologist John Graham Kerr, artist Solomon J. Solomon and the American artist Abbott Thayer led attempts to introduce scientific principles of countershading and disruptive patterning into military camouflage, with limited success.[153][154] In early 1916 the Royal Naval Air Service began to create dummy air fields to draw the attention of enemy planes to empty land. They created decoy homes and lined fake runways with flares, which were meant to help protect real towns from night raids. This strategy was not common practice and did not succeed at first, but in 1918 it caught the Germans off guard multiple times.[155]
Ship camouflage was introduced in the early 20th century as the range of naval guns increased, with ships painted grey all over.[156][157] In April 1917, when German U-boats were sinking many British ships with torpedoes, the marine artist Norman Wilkinson devised dazzle camouflage, which paradoxically made ships more visible but harder to target.[158] In Wilkinson's own words, dazzle was designed "not for low visibility, but in such a way as to break up her form and thus confuse a submarine officer as to the course on which she was heading".[159]
In the Second World War, the zoologist Hugh Cott, a protégé of Kerr, worked to persuade the British army to use more effective camouflage methods, including countershading, but, like Kerr and Thayer in the First World War, with limited success. For example, he painted two rail-mounted coastal guns, one in conventional style, one countershaded. In aerial photographs, the countershaded gun was essentially invisible.[160] The power of aerial observation and attack led every warring nation to camouflage targets of all types. The Soviet Union's Red Army created the comprehensive doctrine of Maskirovka for military deception, including the use of camouflage.[161] For example, during the Battle of Kursk, General Katukov, the commander of the Soviet 1st Tank Army, remarked that the enemy "did not suspect that our well-camouflaged tanks were waiting for him. As we later learned from prisoners, we had managed to move our tanks forward unnoticed". The tanks were concealed in previously prepared defensive emplacements, with only their turrets above ground level.[162] In the air, Second World War fighters were often painted in ground colours above and sky colours below, attempting two different camouflage schemes for observers above and below.[163] Bombers and night fighters were often black,[164] while maritime reconnaissance planes were usually white, to avoid appearing as dark shapes against the sky.[165] For ships, dazzle camouflage was mainly replaced with plain grey in the Second World War, though experimentation with colour schemes continued.[156]
As in the First World War, artists were pressed into service; for example, the surrealist painter Roland Penrose became a lecturer at the newly founded Camouflage Development and Training Centre at Farnham Castle,[166] writing the practical Home Guard Manual of Camouflage.[167] The film-maker Geoffrey Barkas ran the Middle East Command Camouflage Directorate during the 1941–1942 war in the Western Desert, including the successful deception of Operation Bertram. Hugh Cott was chief instructor; the artist camouflage officers, who called themselves camoufleurs, included Steven Sykes and Tony Ayrton.[168][169] In Australia, artists were also prominent in the Sydney Camouflage Group, formed under the chairmanship of Professor William John Dakin, a zoologist from Sydney University. Max Dupain, Sydney Ure Smith, and William Dobell were among the members of the group, which worked at Bankstown Airport, RAAF Base Richmond and Garden Island Dockyard.[170] In the United States, artists like John Vassos took a certificate course in military and industrial camouflage at the American School of Design with Baron Nicholas Cerkasoff, and went on to create camouflage for the Air Force.[171]
Camouflage has been used to protect military equipment such as vehicles, guns, ships,[156] aircraft and buildings[172] as well as individual soldiers and their positions.[173]Vehicle camouflage methods begin with paint, which offers at best only limited effectiveness. Other methods for stationary land vehicles include covering with improvised materials such as blankets and vegetation, and erecting nets, screens and soft covers which may suitably reflect, scatter or absorb near infrared and radar waves.[174][175][176] Some military textiles and vehicle camouflage paints also reflect infrared to help provide concealment from night vision devices.[177]After the Second World War, radar made camouflage generally less effective, though coastal boats are sometimes painted like land vehicles.[156] Aircraft camouflage too came to be seen as less important because of radar, and aircraft of different air forces, such as the Royal Air Force's Lightning, were often uncamouflaged.[178]
Many camouflaged textile patterns have been developed to suit the need to match combat clothing to different kinds of terrain (such as woodland, snow, and desert).[179] The design of a pattern effective in all terrains has proved elusive.[180][181][182] The American Universal Camouflage Pattern of 2004 attempted to suit all environments, but was withdrawn after a few years of service.[183] Terrain-specific patterns have sometimes been developed but are ineffective in other terrains.[184] The problem of making a pattern that works at different ranges has been solved with multiscale designs, often with a pixellated appearance and designed digitally, that provide a fractal-like range of patch sizes so they appear disruptively coloured both at close range and at a distance.[185] The first genuinely digital camouflage pattern was the Canadian Disruptive Pattern (CADPAT), issued to the army in 2002, soon followed by the American Marine pattern (MARPAT). A pixellated appearance is not essential for this effect, though it is simpler to design and to print.[186]
Hunters of game have long made use of camouflage in the form of materials such as animal skins, mud, foliage, and green or brown clothing to enable them to approach wary game animals.[187] Field sports such as driven grouse shooting conceal hunters in hides (also called blinds or shooting butts).[188] Modern hunting clothing makes use of fabrics that provide a disruptive camouflage pattern; for example, in 1986 the hunter Bill Jordan created cryptic clothing for hunters, printed with images of specific kinds of vegetation such as grass and branches.[189]
Camouflage is occasionally used to make built structures less conspicuous: for example, in South Africa, towers carrying cell telephone antennae are sometimes camouflaged as tall trees with plastic branches, in response to "resistance from the community". Since this method is costly (a figure of three times the normal cost is mentioned), alternative forms of camouflage can include using neutral colours or familiar shapes such as cylinders and flagpoles. Conspicuousness can also be reduced by siting masts near, or on, other structures.[190]
Automotive manufacturers often use patterns to disguise upcoming products. This camouflage is designed to obfuscate the vehicle's visual lines, and is used along with padding, covers, and decals. The patterns' purpose is to prevent visual observation (and to a lesser degree photography), that would subsequently enable reproduction of the vehicle's form factors.[191]
Military camouflage patterns influenced fashion and art from the time of the First World War onwards. Gertrude Stein recalled the cubist artist Pablo Picasso's reaction in around 1915:
I very well remember at the beginning of the war being with Picasso on the boulevard Raspail when the first camouflaged truck passed. It was at night, we had heard of camouflage but we had not seen it and Picasso amazed looked at it and then cried out, yes it is we who made it, that is cubism.
— Gertrude Stein in From Picasso (1938)[192]
In 1919, the attendants of a "dazzle ball", hosted by the Chelsea Arts Club, wore dazzle-patterned black and white clothing. The ball influenced fashion and art via postcards and magazine articles.[193] The Illustrated London News announced:[193][194]
The scheme of decoration for the great fancy dress ball given by the Chelsea Arts Club at the Albert Hall, the other day, was based on the principles of "Dazzle", the method of "camouflage" used during the war in the painting of ships ... The total effect was brilliant and fantastic.
More recently, fashion designers have often used camouflage fabric for its striking designs, its "patterned disorder" and its symbolism.[195] Camouflage clothing can be worn largely for its symbolic significance rather than for fashion, as when, during the late 1960s and early 1970s in the United States, anti-war protestors often ironically wore military clothing during demonstrations against the American involvement in the Vietnam War.[196]
Modern artists such as Ian Hamilton Finlay have used camouflage to reflect on war. His 1973 screenprint of a tank camouflaged in a leaf pattern, Arcadia,[f] is described by the Tate as drawing "an ironic parallel between this idea of a natural paradise and the camouflage patterns on a tank".[197] The title refers to the Utopian Arcadia of poetry and art, and the memento mori Latin phrase Et in Arcadia ego which recurs in Hamilton Finlay's work. In science fiction, Camouflage is a novel about shapeshifting alien beings by Joe Haldeman.[198] The word is used more figuratively in works of literature such as Thaisa Frank's collection of stories of love and loss, A Brief History of Camouflage.[199]
In 1986, Andy Warhol began a series of monumental camouflage paintings, which helped to transform camouflage into a popular print pattern. A year later, in 1987, New York designer Stephen Sprouse used Warhol's camouflage prints as the basis for his Autumn Winter 1987 collection.[200]
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{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help)adaptive silence, acoustic crypsis, stealth,
Field observations of puff adders (Bitis arietans) going undetected by several scent-orientated predator and prey species led us to investigate chemical crypsis in this ambushing species. We trained dogs (Canis familiaris) and meerkats (Suricata suricatta) to test whether a canid and a herpestid predator could detect B. arietans using olfaction.
cryptic coloration in British field uniforms was not fully adopted until the Boer War
{{cite book}}: |work= ignored (help)white has proved to be the most efficient concealing coloration for aircraft on anti-submarine patrol
