La corteza auditiva es la parte del lóbulo temporal que procesa la información auditiva en los humanos y muchos otros vertebrados . Es una parte del sistema auditivo , que realiza funciones básicas y superiores en la audición , como las posibles relaciones con el cambio de idioma . [1] [2] Está ubicada bilateralmente, aproximadamente en los lados superiores de los lóbulos temporales ; en los humanos, se curva hacia abajo y sobre la superficie medial, en el plano temporal superior, dentro del surco lateral y comprende partes de los giros temporales transversales y el giro temporal superior , incluido el planum polare y el planum temporale (aproximadamente las áreas de Brodmann 41 y 42 , y parcialmente 22 ). [3] [4]
La corteza auditiva participa en el análisis espectrotemporal, es decir, que involucra el tiempo y la frecuencia, de las entradas que pasan desde el oído. Luego, la corteza filtra y transmite la información al flujo dual de procesamiento del habla. [5] La función de la corteza auditiva puede ayudar a explicar por qué un daño cerebral particular conduce a resultados particulares. Por ejemplo, la destrucción unilateral, en una región de la vía auditiva por encima del núcleo coclear , resulta en una pérdida auditiva leve, mientras que la destrucción bilateral resulta en sordera cortical .
Anteriormente, la corteza auditiva se subdividía en áreas de proyección primaria (A1) y secundaria (A2) y otras áreas de asociación. Las divisiones modernas de la corteza auditiva son el núcleo (que incluye la corteza auditiva primaria, A1), el cinturón (corteza auditiva secundaria, A2) y el paracinto (corteza auditiva terciaria, A3). El cinturón es el área que rodea inmediatamente al núcleo; el paracinto está adyacente al lado lateral del cinturón. [6]
Además de recibir información de los oídos a través de las partes inferiores del sistema auditivo, también transmite señales de vuelta a estas áreas y está interconectado con otras partes de la corteza cerebral. Dentro del núcleo (A1), su estructura preserva la tonotopía , la representación ordenada de la frecuencia, debido a su capacidad de mapear las frecuencias bajas y altas correspondientes al ápice y la base, respectivamente, de la cóclea .
Se han obtenido datos sobre la corteza auditiva a través de estudios en roedores, gatos, macacos y otros animales. En humanos, la estructura y función de la corteza auditiva se ha estudiado mediante imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI), electroencefalografía (EEG) y electrocorticografía . [7] [8]
Al igual que muchas áreas del neocórtex, las propiedades funcionales de la corteza auditiva primaria (A1) adulta dependen en gran medida de los sonidos que se escuchan en etapas tempranas de la vida. Esto se ha estudiado mejor utilizando modelos animales, especialmente gatos y ratas. En la rata, la exposición a una sola frecuencia durante el día (P) posnatal 11 a 13 puede causar una expansión de dos veces en la representación de esa frecuencia en A1. [9] Es importante destacar que el cambio es persistente, en el sentido de que dura toda la vida del animal, y específico, en el sentido de que la misma exposición fuera de ese período no causa un cambio duradero en la tonotopía de A1. El dimorfismo sexual dentro de la corteza auditiva se puede ver en humanos entre machos y hembras a través del plano temporal, que abarca la región de Wernicke, ya que se ha observado que el plano temporal en los machos tiene un volumen de plano temporal más grande en promedio, lo que refleja estudios previos que analizan las interacciones entre las hormonas sexuales y el desarrollo asimétrico del cerebro. [10]
Al igual que con otras áreas corticales sensoriales primarias, las sensaciones auditivas llegan a la percepción solo si son recibidas y procesadas por un área cortical . La evidencia de esto proviene de estudios de lesiones en pacientes humanos que han sufrido daños en áreas corticales a través de tumores o accidentes cerebrovasculares , [11] o de experimentos con animales en los que las áreas corticales fueron desactivadas por lesiones quirúrgicas u otros métodos. [12] El daño a la corteza auditiva en humanos conduce a una pérdida de cualquier conciencia del sonido, pero la capacidad de reaccionar reflexivamente a los sonidos permanece ya que hay una gran cantidad de procesamiento subcortical en el tronco cerebral auditivo y el mesencéfalo . [13] [14] [15]
Las neuronas de la corteza auditiva están organizadas según la frecuencia del sonido a la que responden mejor. Las neuronas de un extremo de la corteza auditiva responden mejor a las frecuencias bajas; las neuronas del otro extremo responden mejor a las frecuencias altas. Existen múltiples áreas auditivas (de forma muy similar a las múltiples áreas de la corteza visual ), que se pueden distinguir anatómicamente y sobre la base de que contienen un "mapa de frecuencias" completo. El propósito de este mapa de frecuencias (conocido como mapa tonotópico ) probablemente refleja el hecho de que la cóclea está organizada de acuerdo con la frecuencia del sonido. La corteza auditiva está involucrada en tareas como identificar y segregar " objetos auditivos " e identificar la ubicación de un sonido en el espacio. Por ejemplo, se ha demostrado que A1 codifica aspectos complejos y abstractos de los estímulos auditivos sin codificar sus aspectos "brutos" como el contenido de frecuencia, la presencia de un sonido distintivo o sus ecos. [16]
Los escáneres cerebrales humanos indicaron que una parte periférica de esta región cerebral se activa cuando se intenta identificar el tono musical . Las células individuales se excitan constantemente con sonidos de frecuencias específicas o múltiplos de esa frecuencia .
La corteza auditiva desempeña un papel importante, aunque ambiguo, en la audición. Cuando la información auditiva pasa a la corteza, no está claro qué es lo que ocurre exactamente. Existe un alto grado de variación individual en la corteza auditiva, como señaló el biólogo inglés James Beament , quien escribió: "La corteza es tan compleja que lo máximo que podemos esperar es entenderla en principio, ya que la evidencia que ya tenemos sugiere que no hay dos cortezas que funcionen exactamente de la misma manera". [17]
En el proceso de audición, se transducen múltiples sonidos simultáneamente. El papel del sistema auditivo es decidir qué componentes forman el vínculo sonoro. Muchos han supuesto que este vínculo se basa en la ubicación de los sonidos. Sin embargo, existen numerosas distorsiones del sonido cuando se refleja en diferentes medios, lo que hace que esta idea sea poco probable. [ cita requerida ] La corteza auditiva forma agrupaciones basadas en fundamentos; en música, por ejemplo, esto incluiría la armonía , el ritmo y el tono . [18]
La corteza auditiva primaria se encuentra en el giro temporal superior del lóbulo temporal y se extiende hacia el surco lateral y los giros temporales transversales (también llamados giros de Heschl ). El procesamiento final del sonido lo realizan los lóbulos parietal y frontal de la corteza cerebral humana . Los estudios en animales indican que los campos auditivos de la corteza cerebral reciben información ascendente desde el tálamo auditivo y que están interconectados en el mismo hemisferio cerebral y en los opuestos .
La corteza auditiva está compuesta de campos que difieren entre sí tanto en estructura como en función. [19] El número de campos varía en diferentes especies, desde tan solo 2 en roedores hasta tanto como 15 en el mono rhesus . El número, la ubicación y la organización de los campos en la corteza auditiva humana no se conocen en este momento. Lo que se sabe sobre la corteza auditiva humana proviene de una base de conocimientos obtenidos a partir de estudios en mamíferos , incluidos los primates, utilizados para interpretar pruebas electrofisiológicas y estudios de imágenes funcionales del cerebro en humanos.
Cuando cada instrumento de una orquesta sinfónica o una banda de jazz toca la misma nota, la calidad de cada sonido es diferente, pero el músico percibe cada nota como si tuviera el mismo tono. Las neuronas de la corteza auditiva del cerebro son capaces de responder al tono. Estudios realizados en el mono tití han demostrado que las neuronas selectivas del tono están situadas en una región cortical cerca del borde anterolateral de la corteza auditiva primaria. Esta ubicación de un área selectiva del tono también se ha identificado en estudios recientes de imágenes funcionales en humanos. [20] [21]
La corteza auditiva primaria está sujeta a la modulación de numerosos neurotransmisores , incluida la noradrenalina , que ha demostrado disminuir la excitabilidad celular en todas las capas de la corteza temporal . La activación del receptor adrenérgico alfa-1 , por la noradrenalina, disminuye los potenciales postsinápticos excitatorios glutamatérgicos en los receptores AMPA . [22]
La corteza auditiva es la unidad de procesamiento de sonido más organizada del cerebro. Esta zona de la corteza es el núcleo neuronal de la audición y, en los seres humanos, del lenguaje y la música. La corteza auditiva se divide en tres partes independientes: la corteza auditiva primaria, secundaria y terciaria. Estas estructuras están formadas de forma concéntrica una alrededor de la otra, con la corteza primaria en el medio y la corteza terciaria en el exterior.
La corteza auditiva primaria está organizada tonotópicamente, lo que significa que las células vecinas en la corteza responden a frecuencias vecinas. [23] El mapeo tonotópico se conserva en la mayor parte del circuito auditivo. La corteza auditiva primaria recibe información directa del núcleo geniculado medial del tálamo y, por lo tanto, se cree que identifica los elementos fundamentales de la música, como el tono y la intensidad .
En un estudio de respuesta evocada de gatitos con sordera congénita se utilizaron potenciales de campo locales para medir la plasticidad cortical en la corteza auditiva. Estos gatitos fueron estimulados y medidos en comparación con un control (un gato con sordera congénita (CDC) no estimulado) y gatos con audición normal. Los potenciales de campo medidos para el CDC estimulado artificialmente fueron finalmente mucho más fuertes que los de un gato con audición normal. [24] Este hallazgo concuerda con un estudio de Eckart Altenmuller, en el que se observó que los estudiantes que recibieron instrucción musical tenían una mayor activación cortical que los que no la recibieron. [25]
La corteza auditiva tiene respuestas distintas a los sonidos en la banda gamma . Cuando los sujetos se exponen a tres o cuatro ciclos de un clic de 40 hercios , aparece un pico anormal en los datos del EEG , que no está presente para otros estímulos. El pico de actividad neuronal que se correlaciona con esta frecuencia no está restringido a la organización tonotópica de la corteza auditiva. Se ha teorizado que las frecuencias gamma son frecuencias resonantes de ciertas áreas del cerebro y parecen afectar también a la corteza visual. [26] Se ha demostrado que la activación de la banda gamma (25 a 100 Hz) está presente durante la percepción de eventos sensoriales y el proceso de reconocimiento. En un estudio de 2000 realizado por Kneif y colegas, a los sujetos se les presentaron ocho notas musicales de melodías conocidas, como Yankee Doodle y Frère Jacques . Al azar, se omitieron las notas sexta y séptima y se emplearon un electroencefalograma , así como un magnetoencefalograma para medir los resultados neuronales. En concreto, se midió la presencia de ondas gamma, inducidas por la tarea auditiva en cuestión, en las sienes de los sujetos. La respuesta al estímulo omitido (OSR) [27] se localizó en una posición ligeramente diferente; 7 mm más anterior, 13 mm más medial y 13 mm más superior con respecto a los conjuntos completos. Las grabaciones de OSR también fueron característicamente más bajas en ondas gamma en comparación con el conjunto musical completo. Se supone que las respuestas evocadas durante la sexta y séptima notas omitidas son imaginarias, y fueron característicamente diferentes, especialmente en el hemisferio derecho . [ cita requerida ] Se ha demostrado desde hace mucho tiempo que la corteza auditiva derecha es más sensible a la tonalidad (alta resolución espectral), mientras que se ha demostrado que la corteza auditiva izquierda es más sensible a las diferencias secuenciales minúsculas (cambios temporales rápidos) en el sonido, como en el habla. [28]
La tonalidad está representada en más lugares que solo la corteza auditiva; otra área específica es la corteza prefrontal rostromedial (RMPFC). [29] Un estudio exploró las áreas del cerebro que estaban activas durante el procesamiento de la tonalidad, utilizando fMRI . Los resultados de este experimento mostraron una activación preferencial dependiente del nivel de oxígeno en sangre de vóxeles específicos en RMPFC para arreglos tonales específicos. Aunque estas colecciones de vóxeles no representan los mismos arreglos tonales entre sujetos o dentro de sujetos en múltiples ensayos, es interesante e informativo que RMPFC, un área que no suele asociarse con la audición, parece codificar arreglos tonales inmediatos a este respecto. RMPFC es una subsección de la corteza prefrontal medial , que se proyecta a muchas áreas diversas, incluida la amígdala , y se cree que ayuda a la inhibición de la emoción negativa . [30]
Otro estudio ha sugerido que las personas que experimentan “escalofríos” mientras escuchan música tienen un mayor volumen de fibras que conectan su corteza auditiva con áreas asociadas con el procesamiento emocional. [31]
En un estudio que incluía la escucha dicótica del habla, en el que se presenta un mensaje al oído derecho y otro al izquierdo, se encontró que los participantes elegían letras con oclusivas (por ejemplo, 'p', 't', 'k', 'b') con mucha más frecuencia cuando se presentaban al oído derecho que al izquierdo. Sin embargo, cuando se presentaban sonidos fonémicos de mayor duración, como las vocales, los participantes no favorecían ningún oído en particular. [32] Debido a la naturaleza contralateral del sistema auditivo, el oído derecho está conectado al área de Wernicke, ubicada dentro de la sección posterior del giro temporal superior en el hemisferio cerebral izquierdo.
Los sonidos que entran en la corteza auditiva se procesan de forma diferente según se registren como habla o no. Cuando las personas escuchan el habla, según las hipótesis del modo de habla fuerte y débil , activan, respectivamente, mecanismos perceptivos exclusivos del habla o activan su conocimiento del lenguaje en su conjunto.
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )Consulte las citas 1 y 3.
