En fisiología , la coordinación motora es el movimiento orquestado de múltiples partes del cuerpo según sea necesario para realizar las acciones previstas , como caminar. Esta coordinación se logra ajustando los parámetros cinemáticos y cinéticos asociados con cada parte del cuerpo involucrada en el movimiento previsto. Las modificaciones de estos parámetros generalmente se basan en la retroalimentación sensorial de una o más modalidades sensoriales (ver integración multisensorial ), como la propiocepción y la visión .
El movimiento coordinado y dirigido a un objetivo de las partes del cuerpo es inherentemente variable porque hay muchas formas de coordinar las partes del cuerpo para lograr el objetivo de movimiento previsto. Esto se debe a que los grados de libertad (DOF) son grandes para la mayoría de los movimientos debido a los muchos elementos neuromusculoesqueléticos asociados . [1] Algunos ejemplos de movimientos no repetibles son al señalar [2] o levantarse después de estar sentado. [3] Las acciones y movimientos se pueden ejecutar de múltiples maneras porque las sinergias (como se describe a continuación) pueden variar sin cambiar el resultado. Los primeros trabajos de Nikolai Bernstein trabajaron para comprender cómo se desarrollaba la coordinación al ejecutar un movimiento hábil. [1] En este trabajo, comentó que no existía una relación uno a uno entre el movimiento deseado y los patrones de coordinación para ejecutar ese movimiento. Esta equivalencia sugiere que cualquier acción deseada no tiene una coordinación particular de neuronas, músculos y cinemática.
La complejidad de la coordinación motora pasa desapercibida en tareas cotidianas, como por ejemplo en la tarea de coger y verter una botella de agua en un vaso. Esta tarea aparentemente simple en realidad se compone de múltiples tareas complejas. Por ejemplo, esta tarea requiere lo siguiente:
(1) alcanzar adecuadamente la botella de agua y luego configurar la mano de manera que permita agarrar la botella.
(2) aplicar la cantidad correcta de fuerza de agarre para agarrar la botella sin aplastarla.
(3) coordinar los músculos necesarios para levantar y articular la botella de modo que se pueda verter el agua en el vaso.
(4) finalizar la acción colocando la botella vacía nuevamente sobre la mesa.
En la tarea anterior también se requiere coordinación ojo-mano . Existe una coordinación simultánea entre el movimiento de las manos y los ojos según lo dictado por la integración multisensorial de la información propioceptiva y visual. [4] Se requieren niveles adicionales de coordinación dependiendo de si la persona tiene la intención de beber del vaso, dárselo a otra persona o simplemente ponerlo sobre una mesa. [5]
La coordinación entre extremidades se refiere a cómo se coordinan los movimientos entre las extremidades. Al caminar, por ejemplo, la coordinación entre las extremidades se refiere a los patrones espaciotemporales y la cinemática asociados con el movimiento de las piernas. Trabajos anteriores en vertebrados demostraron que se producen distintos patrones de coordinación entre las extremidades, llamados marchas , en diferentes rangos de velocidad al caminar para minimizar el costo del transporte. [6] Al igual que los vertebrados, la drosophila cambia su patrón de coordinación entre patas de una manera dependiente de la velocidad. Sin embargo, estos patrones de coordinación siguen un continuo en lugar de marchas distintas. [7]
En tareas bimanuales (tareas que involucran dos manos), se encontró que los segmentos funcionales de las dos manos están estrechamente sincronizados. Una de las teorías postuladas para esta funcionalidad es la existencia de un "esquema de coordinación" superior que calcula el tiempo necesario para realizar cada tarea individual y lo coordina mediante un mecanismo de retroalimentación . Hay varias áreas del cerebro que contribuyen a la coordinación temporal de las extremidades necesarias para las tareas bimanuales, y estas áreas incluyen la corteza premotora (PMC), la corteza parietal , las cortezas motoras mesiales, más específicamente el área motora suplementaria ( SMA), la corteza motora cingulada (CMC), la corteza motora primaria (M1) y el cerebelo . [8]
Varios estudios han propuesto que la coordinación entre extremidades puede modelarse mediante osciladores de fase acoplados , [9] [10] un componente clave de la arquitectura de control de un generador de patrones central (CPG) . En este marco, la coordinación entre las extremidades está dictada por la fase relativa de los osciladores que representan las extremidades. Específicamente, un oscilador asociado con una extremidad particular determina la progresión de esa extremidad a través de su ciclo de movimiento (por ejemplo, ciclo de pasos al caminar). Además de impulsar el movimiento relativo de las extremidades hacia adelante, se puede incorporar retroalimentación sensorial en la arquitectura del CPG. Esta retroalimentación también dicta la coordinación entre las extremidades al modificar de forma independiente el movimiento de la extremidad sobre la que actúa la retroalimentación.
La coordinación dentro de las extremidades implica orquestar el movimiento de los segmentos de las extremidades que forman una sola extremidad. Esta coordinación se puede lograr controlando/restringiendo las trayectorias articulares y/o los pares de torsión de cada segmento de la extremidad según sea necesario para lograr el movimiento general deseado de la extremidad, como lo demuestra el modelo de espacio articular. [11] Alternativamente, la coordinación dentro de las extremidades se puede lograr simplemente controlando la trayectoria de un efector final, como una mano. Un ejemplo de tal concepto es el modelo de sacudida mínima propuesto por Neville Hogan y Tamar Flash , [12] que sugiere que el parámetro que controla el sistema nervioso es la trayectoria espacial de la mano, asegurando que sea máximamente suave. Francesco Lacquaniti , Carlo Terzuolo y Paolo Viviani demostraron que la velocidad angular de la punta de un bolígrafo varía con la potencia de dos tercios de la curvatura de la trayectoria ( ley de la potencia de dos tercios ) durante el dibujo y la escritura. [13] La ley de potencia de dos tercios es compatible con el modelo de sacudida mínima, pero también con los generadores de patrones centrales . Posteriormente se ha demostrado que el sistema nervioso central se dedica a su codificación. [14] [15] Es importante destacar que las estrategias de control para el movimiento dirigido a objetivos dependen de la tarea. Esto se demostró probando dos condiciones diferentes: (1) los sujetos movieron el cursor en la mano hacia el objetivo y (2) los sujetos movieron su mano libre hacia el objetivo. Cada condición mostró diferentes trayectorias: (1) camino recto y (2) camino curvo. [dieciséis]
La coordinación ojo-mano está asociada con la forma en que los movimientos oculares se coordinan con los movimientos de las manos e influyen en ellos. Trabajos anteriores implicaron el movimiento ocular en la planificación motora del movimiento de la mano dirigido a un objetivo. [17]
Nikolai Bernstein propuso la existencia de sinergias musculares como estrategia neuronal para simplificar el control de múltiples grados de libertad. [1] Una sinergia muscular funcional se define como un patrón de coactivación de músculos reclutados por una única señal de comando neuronal. [18] Un músculo puede ser parte de múltiples sinergias musculares, y una sinergia puede activar múltiples músculos. Las sinergias se aprenden, en lugar de estar programadas, como los programas motores, y se organizan de manera dependiente de la tarea. En otras palabras, es probable que una sinergia esté estructurada para una acción particular y no para los posibles niveles de activación de los componentes en sí. El trabajo de Emilio Bizzi sugiere que la retroalimentación sensorial adapta las sinergias para adaptarse a las limitaciones del comportamiento, pero puede diferir de una manera que depende de la experiencia. [19] Las sinergias permiten que los componentes de una tarea particular se controlen con una sola señal, en lugar de hacerlo de forma independiente. Como los músculos de las extremidades que controlan el movimiento están vinculados, es probable que el error y la variabilidad también se compartan, proporcionando flexibilidad y compensando los errores en los componentes motores individuales. El método actual para encontrar sinergias musculares es utilizar análisis estadísticos y/o de coherencia en señales EMG ( electromiografía ) medidas de diferentes músculos durante los movimientos. [20] Se combina un número reducido de elementos de control (sinergias musculares) para formar un continuo de activación muscular para un control motor suave durante diversas tareas. [21] [22] La direccionalidad de un movimiento tiene un efecto sobre cómo se realiza la tarea motora (es decir, caminar hacia adelante versus caminar hacia atrás, cada uno utiliza diferentes niveles de contracción en diferentes músculos). [23] Además, se cree que las sinergias musculares limitaron el número de grados de libertad al restringir los movimientos de ciertas articulaciones o músculos (sinergias de flexión y extensión). Sin embargo, se debate la razón biológica de las sinergias musculares. [24] Además de la comprensión de la coordinación muscular, las sinergias musculares también han sido fundamentales para evaluar las deficiencias motoras, ayudando a identificar desviaciones en los patrones de movimiento típicos y trastornos neurológicos subyacentes. [25]
Otra hipótesis propone que el sistema nervioso central no elimina los grados de libertad redundantes , sino que los utiliza para asegurar la realización flexible y estable de tareas motoras a costa de la variabilidad motora. La hipótesis de la variedad incontrolada (UCM) proporciona una forma de cuantificar una "sinergia muscular" en este marco. [26] Esta hipótesis define "sinergia" de forma un poco diferente a la indicada anteriormente; una sinergia representa una organización de variables elementales (grados de libertad) que estabiliza una importante variable de desempeño. La variable elemental es la variable sensible más pequeña que se puede utilizar para describir un sistema de interés en un nivel seleccionado de análisis, y una variable de rendimiento se refiere a las variables potencialmente importantes producidas por el sistema en su conjunto. Por ejemplo, en una tarea de alcance de múltiples articulaciones, los ángulos y las posiciones de ciertas articulaciones son las variables elementales, y las variables de rendimiento son las coordenadas finales de la mano. [26]
Esta hipótesis propone que el controlador (el cerebro) actúa en el espacio de variables elementales (es decir, las rotaciones compartidas por el hombro, el codo y la muñeca en los movimientos del brazo) y selecciona las variedades factibles (es decir, conjuntos de valores angulares correspondientes a una posición final). ). Esta hipótesis reconoce que la variabilidad siempre está presente en el movimiento y la categoriza en dos tipos: (1) mala variabilidad y (2) buena variabilidad. La mala variabilidad afecta la importante variable de desempeño y causa grandes errores en el resultado de una tarea motora, y la buena variabilidad mantiene la tarea de desempeño sin cambios y conduce a un resultado exitoso. Un ejemplo interesante de buena variabilidad se observó en los movimientos de la lengua, que son responsables de la producción del habla. [27] El nivel de rigidez del cuerpo de la lengua crea cierta variabilidad (en términos de los parámetros acústicos del habla, como los formantes), pero esta variabilidad no afecta la calidad del habla. [28] Una de las posibles explicaciones podría ser que el cerebro solo trabaja para disminuir la variabilidad mala que obstaculiza el resultado deseado, y lo hace aumentando la variabilidad buena en el dominio redundante. [26]