El bracketing filogenético es un método de inferencia utilizado en las ciencias biológicas . Se utiliza para inferir la probabilidad de que existan rasgos desconocidos en organismos en función de su posición en un árbol filogenético. Una de las principales aplicaciones del bracketing filogenético es en organismos extintos, conocidos sólo por fósiles, que se remontan al último ancestro común universal (LUCA). El método se utiliza a menudo para comprender rasgos que no se fosilizan bien, como la anatomía, la fisiología y el comportamiento de los tejidos blandos . Al considerar los organismos más cercanos y los segundos más cercanos conocidos (generalmente existentes ), se pueden afirmar los rasgos con bastante grado de certeza, aunque el método es extremadamente sensible a los problemas de la evolución convergente .
El bracketing filogenético existente requiere que las especies que forman los brackets existan. Las formas más generales de agrupamiento filogenético no requieren esto y pueden usar una mezcla de taxones existentes y extintos para formar el grupo. Estas formas más generalizadas de agrupamiento filogenético tienen la ventaja de que pueden aplicarse a una gama más amplia de casos filogenéticos. Sin embargo, dado que estas formas de poner entre corchetes también son más generalizadas y pueden depender de la inferencia de rasgos en animales extintos, también ofrecen un poder explicativo menor en comparación con el EPB.
Esta es una forma popular de clasificación filogenética introducida por primera vez por Witmer en 1995. [1] Funciona comparando un taxón extinto con sus parientes vivos más cercanos. [1] [2] [3] Por ejemplo, el tiranosaurio , un dinosaurio terópodo , está entre aves y cocodrilos . Una característica que se encuentra tanto en las aves como en los cocodrilos probablemente estaría presente en Tyrannosaurus , como la capacidad de poner un huevo amniótico , mientras que una característica de la que carecen tanto las aves como los cocodrilos, como el pelo , probablemente no estaría presente en Tyrannosaurus . A veces, este enfoque también se utiliza para la reconstrucción de rasgos ecológicos. [4]
El enfoque de grupo filogenético existente permite a los investigadores inferir rasgos en animales extintos con distintos niveles de confianza. Esto se conoce como niveles de inferencia. [1] Hay tres niveles de inferencia, y cada nivel más alto indica menos confianza para la inferencia. [1]
Nivel 1 : la inferencia de un personaje que deja una firma ósea en el esqueleto de ambos miembros de los grupos hermanos existentes. Ejemplo: Decir que el Tyrannosaurus rex tenía un globo ocular es una inferencia de nivel 1 porque los dos miembros existentes de los grupos que abarcan al Tyrannosaurus rex tienen globos oculares y cuencas oculares (excavaciones orbitales) en el cráneo, cuya homología está bien establecida, y los fósiles de Los cráneos de Tyrannosaurus rex tienen una morfología similar. [1]
Nivel 2 : la inferencia de un personaje que deja una firma en el esqueleto de solo uno de los grupos hermanos existentes. [1] Por ejemplo, decir que el Tyrannosaurus rex tenía sacos de aire atravesando su esqueleto es una inferencia de nivel 2, ya que las aves son el único grupo hermano existente del Tyrannosaurus rex que muestra tales sacos de aire. Sin embargo, las fosas neumáticas subyacentes, los sacos de aire, en los huesos de las aves existentes son notablemente similares a las cavidades observadas en las vértebras fósiles del Tyrannosaurus rex . El alto grado de similitud entre las fosas neumáticas del Tyrannosaurus rex y las aves existentes hace que ésta sea una inferencia bastante fuerte, aunque no tan fuerte como una inferencia de nivel 1.
Nivel 3 : la inferencia de un carácter que deja una firma ósea en el esqueleto pero que no está presente en ninguno de los grupos hermanos existentes del taxón en cuestión. [1] Por ejemplo, decir que los dinosaurios ceratopsianos como Triceratops horridus tenían cuernos en vida sería una inferencia de nivel 3. Ni los cocodrilos ni las aves actuales tienen cuernos en la actualidad, pero la evidencia osteológica de cuernos en los ceratopsianos es incuestionable. Por lo tanto, una inferencia de nivel 3 no recibe apoyo del grupo filogenético existente, pero aún puede usarse con confianza basándose en los méritos de los propios datos fósiles.
El soporte filogenético existente se puede utilizar para inferir la presencia de tejidos blandos incluso cuando esos tejidos no interactúan con el esqueleto. Como antes, hay tres niveles diferentes de inferencia. Estos niveles se denominan niveles primarios . Descienden con confianza a medida que suben de nivel. [1]
Nivel 1 ′ : la inferencia de un personaje que comparten ambos grupos hermanos existentes, pero que no deja una firma ósea. [1] Por ejemplo, decir que Tyrannosaurus rex tenía un corazón de cuatro cámaras sería una inferencia de nivel 1' ya que ambos grupos hermanos existentes (Crocodylia y Aves) tienen corazones de cuatro cámaras, pero este rasgo no deja ninguna evidencia ósea.
Nivel 2′ : la inferencia de un carácter que se encuentra solo en un grupo hermano del taxón en cuestión y que no deja ninguna evidencia ósea. [1] Por ejemplo, decir que el Tyrannosaurus rex era de sangre caliente sería una inferencia de nivel 2 ′, ya que las aves existentes son de sangre caliente pero los cocodrilos existentes no. Además, dado que la sangre caliente es un rasgo fisiológico más que anatómico, no deja ninguna firma ósea que indique su presencia.
Nivel 3′ : la inferencia de un carácter que no se encuentra en ningún grupo hermano del taxón en cuestión y que no deja ninguna firma ósea. [1] Por ejemplo, decir que el gran dinosaurio saurópodo Apatosaurus ajax dio a luz a crías vivas similares a los mamíferos y a muchos lagartos [5] sería una inferencia de nivel 3', ya que ni los cocodrilos ni las aves dan a luz crías vivas y estos rasgos no dejar huellas en el esqueleto.
En general, los precios primos siempre tienen menos confianza que sus niveles subyacentes; sin embargo, la confianza entre niveles es menos clara. Por ejemplo, no está claro si un nivel 1′ tendría menos confianza que un nivel 2. Lo mismo ocurriría con un nivel 2′ versus un nivel 3. [1]
El Kryptobaatar del Cretácico Superior y los monotremas existentes (familia Tachyglossidae y Ornithorhynchidae) lucen espolones extratarsales en sus patas traseras. Muy simplificada, la filogenia es la siguiente, con los taxones que se sabe que tienen espolones extratarsales en negrita: [6]
Suponiendo que los espolones de Kryptobaatar y monotrema sean homólogos, eran una característica de su último ancestro común mamífero, por lo que podemos concluir provisionalmente que también estaban presentes entre los Eobaataridae del Cretácico Inferior (sus descendientes).
Un fósil fragmentario con una filogenia conocida se puede comparar con un espécimen fósil más completo para dar una idea sobre la constitución y los hábitos generales. Por lo general, se puede inferir que el cuerpo de los laberintodontes es ancho y rechoncho con una cola comprimida hacia los lados, aunque para muchos taxones solo se conoce el cráneo , según la forma de los hallazgos de laberintodontes más conocidos.
El bracketing filogenético se basa en la noción de conservacionismo anatómico. La forma general del cuerpo de un animal puede ser bastante constante en grupos grandes, pero no siempre.
Hasta 2014, el gran dinosaurio terópodo Spinosaurus solo se conocía a partir de restos fragmentarios, principalmente del cráneo y las vértebras. Se suponía que el esqueleto restante se parecería más o menos al de animales relacionados como Baryonyx y Suchomimus , que lucen una anatomía terópoda tradicional con patas traseras largas y fuertes y patas delanteras relativamente pequeñas. Sin embargo, un hallazgo de 2014 incluyó un par de patas traseras. [7] La nueva reconstrucción indica que las reconstrucciones anteriores de Spinosaurus eran erróneas y que el animal era principalmente acuático y tenía patas traseras relativamente débiles. Es posible que caminara a cuatro patas cuando estaba en tierra, siendo el único terópodo que lo hacía. [8]