Papilio troilus , la cola de golondrina de spicebush o mariposa de nubes verdes , es una mariposa cola de golondrina negra común que se encuentra en América del Norte. [2] Tiene dos subespecies, Papilio troilus troilus y Papilio troilus ilioneus , esta última se encuentra principalmente en la península de Florida. [3] La cola de golondrina de spicebush deriva su nombre de su planta huésped más común, el spicebush , miembros del género Lindera .
La familia a la que pertenecen las mariposas cola de golondrina, Papilionidae , incluye las mariposas más grandes del mundo. Las mariposas cola de golondrina son únicas porque, incluso mientras se alimentan, continúan revoloteando sus alas. A diferencia de otras mariposas cola de golondrina, las mariposas cola de golondrina vuelan cerca del suelo en lugar de a gran altura. [4]
La mariposa cola de golondrina de Spicebush se encuentra únicamente en el este de los EE. UU. y el sur de Ontario, pero ocasionalmente llega hasta los estados de las llanuras estadounidenses, Cuba, Manitoba y Colorado. [4] Mientras aún son larvas, las mariposas cola de golondrina de Spicebush permanecen en la hoja de la planta en la que fueron depositadas. Como adultas, las mariposas no limitan su vuelo geográficamente y, en cambio, están motivadas principalmente por la disponibilidad de agua y néctar y parejas dentro del área de distribución de la especie. [5]
Esta mariposa cola de golondrina, de color principalmente negro, se encuentra normalmente en bosques caducifolios o pantanos boscosos, donde se la puede encontrar volando bajo y rápido a través de áreas sombreadas. Las hembras tienden a permanecer en llanuras abiertas, [6] mientras que los machos se encuentran típicamente en áreas pantanosas. [5]
La subespecie más extendida de cola de golondrina de Spicebush prevalece en todo el este de los Estados Unidos, desde Nueva Inglaterra hasta Wisconsin, al oeste hasta Illinois, Wisconsin, Dakota del Norte y Nebraska. También abunda en Texas y Colorado. [7] La temperatura puede ser un factor limitante para la propagación de P. t. troilus , ya que en condiciones experimentales, no les va bien a 36 °C (97 °F) o más ni son capaces de prosperar a 14 °C (57 °F) o menos. [8]
La subespecie más pequeña de P. troilus se limita a la costa sureste de los Estados Unidos, concretamente a lo largo de Florida y la costa de Georgia y en algunos lugares de Texas. [7]
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Por lo general, la envergadura de las alas de una mariposa cola de golondrina de Spicebush varía de 3 a 4 pulgadas (7,6 a 10,2 cm). [9] [ verificación fallida ] Los adultos son principalmente de color negro/marrón, con una mancha característica de color verde azulado (macho) o azul brillante (hembra) en forma de media luna en las alas traseras. El ala delantera tiene un borde de manchas ovaladas de color crema. En la parte media del ala, las manchas pueden tener forma de luna y ser de un color azul claro. [7] Ambos sexos tienen manchas de color amarillo crema en forma de luna en los bordes de las alas traseras y una mancha de color naranja brillante en la base de las alas. [10] En las hembras, la mancha naranja en la base de las alas se volverá de un tono blanco verdoso en verano, pero no en primavera. [ cita requerida ]
En la parte inferior de las alas traseras, habrá una doble fila de manchas anaranjadas, que la distingue de la mariposa cola de golondrina de pipa , que solo tiene una sola fila de manchas. Entre estas filas, hay más coloración azul o verde. [7] Característicamente, las manchas anaranjadas medianas (internas) son discontinuas, lo que permite que la coloración azul o verde se extienda medialmente. [11]
La diferencia de color entre las dos subespecies es evidente en el hecho de que las manchas, que son de color azul en las alas traseras del P. t. troilus, son más amarillas en el P. t. ilioneus . Además, las manchas de azul pueden extenderse a lo largo de toda la cola del P. t. ilioneus . [7]
Las plantas hospedantes de la cola de golondrina de Spicebush son más comúnmente el Spicebush ( Lindera benzoin ) o el Sassafras blanco ( Sassafras albidum ). [12] Otras posibles plantas hospedantes incluyen el fresno espinoso ( Zanthoxylum ), [13] así como el tulipán ( Liriodendron tulipifera ), el laurel ( Magnolia virginiana ), el alcanfor ( Cinnamomum camphora ) y el laurel rojo ( Persea borbonia ). [9] El laurel rojo y el laurel de pantano ( Persea palustris ) son las principales plantas hospedantes para los miembros de la cepa P. t. ilioneus , mientras que el Spicebush y el Sassafras son los principales hospedantes para P. t. troilus . [14] Sin embargo, cuando se le dio la opción entre Spicebush y Sassafras, el P. t. troilus no mostró preferencia significativa por ninguno. [15]
Además, P. t. ilioneus vive solo en laurel rojo porque es la planta hospedante principal dentro de su área de distribución en el sur. Sin embargo, en una prueba de P. t. troilus y P. t. ilioneus en laurel rojo, sasafrás y spicebush, aunque P. t. ilioneus tuvo mayores tasas de crecimiento y supervivencia en laurel rojo que P. t. troilus , como grupo holístico, ambas subespecies se desempeñaron mejor en sasafrás o spicebush a lo largo del tiempo. [6]
En general, las mariposas cola de golondrina de Spicebush tienden a adherirse a plantas que son miembros de la familia Lauraceae . La preferencia por Lauraceae es tan consistente entre las mariposas cola de golondrina de Spicebush que, en condiciones experimentales, cuando se las colocó en un entorno con hojas que no eran Lauraceae, P. troilus murió sin comer nada. [16] Este hecho es especialmente digno de mención porque las Lauraceae están lejanamente relacionadas con las plantas hospedantes de otras especies que son alimento para las orugas de Papilio . [17] El hecho de que las mariposas cola de golondrina de Spicebush vivan y se alimenten principalmente de Lauraceae solamente es digno de mención también porque la mayoría de las otras variedades de mariposas cola de golondrina no son tan específicas. Parte de la razón de la naturaleza selectiva de P. troilus y las plantas hospedantes puede tener que ver con el requisito de estímulos positivos para confirmar que una planta es Lauraceae entre P. troilus antes de que se alimenten de ella, mientras que P. glaucus , por ejemplo, intentará alimentarse de inmediato de cualquier planta que se le presente. [6]
La insistencia en alimentarse principalmente de Lauraceae tiene sus ventajas para las mariposas cola de golondrina de Spicebush. Son capaces de alimentarse de dos a cuatro veces más hábilmente y eficientemente de Lauraceae que P. glaucus de la misma planta, por ejemplo, que se alimenta de Lauraceae así como de otros tipos de plantas. Además, no ha habido ninguna otra especie de lepidóptero que se alimente tan eficientemente como P. troilus de spicebush. [16] Sin embargo, ninguna de las plantas hospedantes de Papilio troilus se encuentra en toda la distribución de la mariposa cola de golondrina de Spicebush. Como se indicó anteriormente, la cepa P. t. ilioneus , que se encuentra en Florida , se alimenta principalmente de laurel rojo, mientras que P. t. troilus se alimenta de sasafras o spicebush. En un estudio, se descubrió que las mariposas cola de golondrina que normalmente se alimentan de laurel rojo no crecieron tan bien en el arbusto de las especias o en el sasafrás durante el primer estadio de desarrollo, mientras que todos los insectos estudiados crecieron mejor durante todo el período larvario en el sasafrás o el arbusto de las especias. Además, la cepa P. t. ilioneus era típicamente más grande en tamaño que la P. t. troilus . [14]
En un estudio reciente, se descubrió que el ácido 3- trans -cafeoil-muco-quínico era la sustancia que obligaba a las mariposas cola de golondrina a poner sus huevos en miembros de la familia Lauraceae. Sin embargo, el ácido 3- trans -cafeoil-muco-quínico es un componente del extracto de plantas de sasafrás pero no del spicebush, el laurel rojo o el alcanforero, las otras tres principales plantas hospedantes de las mariposas cola de golondrina. Esta sustancia no es necesariamente en sí misma el estimulante, sino que activa otro compuesto aún desconocido que obliga a la mariposa cola de golondrina a poner huevos. Por lo tanto, esta sustancia puede ser el vínculo que explica por qué algunas mariposas cola de golondrina prefieren poner huevos en sasafrás en lugar de en spicebush. Además, el ácido 3- trans -cafeoil-muco-quínico es miembro de una familia de ácidos, los ácidos hidroxicinámicos , que están presentes en los estimulantes de la oviposición de algunos miembros de las cinco familias de mariposas cola de golondrina. Los ácidos hidroxicinámicos también están presentes en los extractos de plantas hospedantes de otras dos especies del género Papilio : la mariposa cola de golondrina negra, P. polyxenes y P. protenor . Por lo tanto, los ácidos hidroxicinámicos pueden ayudar a explicar por qué muchos tipos de colas de golondrina eligen ovipositar en las plantas que eligen. [17]
Las mariposas cola de golondrina de Spicebush se alimentan de ocho fuentes principales. La hierba Joe-Pye , la hierba de San Juan y la madreselva son las fuentes favoritas de néctar para los adultos. [10] También se sabe que beben néctar de lantanas , [2] así como de cardos , algodoncillos , azaleas , adelfas , mimosas y pimienta dulce . [9]
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Cuando las hembras de la mariposa cola de golondrina deciden en qué hoja poner sus huevos, con frecuencia golpean con sus patas delanteras una hoja para identificarla. Sus patas delanteras tienen quimiorreceptores ubicados en los tarsos anteriores que evalúan la composición química de la hoja y utilizan esa información para decidir si es un lugar aceptable. En general, las hembras tienen sensilas más cortas y densas en sus patas delanteras que los machos, lo que puede ser el resultado de tener que soportar golpes fuertes y frecuentes. [6]
Los huevos de la mariposa cola de golondrina son de color blanco verdoso, son bastante grandes y se ponen de uno en uno en una hoja de la mariposa. Una vez que nacen, las larvas jóvenes mastican la hoja desde el borde hasta la nervadura central, aproximadamente a 3 ⁄ 4 de pulgada (19 mm) de la punta de la hoja. La larva se encuentra en la nervadura central y exuda seda. Al secarse, la seda se contrae y hace que la hoja se pliegue alrededor de la larva para formar un refugio. Al principio, las larvas jóvenes son de color marrón. [18] El color marrón de las larvas es independiente del color de la hoja y se dará incluso en una hoja verde. [19] Una hoja doblada sirve como hogar para las larvas jóvenes. [4] Durante el día, las larvas permanecen en el refugio para evitar a los depredadores y salen por la noche para alimentarse. Además, si se molesta a las larvas mientras están enrolladas en la hoja, emiten una sustancia maloliente. [5]
Cuando estas larvas alcanzan etapas más avanzadas, se tornan de un color amarillo verdoso antes de pupar. Las larvas más viejas viven en una hoja, enrolladas y revestidas de seda y unidas por una línea de seda. [4] Para pupar, las larvas abandonan el refugio y buscan el envés de una hoja cerca del suelo para hacerlo. [18] Al descubrir una hoja adecuada, las larvas comienzan el proceso de pupa emitiendo seda de sus glándulas salivales, lo que ayuda a adherirse a la rama u hoja. Luego, las larvas se dan la vuelta mientras siguen emitiendo seda, lo que crea un "arnés de seguridad" para el proceso de pupa. [20] Al final del proceso de pupa, las larvas se han convertido en pupas que son marrones (invierno) o verdes (verano). [5]
La práctica de volverse marrón en invierno o verde en verano se llama polifenismo estacional . [19] Esto se debe a que el color de la pupa refleja el color de las plantas hospedantes caducifolias, ya que las hojas se volverán marrones en invierno y verdes en verano. Incluso en los casos en que las hojas aún no son marrones, la pupa parece cambiar de color en anticipación del cambio de colores. [6]
Cada año se producen aproximadamente tres generaciones de mariposas cola de golondrina de la especie Spicebush. La mayoría se convierte en adulta en toda su área de distribución entre los meses de febrero y noviembre. [18] Todo el proceso de desarrollo desde el huevo hasta la etapa adulta lleva aproximadamente un mes. [21] Una vez que han alcanzado la etapa adulta, las mariposas Papilio troilus pueden vivir entre dos días y dos semanas, dependiendo de la disponibilidad de recursos y de la capacidad de evitar a los depredadores. [5]
Las mariposas cola de golondrina (junto con P. palamedes ) pueden termorregular sus tórax mejor que otras especies de Papilio , quizás debido a que su cuerpo y alas son de color más oscuro. Esto les permite volar y alimentarse a temperaturas más bajas que sus contrapartes. [6]
Las mariposas cola de golondrina de Spicebush suelen formar charcos , un tipo de comportamiento que ocurre cuando los adultos vuelan en busca de comida o pareja. El encharcamiento refleja el hecho de que mientras participan en un comportamiento de alimentación o apareamiento, es decir, cuando están lejos de casa, las mariposas cola de golondrina de Spicebush tienden a permanecer en grupos. Estas agrupaciones suelen estar ubicadas en las orillas del agua, como crestas arenosas o húmedas. Cuando forman charcos en estos grupos, el Papilio troilus extraerá humedad del suelo o la arena cerca del agua. [5]
En general, ambos sexos copulan con varias parejas durante la temporada de apareamiento. Sin embargo, cada vez que una hembra se aparea, es menos probable que vuelva a hacerlo. [5]
Una forma de comunicación clave conocida entre las mariposas cola de golondrina ocurre durante el apareamiento. Las señales visuales son importantes para que los machos encuentren a las hembras, y las exhibiciones de cortejo pueden ser elaboradas. Mientras se producen estas exhibiciones de cortejo, la hembra y el macho suelen estar en contacto, lo que probablemente sea una forma de transmitirse información entre sí. [5] Además, el macho suele emitir feromonas alrededor de la mariposa hembra y la hembra utilizará su olor para tomar su decisión sobre el apareamiento. [10]
Las hembras suelen encontrarse fuera de la línea de árboles, en zonas con sol directo. Esto puede deberse al hecho de que estas áreas reciben luz solar directa, lo que permite temperaturas torácicas más altas. Los machos están menos preocupados por la luz solar directa durante el apareamiento porque su temperatura torácica aumenta mientras realizan vigorosas danzas de cortejo. Los machos pueden realizar estas danzas de cortejo tanto con hembras posadas en plantas hospedantes como con hembras que vuelan libremente. [6]
Una vez que se ponen los huevos, el cuidado parental formal cesa entre las mariposas cola de golondrina. Las larvas tienen un huevo rico en nutrientes, que las mantiene bien alimentadas durante el período de desarrollo. Además, como se señaló anteriormente, las hembras son muy particulares en cuanto a la elección de la planta huésped que ayuda al éxito del desarrollo de los huevos. [5]
Cuando se siente amenazada, la mariposa cola de golondrina de Spicebush exuda gotas rojas de un líquido maloliente. Entre sus numerosos depredadores se encuentran pájaros , arañas , moscas ladronas y libélulas . Todas estas criaturas intentarán comerse tanto a las mariposas cola de golondrina de Spicebush adultas como a las larvas jóvenes. [5]
La principal forma de evitar a los depredadores de la mariposa cola de golondrina es mediante el mimetismo . Tanto las subespecies como los sexos de Papilio troilus tienen la capacidad de realizar mimetismo tanto como larvas como adultos.
Como larvas, las orugas de cola de golondrina de Spicebush tienen dos etapas de mimetismo. Mientras las larvas están en las primeras etapas, son de color marrón oscuro y, por lo tanto, parecen asemejarse a excrementos de aves, lo que alienta a los depredadores a dejarlas en paz. [3] Cuando las larvas han progresado a su cuarto y último estadio y están casi listas para pupar, se vuelven de un color verde amarillento y están marcadas por dos grandes puntos negros con un toque blanco. La ubicación de estos puntos en el tórax hinchado crea la ilusión de que las orugas son serpientes verdes comunes. Las serpientes imitadoras ayudan a las orugas a alejar a los depredadores, específicamente a las aves. Las orugas de cola de golondrina de Spicebush mejoran el parecido físico en términos de comportamiento, ya que se ha observado que "se encabritan y retraen la cabeza de la oruga real". [20]
El osmeterio de la oruga también ayuda a realzar el parecido con una serpiente. Cuando son atacadas, las larvas exponen el osmeterio, un órgano en forma de Y que normalmente está plegado dentro de la oruga. [20] En muchas mariposas cola de golondrina, el osmeterio es rojo, lo que crea la ilusión de una lengua de serpiente y mejora aún más el disfraz. [22]
Las mariposas adultas de la especie Battus philenor practican otro tipo de mimetismo, ya que se parecen a la mariposa Battus philenor , una mariposa de sabor desagradable. [10] Ambos sexos pueden exhibir con éxito el mimetismo de B. philenor , aunque el color azul más brillante de las alas de las hembras es un poco más vibrante que el color de la mariposa Battus philenor. [6] Como ellas mismas no son desagradables al paladar y la mariposa Battus philenor sí, este es un ejemplo de mimetismo batesiano . Si los depredadores saben que la mariposa Battus philenor tiene un sabor desagradable, es poco probable que la coman y también es poco probable que coman la mariposa Battus philenor. [2] Hay otras mariposas adultas que imitan a la venenosa B. philenor , incluidas P. polyxenes , P. glaucus , C. promethea y L. astyanax , pero P. troilus se le parece más. Sin embargo, P. troilus tiene un mayor parecido físico con los otros imitadores que con B. philenor . [15]
Además del mimetismo, otra forma de evitar a los depredadores que utilizan las mariposas cola de golondrina son las "extensiones en forma de maza que tienen en sus alas traseras". Un ataque de un depredador centrado en la "cabeza falsa" dejará a la mariposa ilesa, aunque con las alas ligeramente dañadas. [2]
