En biología, la coevolución ocurre cuando dos o más especies afectan recíprocamente la evolución de la otra a través del proceso de selección natural. El término a veces se utiliza para dos rasgos de la misma especie que afectan la evolución de la otra, así como para la coevolución entre genes y cultura .
Charles Darwin mencionó las interacciones evolutivas entre las plantas con flores y los insectos en El origen de las especies (1859). Aunque no utilizó la palabra coevolución, sugirió cómo las plantas y los insectos podían evolucionar a través de cambios evolutivos recíprocos. Los naturalistas de finales del siglo XIX estudiaron otros ejemplos de cómo las interacciones entre especies podían dar lugar a cambios evolutivos recíprocos. A partir de la década de 1940, los fitopatólogos desarrollaron programas de mejoramiento que eran ejemplos de coevolución inducida por el hombre. El desarrollo de nuevas variedades de plantas de cultivo que eran resistentes a algunas enfermedades favoreció la rápida evolución de las poblaciones de patógenos para superar esas defensas de las plantas. Eso, a su vez, requirió el desarrollo de nuevas variedades de plantas de cultivo resistentes, lo que produjo un ciclo continuo de evolución recíproca en plantas de cultivo y enfermedades que continúa hasta el día de hoy.
La coevolución como tema principal de estudio en la naturaleza se expandió rápidamente a partir de la década de 1960, cuando Daniel H. Janzen demostró la coevolución entre las acacias y las hormigas (ver más abajo) y Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven sugirieron cómo la coevolución entre plantas y mariposas puede haber contribuido a la diversificación de especies en ambos grupos. Los fundamentos teóricos de la coevolución ahora están bien desarrollados (por ejemplo, la teoría del mosaico geográfico de la coevolución) y demuestran que la coevolución puede desempeñar un papel importante en el impulso de las principales transiciones evolutivas, como la evolución de la reproducción sexual o los cambios en la ploidía . [2] [3] Más recientemente, también se ha demostrado que la coevolución puede influir en la estructura y función de las comunidades ecológicas, la evolución de grupos de mutualistas como las plantas y sus polinizadores, y la dinámica de las enfermedades infecciosas. [2] [4]
Cada parte en una relación coevolutiva ejerce presiones selectivas sobre la otra, afectando así la evolución de cada una. La coevolución incluye muchas formas de mutualismo , relaciones huésped-parásito y depredador-presa entre especies, así como competencia dentro o entre especies . En muchos casos, las presiones selectivas impulsan una carrera armamentista evolutiva entre las especies involucradas. La coevolución por pares o específica , entre exactamente dos especies, no es la única posibilidad; en la coevolución multiespecie , que a veces se denomina coevolución de gremios o difusa , varias o muchas especies pueden desarrollar un rasgo o un grupo de rasgos en reciprocidad con un conjunto de rasgos en otra especie, como ha sucedido entre las plantas con flores y los insectos polinizadores como las abejas , las moscas y los escarabajos . Existe un conjunto de hipótesis específicas sobre los mecanismos por los cuales los grupos de especies coevolucionan entre sí. [5]
La coevolución es principalmente un concepto biológico, pero los investigadores lo han aplicado por analogía a campos como la informática , la sociología y la astronomía .
La coevolución es la evolución de dos o más especies que se afectan mutuamente, creando a veces una relación mutualista entre las especies. Estas relaciones pueden ser de muchos tipos diferentes. [6] [7]
Las flores aparecieron y se diversificaron de forma relativamente repentina en el registro fósil, creando lo que Charles Darwin describió como el "misterio abominable" de cómo habían evolucionado tan rápidamente; consideró si la coevolución podría ser la explicación. [8] [9] Mencionó por primera vez la coevolución como una posibilidad en El origen de las especies y desarrolló el concepto más a fondo en La fertilización de las orquídeas (1862). [7] [10] [11]
Las flores modernas polinizadas por insectos (entomófilas) están notablemente coadaptadas con los insectos para asegurar la polinización y, a cambio, recompensar a los polinizadores con néctar y polen. Los dos grupos han coevolucionado durante más de 100 millones de años, creando una red compleja de interacciones. O bien evolucionaron juntos, o en algunas etapas posteriores se unieron, probablemente con preadaptaciones, y se adaptaron mutuamente. [12] [13]
Varios grupos de insectos de gran éxito —especialmente los himenópteros (avispas, abejas y hormigas) y los lepidópteros (mariposas y polillas), así como muchos tipos de dípteros (moscas) y coleópteros (escarabajos)— evolucionaron junto con las plantas con flores durante el Cretácico (hace entre 145 y 66 millones de años). Las primeras abejas, importantes polinizadores en la actualidad, aparecieron a principios del Cretácico. [14] Un grupo de avispas hermanas de las abejas evolucionó al mismo tiempo que las plantas con flores, al igual que los lepidópteros. [14] Además, todos los clados principales de abejas aparecieron por primera vez entre el Cretácico medio y tardío, simultáneamente con la radiación adaptativa de las eudicotiledóneas (tres cuartas partes de todas las angiospermas), y en el momento en que las angiospermas se convirtieron en las plantas dominantes del mundo en la tierra. [8]
Al menos tres aspectos de las flores parecen haber coevolucionado entre las plantas con flores y los insectos, porque implican la comunicación entre estos organismos. En primer lugar, las flores se comunican con sus polinizadores mediante el olor; los insectos utilizan este olor para determinar a qué distancia se encuentra una flor, acercarse a ella e identificar dónde posarse y, finalmente, alimentarse. En segundo lugar, las flores atraen a los insectos con patrones de rayas que conducen a recompensas de néctar y polen, y colores como el azul y el ultravioleta, a los que sus ojos son sensibles; en contraste, las flores polinizadas por pájaros tienden a ser rojas o naranjas. En tercer lugar, las flores como algunas orquídeas imitan a las hembras de determinados insectos, engañando a los machos para que realicen una pseudocopulación . [14] [1]
La yuca , Yucca whipplei , es polinizada exclusivamente por Tegeticula maculata , una polilla de la yuca que depende de la yuca para sobrevivir. [15] La polilla come las semillas de la planta, mientras recolecta polen. El polen ha evolucionado para volverse muy pegajoso y permanece en las partes bucales cuando la polilla se mueve a la siguiente flor. La yuca proporciona un lugar para que la polilla ponga sus huevos, en lo profundo de la flor, lejos de los depredadores potenciales. [16]
Los colibríes y las flores ornitófilas (polinizadas por aves) han desarrollado una relación mutualista . Las flores tienen néctar adecuado para la dieta de las aves, su color se adapta a la visión de las aves y su forma se adapta a la de los picos de las aves. También se ha descubierto que las épocas de floración de las flores coinciden con las temporadas de reproducción de los colibríes. Las características florales de las plantas ornitófilas varían mucho entre sí en comparación con las especies estrechamente relacionadas polinizadas por insectos. Estas flores también tienden a ser más ornamentadas, complejas y vistosas que sus contrapartes polinizadas por insectos. En general, se acepta que las plantas formaron relaciones coevolutivas con los insectos primero, y las especies ornitófilas divergieron en un momento posterior. No hay mucho respaldo científico para los casos de lo contrario de esta divergencia: de la ornitofilia a la polinización por insectos. La diversidad en el fenotipo floral en las especies ornitófilas y la consistencia relativa observada en las especies polinizadas por abejas se pueden atribuir a la dirección del cambio en la preferencia de los polinizadores. [17]
Las flores han convergido para aprovecharse de aves similares. [18] Las flores compiten por polinizadores, y las adaptaciones reducen los efectos desfavorables de esta competencia. El hecho de que las aves puedan volar durante el clima inclemente las convierte en polinizadores más eficientes donde las abejas y otros insectos estarían inactivos. La ornitofilia puede haber surgido por esta razón en entornos aislados con poca colonización de insectos o áreas con plantas que florecen en el invierno. [18] [19] Las flores polinizadas por aves suelen tener mayores volúmenes de néctar y mayor producción de azúcar que las polinizadas por insectos. [20] Esto satisface los altos requisitos de energía de las aves, los determinantes más importantes de la elección de flores. [20] En Mimulus , un aumento del pigmento rojo en los pétalos y el volumen de néctar de las flores reduce notablemente la proporción de polinización por abejas en comparación con los colibríes; mientras que una mayor superficie de la flor aumenta la polinización por abejas. Por lo tanto, los pigmentos rojos en las flores de Mimulus cardinalis pueden funcionar principalmente para desalentar la visita de las abejas. [21] En Penstemon , los rasgos de las flores que desalientan la polinización por abejas pueden ser más influyentes en el cambio evolutivo de las flores que las adaptaciones "pro-pájaros", pero la adaptación "hacia" los pájaros y "alejándose" de las abejas puede ocurrir simultáneamente. [22] Sin embargo, algunas flores como Heliconia angusta parecen no ser tan específicamente ornitófilas como se había supuesto: la especie es visitada ocasionalmente (151 visitas en 120 horas de observación) por abejas sin aguijón Trigona . Estas abejas son en gran medida ladrones de polen en este caso, pero también pueden servir como polinizadores. [23]
Después de sus respectivas temporadas de reproducción, varias especies de colibríes se encuentran en los mismos lugares de América del Norte , y varias flores de colibrí florecen simultáneamente en estos hábitats. Estas flores han convergido en una morfología y un color comunes porque son eficaces para atraer a las aves. Las diferentes longitudes y curvaturas de los tubos de la corola pueden afectar la eficiencia de la extracción en las especies de colibríes en relación con las diferencias en la morfología del pico. Las flores tubulares obligan a un ave a orientar su pico de una manera particular al sondear la flor, especialmente cuando el pico y la corola son curvos. Esto permite que la planta coloque el polen en una parte determinada del cuerpo del ave, lo que permite una variedad de coadaptaciones morfológicas . [20]
Las flores ornitófilas deben ser llamativas para las aves. [20] Las aves tienen su mayor sensibilidad espectral y su mejor discriminación de tonos en el extremo rojo del espectro visual , [20] por lo que el rojo les resulta particularmente llamativo. Los colibríes también pueden ver "colores" ultravioleta. La prevalencia de patrones ultravioleta y guías de néctar en flores entomófilas (polinizadas por insectos) pobres en néctar advierte al ave que debe evitar estas flores. [20] Cada una de las dos subfamilias de colibríes, Phaethornithinae (ermitaños) y Trochilinae , ha evolucionado en conjunción con un conjunto particular de flores. La mayoría de las especies de Phaethornithinae están asociadas con grandes hierbas monocotiledóneas , mientras que Trochilinae prefiere especies de plantas dicotiledóneas . [20]
El género Ficus está compuesto por 800 especies de vides, arbustos y árboles, incluida la higuera cultivada, definida por sus siconios , los vasos similares a frutos que contienen flores femeninas o polen en el interior. Cada especie de higuera tiene su propia avispa de la higuera que (en la mayoría de los casos) poliniza la higuera, por lo que se ha desarrollado una estrecha dependencia mutua que persiste en todo el género. [24]
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La hormiga de la acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos a cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) [a] de los insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio para la hormiga y sus larvas. [25] [26] Este mutualismo no es automático: otras especies de hormigas explotan los árboles sin reciprocidad, siguiendo diferentes estrategias evolutivas . Estas hormigas tramposas imponen importantes costos al huésped a través del daño a los órganos reproductivos del árbol, aunque su efecto neto sobre la aptitud del huésped no es necesariamente negativo y, por lo tanto, se vuelve difícil de predecir. [27] [28]
La coevolución huésped-parásito es la coevolución de un huésped y un parásito . [29] Una característica general de muchos virus, como parásitos obligados , es que coevolucionaron junto con sus respectivos huéspedes. Las mutaciones correlacionadas entre las dos especies las introducen en una carrera armamentista evolutiva. Cualquier organismo, huésped o parásito, que no pueda seguir el ritmo del otro será eliminado de su hábitat, ya que la especie con la mayor aptitud poblacional promedio sobrevive. Esta carrera se conoce como la hipótesis de la Reina Roja . [30] La hipótesis de la Reina Roja predice que la reproducción sexual permite a un huésped mantenerse justo por delante de su parásito, similar a la carrera de la Reina Roja en A través del espejo : "se necesita correr todo lo que puedas para mantenerte en el mismo lugar". [31] El huésped se reproduce sexualmente, produciendo algunos descendientes con inmunidad sobre su parásito, que luego evoluciona en respuesta. [32]
La relación parásito-huésped probablemente impulsó la prevalencia de la reproducción sexual sobre la reproducción asexual, que es más eficiente. Parece que cuando un parásito infecta a un huésped, la reproducción sexual ofrece una mejor posibilidad de desarrollar resistencia (a través de la variación en la siguiente generación), lo que da a la reproducción sexual una variabilidad para la aptitud que no se observa en la reproducción asexual, que produce otra generación del organismo susceptible a la infección por el mismo parásito. [33] [34] [35] En consecuencia, la coevolución entre huésped y parásito puede ser responsable de gran parte de la diversidad genética observada en poblaciones normales, incluidos el polimorfismo hematoplasmático, el polimorfismo proteico y los sistemas de histocompatibilidad. [36]
El parasitismo de cría demuestra una estrecha coevolución entre hospedador y parásito, por ejemplo en algunos cucos . Estas aves no construyen sus propios nidos, sino que ponen sus huevos en nidos de otras especies, expulsando o matando los huevos y las crías del hospedador y, por lo tanto, teniendo un fuerte impacto negativo en la aptitud reproductiva del hospedador. Sus huevos están camuflados como huevos de sus hospedadores, lo que implica que los hospedadores pueden distinguir sus propios huevos de los de los intrusos y están en una carrera armamentista evolutiva con el cuco entre el camuflaje y el reconocimiento. Los cucos están contraadaptados a las defensas del hospedador con características como cáscaras de huevo engrosadas, incubación más corta (por lo que sus crías nacen primero) y espaldas planas adaptadas para sacar los huevos del nido. [37] [38] [39]
La coevolución antagónica se observa en las especies de hormigas cosechadoras Pogonomyrmex barbatus y Pogonomyrmex rugosus , en una relación tanto parasitaria como mutualista. Las reinas no pueden producir hormigas obreras apareándose con su propia especie. Solo mediante el cruzamiento pueden producir obreras. Las hembras aladas actúan como parásitos para los machos de la otra especie ya que su esperma solo producirá híbridos estériles. Pero debido a que las colonias dependen completamente de estos híbridos para sobrevivir, también es mutualista. Si bien no hay intercambio genético entre las especies, no pueden evolucionar en una dirección en la que se vuelvan demasiado diferentes genéticamente ya que esto haría imposible el cruzamiento. [40]
Los depredadores y sus presas interactúan y coevolucionan: el depredador captura a la presa con mayor eficacia, la presa escapa. La coevolución de ambos impone mutuamente presiones selectivas , que a menudo conducen a una carrera armamentista evolutiva entre presas y depredadores, que da lugar a adaptaciones antidepredadores . [41]
Lo mismo se aplica a los herbívoros , animales que comen plantas, y las plantas que comen. Paul R. Ehrlich y Peter H. Raven en 1964 propusieron la teoría del escape y la coevolución radiada para describir la diversificación evolutiva de las plantas y las mariposas. [42] En las Montañas Rocosas , las ardillas rojas y los piquituertos (pájaros que se alimentan de semillas) compiten por las semillas del pino contorta . Las ardillas llegan a las semillas del pino royendo las escamas de los conos, mientras que los piquituertos llegan a las semillas extrayéndolas con sus inusuales mandíbulas cruzadas. En las áreas donde hay ardillas, los conos del pino contorta son más pesados, y tienen menos semillas y escamas más delgadas, lo que hace más difícil para las ardillas llegar a las semillas. Por el contrario, donde hay piquituertos pero no ardillas, los conos son más livianos, pero tienen escamas más gruesas, lo que hace que a los piquituertos les resulte más difícil llegar a las semillas. Los conos del piquituerto están en una carrera armamentista evolutiva con los dos tipos de herbívoros. [43]
Tanto la competencia intraespecífica , con características como el conflicto sexual [44] y la selección sexual , [45] como la competencia interespecífica , como la que se da entre depredadores, pueden impulsar la coevolución. [46]
La competencia intraespecífica puede dar lugar a una coevolución sexual antagónica , una relación evolutiva análoga a una carrera armamentista , en la que se contrarresta la aptitud evolutiva de los sexos para lograr el máximo éxito reproductivo. Por ejemplo, algunos insectos se reproducen mediante inseminación traumática , lo que resulta desventajoso para la salud de la hembra. Durante el apareamiento, los machos intentan maximizar su aptitud inseminando tantas hembras como sea posible, pero cuantas más veces se perfora el abdomen de una hembra , menos probabilidades hay de que sobreviva, lo que reduce su aptitud. [47]
Los tipos de coevolución enumerados hasta ahora se han descrito como si operaran por pares (también llamado coevolución específica), en la que los rasgos de una especie han evolucionado en respuesta directa a los rasgos de una segunda especie, y viceversa. Este no es siempre el caso. Otro modo evolutivo surge donde la evolución es recíproca, pero se da entre un grupo de especies en lugar de exactamente dos. Esto se llama de diversas formas coevolución de gremios o coevolución difusa. Por ejemplo, un rasgo en varias especies de plantas con flores , como ofrecer su néctar en el extremo de un tubo largo, puede coevolucionar con un rasgo en una o varias especies de insectos polinizadores, como una probóscide larga. De manera más general, las plantas con flores son polinizadas por insectos de diferentes familias, incluidas las abejas , las moscas y los escarabajos , todos los cuales forman un amplio gremio de polinizadores que responden al néctar o al polen producido por las flores. [48] [49] [50]
La coevolución en mosaico es una teoría en la que la ubicación geográfica y la ecología de la comunidad dan forma a la diferente coevolución entre especies que interactúan fuertemente en múltiples poblaciones. Estas poblaciones pueden estar separadas por el espacio y/o el tiempo. Dependiendo de las condiciones ecológicas, las interacciones interespecíficas pueden ser mutualistas o antagónicas. [51] En los mutualismos, ambos socios se benefician de la interacción, mientras que uno de los socios generalmente experimenta una disminución de la aptitud en las interacciones antagónicas. Las carreras armamentistas consisten en dos especies que se adaptan de maneras para "superar" a la otra. Varios factores afectan estas relaciones, incluidos los puntos calientes, los puntos fríos y la mezcla de rasgos. [52] La selección recíproca ocurre cuando un cambio en un socio pone presión sobre el otro socio para cambiar en respuesta. Los puntos calientes son áreas de fuerte selección recíproca, mientras que los puntos fríos son áreas sin selección recíproca o donde solo está presente un socio. [52] Los tres componentes de la estructura geográfica que contribuyen a este tipo particular de coevolución son: la selección natural en forma de mosaico geográfico, los puntos calientes a menudo rodeados de puntos fríos y la remezcla de rasgos mediante la deriva genética y el flujo genético . [52] El mosaico, junto con la coevolución general, ocurre más comúnmente a nivel de población y está impulsado tanto por el entorno biótico como por el abiótico. Estos factores ambientales pueden limitar la coevolución y afectar hasta dónde puede escalar. [53]
La coevolución es principalmente un concepto biológico, pero se ha aplicado a otros campos por analogía.
Los algoritmos coevolutivos se utilizan para generar vida artificial , así como para la optimización, el aprendizaje de juegos y el aprendizaje automático . [54] [55] [56] [57] [58] Daniel Hillis añadió "parásitos coevolutivos" para evitar que un procedimiento de optimización se quedara atascado en máximos locales. [59] Karl Sims coevolucionó criaturas virtuales. [60]
El concepto de coevolución fue introducido en la arquitectura por el arquitecto y urbanista danés Henrik Valeur como antítesis de la "arquitectura estelar". [61] Como curador del Pabellón danés en la Bienal de Arquitectura de Venecia de 2006, creó un proyecto-exposición sobre la coevolución en el desarrollo urbano en China; ganó el León de Oro al Mejor Pabellón Nacional. [62] [63] [64] [65]
En la Escuela de Arquitectura, Planificación y Paisaje de la Universidad de Newcastle , se ha definido un enfoque coevolutivo de la arquitectura como una práctica de diseño que involucra a estudiantes, voluntarios y miembros de la comunidad local en un trabajo práctico y experimental destinado a "establecer procesos dinámicos de aprendizaje entre usuarios y diseñadores". [66]
En su libro El universo autoorganizado , Erich Jantsch atribuyó toda la evolución del cosmos a la coevolución.
En astronomía , una teoría emergente propone que los agujeros negros y las galaxias se desarrollan de manera interdependiente, análoga a la coevolución biológica. [67]
Desde el año 2000, un número creciente de estudios de gestión y organización abordan la coevolución y los procesos coevolutivos. Aun así, Abatecola et al. (2020) revela una escasez prevaleciente a la hora de explicar qué procesos caracterizan sustancialmente la coevolución en estos campos, lo que significa que aún faltan análisis específicos sobre dónde se encuentra esta perspectiva del cambio socioeconómico y hacia dónde podría dirigirse en el futuro. [68]
En su libro Development Betrayed: The End of Progress and A Coevolutionary Revisioning of the Future (1994), [69] Richard Norgaard propone una cosmología coevolutiva para explicar cómo los sistemas sociales y ambientales se influyen y se reconfiguran mutuamente. [70] En Coevolutionary Economics: The Economy, Society and the Environment (1994), John Gowdy sugiere que: "La economía, la sociedad y el medio ambiente están vinculados entre sí en una relación coevolutiva". [71]
El software y el hardware de las computadoras pueden considerarse como dos componentes separados pero vinculados intrínsecamente por la coevolución. De manera similar, los sistemas operativos y las aplicaciones informáticas , los navegadores web y las aplicaciones web . Todos estos sistemas dependen unos de otros y avanzan a través de una especie de proceso evolutivo. Los cambios en el hardware, un sistema operativo o un navegador web pueden introducir nuevas características que luego se incorporan a las aplicaciones correspondientes que se ejecutan al mismo tiempo. [72] La idea está estrechamente relacionada con el concepto de "optimización conjunta" en el análisis y diseño de sistemas sociotécnicos , donde se entiende que un sistema consiste tanto en un "sistema técnico" que abarca las herramientas y el hardware utilizados para la producción y el mantenimiento, como en un "sistema social" de relaciones y procedimientos a través del cual la tecnología está vinculada a los objetivos del sistema y a todas las demás relaciones humanas y organizacionales dentro y fuera del sistema. Tales sistemas funcionan mejor cuando los sistemas técnicos y sociales se desarrollan deliberadamente juntos. [73]
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Es necesario correr todo lo que
se
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