Los cocolitóforos , o cocolitofóridos , son organismos unicelulares que forman parte del fitoplancton , el componente autótrofo (autoalimentado) de la comunidad del plancton . Forman un grupo de unas 200 especies y pertenecen al reino Protista , según el sistema de cinco reinos de Robert Whittaker , o al clado Hacrobia , según un sistema de clasificación biológica más reciente. Dentro de Hacrobia, los cocolitóforos están en el filo o división Haptophyta , clase Prymnesiophyceae (o Coccolithophyceae ). Los cocolitóforos son casi exclusivamente marinos , son fotosintéticos y mixotróficos , y existen en grandes cantidades en toda la zona de luz solar del océano .
Los cocolitóforos son los organismos calcificantes más productivos del planeta y se cubren con una capa de carbonato de calcio llamada coccosfera . Sin embargo, las razones por las que se calcifican siguen siendo esquivas. Una función clave puede ser que la coccosfera ofrece protección contra la depredación del microzooplancton , que es una de las principales causas de la muerte del fitoplancton en el océano. [1]
Los cocolitóforos son importantes desde el punto de vista ecológico y, biogeoquímico, desempeñan un papel importante en la bomba biológica marina y el ciclo del carbono . [2] [1] Dependiendo del hábitat, pueden producir hasta el 40 por ciento de la producción primaria marina local . [3] Son de particular interés para quienes estudian el cambio climático global porque, a medida que aumenta la acidez del océano , sus cocolitos pueden volverse aún más importantes como sumidero de carbono . [4] Se están empleando estrategias de gestión para prevenir las floraciones de cocolitóforos relacionadas con la eutrofización , ya que estas floraciones conducen a una disminución del flujo de nutrientes a los niveles inferiores del océano. [5]
La especie más abundante de cocolitóforo, Emiliania huxleyi , pertenece al orden Isochrysidales y a la familia Noëlaerhabdaceae . [6] Se encuentra en océanos templados , subtropicales y tropicales . [7] Esto hace que E. huxleyi sea una parte importante de la base planctónica de una gran proporción de las redes alimentarias marinas . También es el cocolitóforo de más rápido crecimiento en cultivos de laboratorio. [8] Se estudia por las extensas floraciones que forma en aguas pobres en nutrientes después de la reformación de la termoclina de verano . [9] [10] y por su producción de moléculas conocidas como alquenonas que los científicos de la tierra suelen utilizar como medio para estimar las temperaturas superficiales del mar en el pasado . [11]
Los cocolitóforos (o cocolitofóridos, del adjetivo [12] ) forman un grupo de alrededor de 200 especies de fitoplancton. [13] Pertenecen al reino Protista , según la clasificación de los cinco reinos de Robert Whittaker , o al clado Hacrobia , según el sistema de clasificación biológica más reciente. Dentro de Hacrobia, los cocolitóforos están en el filo o división Haptophyta , clase Prymnesiophyceae (o Coccolithophyceae ). [6] Los cocolitóforos se distinguen por placas especiales de carbonato de calcio (o escamas) de función incierta llamadas cocolitos , que también son microfósiles importantes . Sin embargo, hay especies de Prymnesiophyceae que carecen de cocolitos (por ejemplo, en el género Prymnesium ), por lo que no todos los miembros de Prymnesiophyceae son cocolitóforos. [14]
Los cocolitóforos son fitoplancton unicelular que produce pequeñas escamas de carbonato de calcio (CaCO 3 ) ( cocolitos ) que cubren la superficie celular en forma de una capa esférica, llamada coccosfera . Muchas especies también son mixótrofas y pueden realizar la fotosíntesis además de ingerir presas. [15]
Los cocolitóforos han sido una parte integral de las comunidades de plancton marino desde el Jurásico . [16] [17] Hoy en día, los cocolitóforos contribuyen entre un 1 y un 10 % a la fijación de carbono inorgánico (calcificación) y la fijación total de carbono (calcificación más fotosíntesis) en la superficie del océano [18] y un 50 % a los sedimentos pelágicos de CaCO3 . [ 19] Su caparazón calcáreo aumenta la velocidad de hundimiento del CO2 fijado fotosintéticamente en las profundidades del océano al lastrar la materia orgánica. [20] [21] Al mismo tiempo, la precipitación biogénica de carbonato de calcio durante la formación de cocolitos reduce la alcalinidad total del agua de mar y libera CO2 . [ 22] [23] Por lo tanto, los cocolitóforos desempeñan un papel importante en el ciclo del carbono marino al influir en la eficiencia de la bomba biológica de carbono y la absorción oceánica de CO2 atmosférico . [ 1]
A partir de 2021, no se sabe por qué los cocolitóforos se calcifican y cómo su capacidad para producir cocolitos está asociada con su éxito ecológico. [24] [25] [26] [27] [28] El beneficio más plausible de tener una coccosfera parece ser una protección contra depredadores o virus. [29] [27] La infección viral es una causa importante de muerte del fitoplancton en los océanos, [30] y recientemente se ha demostrado que la calcificación puede influir en la interacción entre un cocolitóforo y su virus. [31] [32] Los principales depredadores del fitoplancton marino son los ciliados y dinoflagelados como el microzooplancton . Se estima que estos consumen alrededor de dos tercios de la producción primaria en el océano [33] y el microzooplancton puede ejercer una fuerte presión de pastoreo sobre las poblaciones de cocolitóforos. [34] Aunque la calcificación no previene la depredación, se ha argumentado que la coccosfera reduce la eficiencia de pastoreo al hacer más difícil para el depredador utilizar el contenido orgánico de los cocolitóforos. [35] Los protistos heterótrofos pueden elegir selectivamente presas en función de su tamaño o forma y a través de señales químicas [36] [37] y, por lo tanto, pueden favorecer otras presas que estén disponibles y no estén protegidas por los cocolitos. [1]
Los cocolitóforos son células esféricas de unos 5 a 100 micrómetros de diámetro, encerradas por placas calcáreas llamadas cocolitos , que tienen un diámetro de unos 2 a 25 micrómetros. Cada célula contiene dos cloroplastos marrones que rodean el núcleo . [40]
En cada coccosfera se encuentra una única célula con orgánulos unidos por membranas . Dos grandes cloroplastos con pigmento marrón se encuentran a cada lado de la célula y rodean el núcleo , las mitocondrias , el aparato de Golgi , el retículo endoplasmático y otros orgánulos. Cada célula también tiene dos estructuras flagelares , que participan no solo en la motilidad, sino también en la mitosis y la formación del citoesqueleto . [41] En algunas especies, también está presente un haptonema funcional o vestigial . [42] Esta estructura, que es exclusiva de los haptofitos , se enrolla y desenrolla en respuesta a estímulos ambientales. Aunque se entiende poco, se ha propuesto que está involucrada en la captura de presas. [41]
El complejo ciclo de vida de los cocolitóforos se conoce como ciclo de vida haplodiplóntico y se caracteriza por una alternancia de fases asexuales y sexuales. La fase asexual se conoce como fase haploide , mientras que la fase sexual se conoce como fase diploide . Durante la fase haploide, los cocolitóforos producen células haploides a través de la mitosis . Estas células haploides pueden luego dividirse más a través de la mitosis o someterse a reproducción sexual con otras células haploides. La célula diploide resultante pasa por meiosis para producir células haploides nuevamente, comenzando el ciclo nuevamente. Con los cocolitóforos, la reproducción asexual por mitosis es posible en ambas fases del ciclo de vida, lo que contrasta con la mayoría de los otros organismos que tienen ciclos de vida alternados. [43] Tanto los factores abióticos como los bióticos pueden afectar la frecuencia con la que ocurre cada fase. [44]
Los cocolitóforos se reproducen asexualmente mediante fisión binaria. En este proceso, los cocolitos de la célula madre se dividen entre las dos células hijas. Se ha sugerido la posible presencia de un proceso de reproducción sexual debido a los estadios diploides de los cocolitóforos, pero este proceso nunca ha sido observado. [45]
Las estrategias de selección de K o r de los cocolitóforos dependen de su etapa del ciclo de vida. Cuando los cocolitóforos son diploides, son seleccionados r. En esta fase toleran una gama más amplia de composiciones de nutrientes. Cuando son haploides son seleccionados K y a menudo son más competitivos en ambientes estables con bajos nutrientes. [45] La mayoría de los cocolitóforos son estrategas K y generalmente se encuentran en aguas superficiales pobres en nutrientes. Son malos competidores en comparación con otro fitoplancton y prosperan en hábitats donde otro fitoplancton no sobreviviría. [46] Estas dos etapas en el ciclo de vida de los cocolitóforos ocurren estacionalmente, donde hay más nutrición disponible en estaciones más cálidas y menos en estaciones más frías. Este tipo de ciclo de vida se conoce como ciclo de vida heteromórfico complejo. [45]
Los cocolitóforos se encuentran en todos los océanos del mundo. Su distribución varía verticalmente según las capas estratificadas del océano y geográficamente según las diferentes zonas temporales. [47] Si bien la mayoría de los cocolitóforos modernos se pueden ubicar en sus condiciones oligotróficas estratificadas asociadas , las áreas más abundantes de cocolitóforos donde existe la mayor diversidad de especies se encuentran en zonas subtropicales con un clima templado. [48] Si bien la temperatura del agua y la cantidad de intensidad de la luz que ingresa a la superficie del agua son los factores más influyentes para determinar dónde se encuentran las especies, las corrientes oceánicas también pueden determinar la ubicación donde se encuentran ciertas especies de cocolitóforos. [49]
Aunque la motilidad y la formación de colonias varían según el ciclo de vida de las diferentes especies de cocolitóforos, a menudo se produce una alternancia entre una fase móvil y haploide y una fase diploide no móvil. En ambas fases, la dispersión del organismo se debe en gran medida a las corrientes oceánicas y a los patrones de circulación. [50]
En el Océano Pacífico se han identificado aproximadamente 90 especies con seis zonas separadas relacionadas con diferentes corrientes del Pacífico que contienen agrupaciones únicas de diferentes especies de cocolitóforos. [51] La mayor diversidad de cocolitóforos en el Océano Pacífico se encontró en un área del océano considerada la Zona Centro Norte, que es un área entre 30 o N y 5 o N, compuesta por la Corriente Ecuatorial del Norte y la Contracorriente Ecuatorial. Estas dos corrientes se mueven en direcciones opuestas, este y oeste, lo que permite una fuerte mezcla de aguas y permite que una gran variedad de especies habiten el área. [51]
En el océano Atlántico, las especies más abundantes son E. huxleyi y Florisphaera profunda con concentraciones más pequeñas de las especies Umbellosphaera irregularis , Umbellosphaera tenuis y diferentes especies de Gephyrocapsa . [51] La abundancia de especies de cocolitóforos que habitan en profundidades se ve muy afectada por las profundidades de la nutriclina y la termoclina . Estos cocolitóforos aumentan en abundancia cuando la nutriclina y la termoclina son profundas y disminuyen cuando son poco profundas. [52]
Actualmente no se conoce la distribución completa de los cocolitóforos y algunas regiones, como el océano Índico, no están tan bien estudiadas como otros lugares de los océanos Pacífico y Atlántico. También es muy difícil explicar las distribuciones debido a múltiples factores en constante cambio que involucran las propiedades del océano, como el afloramiento costero y ecuatorial , los sistemas frontales, los ambientes bentónicos , la topografía oceánica única y los focos aislados de temperaturas de agua altas o bajas. [54]
La zona fótica superior tiene una baja concentración de nutrientes, una alta intensidad y penetración de la luz y, por lo general, una temperatura más alta. La zona fótica inferior tiene una alta concentración de nutrientes, una baja intensidad y penetración de la luz y es relativamente fría. La zona fótica media es un área que contiene los mismos valores intermedios entre las zonas fóticas inferior y superior. [48]
El Gran Cinturón de Calcita del Océano Austral es una región de elevada concentración de calcita oceánica superior en verano derivada de cocolitóforos, a pesar de que la región es conocida por su predominio de diatomeas . La superposición de dos grupos principales de fitoplancton, cocolitóforos y diatomeas, en los sistemas frontales dinámicos característicos de esta región proporciona un entorno ideal para estudiar las influencias ambientales en la distribución de diferentes especies dentro de estos grupos taxonómicos. [57]
El Gran Cinturón de Calcita, definido como una característica de carbono inorgánico particulado (PIC) elevado que se presenta junto con clorofila a estacionalmente elevada en la primavera y el verano australes en el Océano Austral, [58] juega un papel importante en las fluctuaciones climáticas, [59] [60] representando más del 60% del área del Océano Austral (30–60° S). [61] La región entre 30° y 50° S tiene la mayor absorción de dióxido de carbono antropogénico (CO 2 ) junto con los océanos Atlántico Norte y Pacífico Norte. [62]
Estudios recientes muestran que el cambio climático tiene impactos directos e indirectos en la distribución y productividad de los cocolitóforos. Inevitablemente se verán afectados por el aumento de las temperaturas y la estratificación térmica de la capa superior del océano, ya que estos son los principales controles de su ecología, aunque no está claro si el calentamiento global resultaría en un aumento neto o una disminución de los cocolitóforos. Como son organismos calcificantes, se ha sugerido que la acidificación de los océanos debido al aumento de dióxido de carbono podría afectar gravemente a los cocolitóforos. [52] Los recientes aumentos de CO2 han provocado un marcado aumento de la población de cocolitóforos. [63]
Los cocolitóforos son uno de los productores primarios más abundantes en el océano. Por ello, contribuyen en gran medida a la productividad primaria de los océanos tropicales y subtropicales, aunque aún no se ha registrado exactamente en qué medida. [67]
La relación entre las concentraciones de nitrógeno , fósforo y silicato en áreas particulares del océano dicta el dominio competitivo dentro de las comunidades de fitoplancton. Cada relación inclina esencialmente las probabilidades a favor de las diatomeas o de otros grupos de fitoplancton, como los cocolitóforos. Una baja relación de silicato a nitrógeno y fósforo permite a los cocolitóforos superar a otras especies de fitoplancton; sin embargo, cuando las relaciones de silicato a fósforo a nitrógeno son altas, los cocolitóforos son superados por las diatomeas. El aumento de los procesos agrícolas conduce a la eutrofización de las aguas y, por lo tanto, a la proliferación de cocolitóforos en estos entornos con alto contenido de nitrógeno y fósforo y bajo contenido de silicato. [5]
La calcita en el carbonato de calcio permite que los cocolitos dispersen más luz de la que absorben. Esto tiene dos consecuencias importantes: 1) Las aguas superficiales se vuelven más brillantes, lo que significa que tienen un albedo más alto , y 2) hay fotoinhibición inducida , lo que significa que la producción fotosintética disminuye debido a un exceso de luz. En el caso 1), una alta concentración de cocolitos conduce a un aumento simultáneo de la temperatura del agua superficial y una disminución de la temperatura de las aguas más profundas. Esto resulta en una mayor estratificación en la columna de agua y una disminución de la mezcla vertical de nutrientes. Sin embargo, un estudio de 2012 estimó que el efecto general de los cocolitóforos en el aumento del forzamiento radiativo del océano es menor que el de los factores antropogénicos. [68] Por lo tanto, el resultado general de grandes floraciones de cocolitóforos es una disminución de la productividad de la columna de agua, en lugar de una contribución al calentamiento global.
Sus depredadores incluyen los depredadores comunes de todo el fitoplancton, incluidos peces pequeños, zooplancton y larvas de mariscos. [46] [69] Se han aislado virus específicos de esta especie en varios lugares del mundo y parecen desempeñar un papel importante en la dinámica de la floración primaveral.
No se ha reportado evidencia ambiental de toxicidad por cocolitóforos, pero pertenecen a la clase Prymnesiophyceae que contiene órdenes con especies tóxicas. Se han encontrado especies tóxicas en los géneros Prymnesium Massart y Chrysochromulina Lackey. Se ha encontrado que los miembros del género Prymnesium producen compuestos hemolíticos, el agente responsable de la toxicidad. Algunas de estas especies tóxicas son responsables de grandes muertes de peces y pueden acumularse en organismos como los mariscos; transfiriéndolos a través de la cadena alimentaria. En pruebas de laboratorio para toxicidad, se demostró que los miembros de los géneros oceánicos de cocolitóforos Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus y Coccolithus no eran tóxicos, al igual que las especies del género costero Hymenomonas , sin embargo, varias especies de Pleurochrysis y Jomonlithus , ambos géneros costeros, fueron tóxicas para Artemia . [69]
Los cocolitofóridos se encuentran predominantemente como células haploides o diploides individuales que flotan libremente. [47]
La mayoría del fitoplancton necesita luz solar y nutrientes del océano para sobrevivir, por lo que prospera en áreas con grandes aportes de agua rica en nutrientes proveniente de los niveles inferiores del océano. La mayoría de los cocolitóforos requieren luz solar solo para la producción de energía y tienen una mayor proporción de absorción de nitrato sobre la absorción de amonio (el nitrógeno es necesario para el crecimiento y puede usarse directamente del nitrato pero no del amonio). Debido a esto, prosperan en ambientes tranquilos y pobres en nutrientes donde otros fitoplancton están hambrientos. [70] Las desventajas asociadas con estas tasas de crecimiento más rápidas incluyen un radio celular más pequeño y un volumen celular menor que otros tipos de fitoplancton.
Se sabe que los virus gigantes que contienen ADN infectan líticamente a los cocolitóforos, particularmente a E. huxleyi . Estos virus, conocidos como virus E. huxleyi (EhV), parecen infectar casi exclusivamente la fase diploide del ciclo de vida recubierta de coccosferas. Se ha propuesto que, como el organismo haploide no está infectado y, por lo tanto, no se ve afectado por el virus, la " carrera armamentista " coevolutiva entre los cocolitóforos y estos virus no sigue el marco evolutivo clásico de la Reina Roja , sino una dinámica ecológica del "gato de Cheshire". [71] Trabajos más recientes han sugerido que la síntesis viral de esfingolípidos y la inducción de la muerte celular programada proporciona un vínculo más directo para estudiar una carrera armamentista coevolutiva similar a la de la Reina Roja , al menos entre los cocolitovirus y el organismo diploide. [44]
Los cocolitóforos son miembros del clado Haptophyta , que es un clado hermano de Centrohelida , que se encuentran ambos en Haptista . [72] Los cocolitóforos más antiguos conocidos se conocen del Triásico Tardío, alrededor del límite Noriano - Rético . [73] La diversidad aumentó de manera constante a lo largo del Mesozoico, alcanzando su ápice durante el Cretácico Tardío . Sin embargo, hubo una fuerte caída durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , cuando más del 90% de las especies de cocolitóforos se extinguieron. Los cocolitos alcanzaron otro ápice de diversidad más bajo durante el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno , pero posteriormente han disminuido desde el Oligoceno debido a la disminución de las temperaturas globales, siendo las especies que produjeron cocolitos grandes y muy calcificados las más afectadas. [27]
Cada cocolitóforo se encierra en una capa protectora de cocolitos , escamas calcificadas que forman su exoesqueleto o coccosfera . [74] Los cocolitos se crean dentro de la célula del cocolitóforo y, mientras que algunas especies mantienen una sola capa durante toda la vida y solo producen nuevos cocolitos a medida que la célula crece, otras producen y eliminan cocolitos continuamente.
El componente principal de los cocolitos es el carbonato de calcio o tiza . El carbonato de calcio es transparente, por lo que la actividad fotosintética de los organismos no se ve comprometida por la encapsulación en una coccosfera. [46]
Los cocolitos se producen mediante un proceso de biomineralización conocido como cocolitogénesis. [40] Generalmente, la calcificación de los cocolitos ocurre en presencia de luz, y estas escamas se producen mucho más durante la fase exponencial de crecimiento que en la fase estacionaria. [75] Aunque todavía no se entiende por completo, el proceso de biomineralización está estrechamente regulado por la señalización del calcio . La formación de calcita comienza en el complejo de Golgi , donde las plantillas de proteínas nuclean la formación de cristales de CaCO3 y los polisacáridos ácidos complejos controlan la forma y el crecimiento de estos cristales. [50] A medida que se produce cada escama, se exporta en una vesícula derivada del Golgi y se agrega a la superficie interna de la coccosfera. Esto significa que los cocolitos producidos más recientemente pueden estar debajo de los cocolitos más antiguos. [43] Dependiendo de la etapa del ciclo de vida del fitoplancton, se pueden formar dos tipos diferentes de cocolitos. Los holococcolitos se producen solo en la fase haploide, carecen de simetría radial y están compuestos de cientos a miles de diminutos cristales rómbicos de calcita similares (aproximadamente 0,1 μm) . Se cree que estos cristales se forman al menos parcialmente fuera de la célula. Los heterococcolitos se producen solo en la fase diploide, tienen simetría radial y están compuestos de relativamente pocas unidades cristalinas complejas (menos de 100). Aunque son raras, se han observado coccosferas combinadas, que contienen tanto holococcolitos como heterococcolitos, en el plancton que registra las transiciones del ciclo de vida de los cocolitóforos. Finalmente, las coccosferas de algunas especies están muy modificadas con varios apéndices hechos de cocolitos especializados. [54]
Aunque la función exacta de la coccosfera no está clara, se han propuesto muchas funciones potenciales. La más obvia es que los cocolitos pueden proteger al fitoplancton de los depredadores. También parece que les ayuda a crear un pH más estable . Durante la fotosíntesis, se elimina el dióxido de carbono del agua, volviéndola más básica. También la calcificación elimina el dióxido de carbono, pero la química detrás de ella conduce a la reacción de pH opuesta; hace que el agua sea más ácida. Por lo tanto, la combinación de la fotosíntesis y la calcificación se equilibran entre sí con respecto a los cambios de pH. [76] Además, estos exoesqueletos pueden conferir una ventaja en la producción de energía, ya que la cocolitogénesis parece estar altamente acoplada con la fotosíntesis. La precipitación orgánica de carbonato de calcio a partir de una solución de bicarbonato produce dióxido de carbono libre directamente dentro del cuerpo celular del alga, esta fuente adicional de gas está entonces disponible para el cocolitóforo para la fotosíntesis. Se ha sugerido que pueden proporcionar una barrera similar a una pared celular para aislar la química intracelular del entorno marino. [77] Las propiedades defensivas más específicas de los cocolitos pueden incluir protección contra cambios osmóticos, choque químico o mecánico y luz de longitud de onda corta. [42] También se ha propuesto que el peso adicional de múltiples capas de cocolitos permite que el organismo se hunda a capas inferiores y más ricas en nutrientes del agua y, a la inversa, que los cocolitos agregan flotabilidad, evitando que la célula se hunda a profundidades peligrosas. [78] También se ha propuesto que los apéndices de los cocolitos cumplen varias funciones, como inhibir el pastoreo del zooplancton. [54]
Los cocolitos son el componente principal de la tiza , una formación rocosa del Cretácico Superior que aflora ampliamente en el sur de Inglaterra y forma los acantilados blancos de Dover , y de otras rocas similares en muchas otras partes del mundo. [10] En la actualidad, los cocolitos sedimentados son un componente principal de los lodos calcáreos que cubren hasta el 35% del fondo del océano y tienen kilómetros de espesor en algunos lugares. [50] Debido a su abundancia y amplias áreas geográficas, los cocolitos que forman las capas de este lodo y el sedimento calcáreo formado a medida que se compacta sirven como valiosos microfósiles .
La calcificación , la producción biológica de carbonato de calcio (CaCO 3 ), es un proceso clave en el ciclo del carbono marino . Los cocolitóforos son el principal grupo planctónico responsable de la producción pelágica de CaCO 3 . [79] [80] El diagrama de la derecha muestra los costos energéticos de la calcificación de los cocolitóforos:
El diagrama de la izquierda muestra los beneficios de la calcificación de los cocolitóforos. (A) La fotosíntesis acelerada incluye la CCM (1) y una mejor absorción de la luz a través de la dispersión de fotones escasos para las especies que viven en las profundidades (2). (B) La protección contra el fotodaño incluye la protección solar contra la luz ultravioleta (UV) y la radiación fotosintéticamente activa (PAR) (1) y la disipación de energía en condiciones de alta luminosidad (2). (C) La protección de la armadura incluye la protección contra infecciones virales/bacterianas (1) y el pastoreo por parte de animales de pastoreo selectivos (2) y no selectivos (3). [27]
Actualmente se desconoce el grado en que la calcificación puede adaptarse a la acidificación de los océanos . Los exámenes fisiológicos celulares encontraron que el eflujo esencial de H + (que surge del uso de HCO 3 − para la calcificación intracelular) se vuelve más costoso con la acidificación continua de los océanos a medida que se reduce el gradiente electroquímico de H + de adentro hacia afuera y se impide la salida pasiva de protones. [81] Las células adaptadas tendrían que activar los canales de protones con mayor frecuencia, ajustar su potencial de membrana y/o reducir su pH interno . [82] El pH intracelular reducido afectaría gravemente a toda la maquinaria celular y requeriría otros procesos (por ejemplo, la fotosíntesis ) para coadaptarse con el fin de mantener vivo el eflujo de H + . [83] [84] El eflujo obligatorio de H + asociado con la calcificación puede, por lo tanto, plantear una restricción fundamental a la adaptación que potencialmente puede explicar por qué las "crisis de calcificación" fueron posibles durante eventos de perturbación de CO 2 de larga duración (miles de años) [85] [86] aunque la adaptación evolutiva a las condiciones cambiantes de la química del carbonato es posible en el plazo de un año. [85] [86] Desentrañar estas restricciones fundamentales y los límites de la adaptación debería ser un foco en futuros estudios sobre cocolitóforos porque conocerlos es la información clave necesaria para entender hasta qué punto la respuesta de calcificación a las perturbaciones de la química del carbonato puede ser compensada por la evolución. [87]
Los grupos funcionales blindados de silicato o celulosa, como las diatomeas y los dinoflagelados, no necesitan sostener el eflujo de H + relacionado con la calcificación . Por lo tanto, probablemente no necesiten adaptarse para mantener bajos los costos de producción de elementos estructurales. Por el contrario, los dinoflagelados (excepto las especies calcificantes; [88] con enzimas RuBisCO fijadoras de CO2 generalmente ineficientes [89] pueden incluso beneficiarse de los cambios químicos, ya que la fijación fotosintética de carbono como su fuente de elementos estructurales en forma de celulosa debería verse facilitada por la fertilización con CO2 asociada a la acidificación del océano . [ 90] [91] Bajo el supuesto de que cualquier forma de caparazón/exoesqueleto protege al fitoplancton contra la depredación [29], las armaduras no calcáreas pueden ser la solución preferible para lograr protección en un océano futuro. [87]
El diagrama de la derecha es una representación de cómo parece operar el esfuerzo energético comparativo para la construcción de la armadura en diatomeas, dinoflagelados y cocolitóforos. La frústula (capa de diatomeas) parece ser la armadura más barata en todas las circunstancias porque las diatomeas normalmente superan a todos los demás grupos cuando hay silicato disponible. La coccosfera es relativamente barata con suficiente [CO 2 ], alto [HCO 3 − ] y bajo [H + ] porque el sustrato se está saturando y los protones se liberan fácilmente al agua de mar. [81] Por el contrario, la construcción de elementos tecales , que son placas orgánicas ( celulosa ) que constituyen la capa de los dinoflagelados, debería ser más bien favorecida en altas concentraciones de H + porque estas suelen coincidir con alto [CO 2 ]. Bajo estas condiciones, los dinoflagelados podrían regular a la baja el funcionamiento consumidor de energía de los mecanismos de concentración de carbono para alimentar la producción de material orgánico fuente para su caparazón. Por lo tanto, un cambio en las condiciones químicas de carbonatos hacia un alto [CO 2 ] puede promover su competitividad en relación con los cocolitóforos. Sin embargo, tal ganancia hipotética en competitividad debido a condiciones químicas de carbonatos alteradas no conduciría automáticamente al predominio de los dinoflagelados porque una gran cantidad de factores distintos de la química de carbonatos también influyen en la composición de las especies . [87] [92]
Actualmente, la evidencia que apoya o refuta una función protectora de la coccosfera contra la depredación es limitada. Algunos investigadores encontraron que las tasas generales de depredación del microzooplancton se redujeron durante las floraciones del cocolitóforo Emiliania huxleyi , [93] [94] mientras que otros encontraron altas tasas de pastoreo del microzooplancton en comunidades naturales de cocolitóforos. [95] En 2020, los investigadores encontraron que las tasas de ingestión in situ de microzooplancton en E. huxleyi no diferían significativamente de las del fitoplancton no calcificante de tamaño similar. [96] En experimentos de laboratorio, el dinoflagelado heterotrófico Oxyrrhis marina prefirió las células calcificadas sobre las no calcificadas de E. huxleyi , lo que se planteó como hipótesis que se debía a un comportamiento de alimentación selectivo por tamaño, ya que las células calcificadas son más grandes que las de E. huxleyi no calcificadas . [97] En 2015, Harvey et al. investigaron la depredación por parte del dinoflagelado O. marina sobre diferentes genotipos de E. huxleyi no calcificante, así como cepas calcificadas que diferían en el grado de calcificación. [98] Encontraron que la tasa de ingestión de O. marina dependía del genotipo de E. huxleyi que se les ofrecía, en lugar de su grado de calcificación. Sin embargo, en el mismo estudio, los autores encontraron que los depredadores que se alimentaban de genotipos no calcificantes crecían más rápido que los alimentados con células calcificadas. [98] En 2018, Strom et al. compararon las tasas de depredación del dinoflagelado Amphidinium longum sobre presas calcificadas en relación con presas desnudas de E. huxleyi y no encontraron evidencia de que la coccosfera impida la ingestión por parte del herbívoro. [99] En cambio, las tasas de ingestión dependían del genotipo ofrecido de E. huxleyi. [99] En conjunto, estos dos estudios sugieren que el genotipo tiene una fuerte influencia en la ingestión por parte de las especies de microzooplancton, pero no se pudo aclarar por completo si la calcificación protege a los cocolitóforos de la depredación del microzooplancton y de qué manera. [1]
Los cocolitóforos tienen efectos a corto y largo plazo en el ciclo del carbono . La producción de cocolitos requiere la absorción de carbono inorgánico disuelto y calcio. El carbonato de calcio y el dióxido de carbono se producen a partir de calcio y bicarbonato mediante la siguiente reacción química: [100]
Debido a que los cocolitóforos son organismos fotosintéticos, pueden utilizar parte del CO 2 liberado en la reacción de calcificación para la fotosíntesis . [101]
Sin embargo, la producción de carbonato de calcio reduce la alcalinidad de la superficie y, en condiciones de baja alcalinidad, el CO2 se libera nuevamente a la atmósfera. [102] Como resultado de esto, los investigadores han postulado que las grandes floraciones de cocolitóforos pueden contribuir al calentamiento global a corto plazo. [103] Sin embargo, una idea más ampliamente aceptada es que, a largo plazo, los cocolitóforos contribuyen a una disminución general de las concentraciones atmosféricas de CO2 . Durante la calcificación, se absorben dos átomos de carbono y uno de ellos queda atrapado como carbonato de calcio. Este carbonato de calcio se hunde hasta el fondo del océano en forma de cocolitos y se convierte en parte del sedimento; por lo tanto, los cocolitóforos proporcionan un sumidero para el carbono emitido, mediando los efectos de las emisiones de gases de efecto invernadero. [103]
Las investigaciones también sugieren que la acidificación de los océanos debido al aumento de las concentraciones de CO 2 en la atmósfera puede afectar a la maquinaria de calcificación de los cocolitóforos. Esto no solo puede afectar a eventos inmediatos como el aumento de la población o la producción de cocolitos, sino que también puede inducir la adaptación evolutiva de las especies de cocolitóforos durante períodos de tiempo más largos. Por ejemplo, los cocolitóforos utilizan canales iónicos H + para bombear constantemente iones H + fuera de la célula durante la producción de cocolitos. Esto les permite evitar la acidosis , ya que la producción de cocolitos de otro modo produciría un exceso tóxico de iones H + . Cuando se interrumpe la función de estos canales iónicos, los cocolitóforos detienen el proceso de calcificación para evitar la acidosis, formando así un bucle de retroalimentación . [104] La baja alcalinidad del océano , perjudica la función del canal iónico y, por lo tanto, ejerce una presión selectiva evolutiva sobre los cocolitóforos y los hace (y otros calcificadores oceánicos) vulnerables a la acidificación del océano. [105] En 2008, la evidencia de campo que indicaba un aumento en la calcificación de los sedimentos oceánicos recién formados que contenían cocolitóforos reforzó los primeros datos experimentales que mostraban que un aumento en la concentración de CO2 en el océano da como resultado un aumento en la calcificación de estos organismos. La disminución de la masa de cocolitos está relacionada tanto con el aumento de las concentraciones de CO2 como con la disminución de las concentraciones de CO2.2−3en los océanos del mundo. Se supone que esta menor calcificación pone a los cocolitóforos en desventaja ecológica. Sin embargo, algunas especies como Calcidiscus leptoporus no se ven afectadas de esta manera, mientras que la especie de cocolitóforo más abundante, E. huxleyi , podría verse afectada (los resultados del estudio son mixtos). [104] [106] Además, se han encontrado cocolitóforos altamente calcificados en condiciones de baja saturación de CaCO 3 contrariamente a las predicciones. [4] Comprender los efectos de la creciente acidificación de los océanos en las especies de cocolitóforos es absolutamente esencial para predecir la futura composición química del océano, en particular su química de carbonatos. Las medidas viables de conservación y gestión surgirán de futuras investigaciones en esta área. Grupos como CALMARO, con sede en Europa [107] están monitoreando las respuestas de las poblaciones de cocolitóforos a los diferentes pH y trabajando para determinar medidas de control ambientalmente sólidas.
Los fósiles de cocolitos son microfósiles calcáreos importantes y valiosos . Son la mayor fuente mundial de carbonato de calcio biogénico y contribuyen significativamente al ciclo global del carbono . [108] Son el componente principal de los depósitos de tiza como los acantilados blancos de Dover .
De particular interés son los fósiles que datan del Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno hace 55 millones de años. Se cree que este período corresponde más directamente a los niveles actuales de CO2 en el océano. [109] Finalmente, se utilizó evidencia de campo de fósiles de cocolitóforos en rocas para demostrar que el registro fósil de aguas profundas tiene un sesgo de registro de rocas similar al que se acepta ampliamente que afecta al registro fósil terrestre . [110]
Los cocolitofóridos ayudan a regular la temperatura de los océanos. Prosperan en mares cálidos y liberan sulfuro de dimetilo (DMS) al aire, cuyos núcleos ayudan a producir nubes más espesas para bloquear el sol. [111] Cuando los océanos se enfrían, el número de cocolitofóridos disminuye y la cantidad de nubes también disminuye. Cuando hay menos nubes que bloquean el sol, la temperatura también aumenta. Esto, por lo tanto, mantiene el equilibrio de la naturaleza. [112] [113]
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Introducción a los cocolitóforos