En biología , una clina es un gradiente medible en una característica única (o rasgo biológico) de una especie a lo largo de su distribución geográfica . [1] Las clinas suelen tener un carácter genético (por ejemplo, frecuencia alélica , tipo de sangre ) o fenotípico (por ejemplo, tamaño corporal, pigmentación de la piel). Pueden mostrar una gradación suave y continua en un carácter, o cambios más abruptos en el rasgo de una región geográfica a la siguiente. [2]
Un cline es un gradiente espacial en un único rasgo específico, en lugar de en una colección de rasgos; [3] por lo tanto, una única población puede tener tantos clines como rasgos, al menos en principio. [4] Además, como reconoció Julian Huxley , estos múltiples clines independientes pueden no actuar en concordancia entre sí. Por ejemplo, se ha observado que en Australia, las aves generalmente se vuelven más pequeñas cuanto más al norte del país se encuentran. En cambio, la intensidad de la coloración de su plumaje sigue una trayectoria geográfica diferente, siendo más vibrante donde la humedad es más alta y se vuelve menos vibrante a medida que se adentran en el centro árido del país. [5] Debido a esto, Huxley describió la noción de clines como un "principio taxonómico auxiliar", lo que significa que la variación clinal en una especie no recibe reconocimiento taxonómico de la misma manera que se le otorga a las subespecies o especies . [1]
El término clina fue acuñado por Huxley en 1938 a partir del griego κλίνειν klinein , que significa "inclinarse". Si bien este término y el término ecotipo a veces se usan indistintamente, de hecho difieren en que ecotipo se refiere a una población que difiere de otras poblaciones en una serie de caracteres, en lugar del carácter único que varía entre las poblaciones de una clina. [4]
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A menudo se dice que los clines son el resultado de dos factores opuestos: la selección y el flujo genético (también conocido como migración). [5] La selección provoca la adaptación al entorno local, lo que da lugar a que se favorezcan diferentes genotipos o fenotipos en diferentes entornos. Esta fuerza diversificadora se ve contrarrestada por el flujo genético, que tiene un efecto homogeneizador sobre las poblaciones y evita la especiación al provocar una mezcla genética y difuminar los límites genéticos distintivos. [5]
En general, se piensa que las clinas surgen bajo una de dos condiciones: "diferenciación primaria" (también conocida como "contacto primario" o "intergradación primaria"), o "contacto secundario" (también conocido como "introgresión secundaria" o "intergradación secundaria"). [2] [6] [7]
Los clines producidos de esta manera se generan por la heterogeneidad espacial de las condiciones ambientales. Por lo tanto, el mecanismo de selección que actúa sobre los organismos es externo. Las áreas de distribución de las especies con frecuencia abarcan gradientes ambientales (por ejemplo, humedad, precipitaciones, temperatura o duración del día) y, según la selección natural, diferentes entornos favorecerán diferentes genotipos o fenotipos . [8] De esta manera, cuando poblaciones previamente genética o fenotípicamente uniformes se extienden a nuevos entornos, evolucionarán para adaptarse de manera única al entorno local, creando en el proceso potencialmente un gradiente en un rasgo genotípico o fenotípico.
Tales clines en caracteres no pueden mantenerse mediante la selección únicamente si se produce un flujo genético importante entre poblaciones, ya que esto tendería a anular los efectos de la adaptación local. Sin embargo, debido a que las especies suelen tener un rango de dispersión limitado (por ejemplo, en un modelo de aislamiento por distancia ), el flujo genético restringido puede servir como un tipo de barrera que fomenta la diferenciación geográfica. [9] Sin embargo, a menudo se requiere cierto grado de migración para mantener un cline; sin él, es probable que finalmente se produzca la especiación , ya que la adaptación local puede causar aislamiento reproductivo entre poblaciones. [2]
Un ejemplo clásico del papel de los gradientes ambientales en la creación de clines es el de la polilla moteada, Biston betularia , en el Reino Unido. Durante el siglo XIX, cuando el sector industrial ganó fuerza, las emisiones de carbón ennegrecieron la vegetación en el noroeste de Inglaterra y partes del norte de Gales. Como resultado de esto, las formas más claras de la polilla eran más visibles para los depredadores contra los troncos ennegrecidos de los árboles y, por lo tanto, eran depredadas más intensamente en relación con las formas más oscuras. En consecuencia, la frecuencia de la forma melánica más críptica de la polilla moteada aumentó drásticamente en el norte de Inglaterra. Esta cline en el color de las formas, desde un predominio de formas más claras en el oeste de Inglaterra (que no sufría tanto por la contaminación), hasta la mayor frecuencia de formas melánicas en el norte, se ha ido degradando lentamente desde que se introdujeron limitaciones a las emisiones de hollín en la década de 1960. [10]
Los clines generados a través de este mecanismo han surgido a partir de la unión de dos poblaciones anteriormente aisladas que se diferenciaron en alopatría , creando una zona intermedia. Este escenario de contacto secundario puede ocurrir, por ejemplo, cuando las condiciones climáticas cambian, lo que permite que los rangos de las poblaciones se expandan y se encuentren. [6] Debido a que con el tiempo el efecto del flujo genético tenderá a eventualmente a anular cualquier diferencia regional y causar una gran población homogénea, para que se mantenga un cline estable cuando dos poblaciones se unen, generalmente debe haber una presión selectiva que mantenga un grado de diferenciación entre las dos poblaciones. [2]
El mecanismo de selección que mantiene los clines en este escenario es a menudo intrínseco. Esto significa que la aptitud de los individuos es independiente del entorno externo, y la selección depende en cambio del genoma del individuo. La selección intrínseca, o endógena, puede dar lugar a clines en caracteres a través de una variedad de mecanismos. Una forma en que puede actuar es a través de la desventaja heterocigótica , en la que los genotipos intermedios tienen una aptitud relativa menor que cualquiera de los genotipos homocigóticos. Debido a esta desventaja, un alelo tenderá a fijarse en una población dada, de modo que las poblaciones constarán en gran medida de individuos AA ( homocigotos dominantes) o aa (homocigotos recesivos). [11] La clina de heterocigotos que se crea cuando estas respectivas poblaciones entran en contacto es entonces moldeada por las fuerzas opuestas de la selección y el flujo genético; incluso si la selección contra los heterocigotos es grande, si hay algún grado de flujo genético entre las dos poblaciones, entonces se puede mantener una clina pronunciada. [12] [13] Debido a que la selección intrínseca es independiente del ambiente externo, los clines generados por la selección contra híbridos no están fijados a ninguna zona geográfica determinada y pueden moverse por el paisaje geográfico. [14] Estas zonas híbridas donde los híbridos son una desventaja en relación con sus líneas parentales (pero que, no obstante, se mantienen a través de la selección contrarrestada por el flujo genético) se conocen como "zonas de tensión". [11]
Otra forma en la que la selección puede generar clines es a través de la selección dependiente de la frecuencia . Los caracteres que podrían mantenerse mediante tales presiones selectivas dependientes de la frecuencia incluyen señales de advertencia ( aposematismo ). Por ejemplo, las señales aposemáticas en las mariposas Heliconius a veces muestran clines pronunciados entre poblaciones, que se mantienen mediante una dependencia positiva de la frecuencia . [13] Esto se debe a que la heterocigosidad, las mutaciones y la recombinación pueden producir patrones que se desvían de esas señales bien establecidas que marcan a las presas como desagradables. Estos individuos son entonces depredados más intensamente en relación con sus contrapartes con marcas "normales" (es decir, seleccionados en contra), creando poblaciones dominadas por un patrón particular de señal de advertencia. Al igual que con la desventaja heterocigótica, cuando estas poblaciones se unen, se podría producir un cline estrecho de individuos intermedios, mantenido por el flujo genético que contrarresta la selección. [13] [15]
El contacto secundario podría conducir a un cline con un gradiente pronunciado si existe una desventaja de heterocigotos o una selección dependiente de la frecuencia, ya que los intermediarios son fuertemente seleccionados en contra. Alternativamente, podrían existir clines pronunciados porque las poblaciones han establecido recientemente un contacto secundario, y el carácter en las poblaciones alopátricas originales tenía un alto grado de diferenciación. Sin embargo, como la mezcla genética entre la población aumenta con el tiempo, es probable que la pendiente del cline disminuya a medida que se erosiona la diferencia en el carácter. Sin embargo, si el carácter en las poblaciones alopátricas originales no estaba muy diferenciado para empezar, el cline entre las poblaciones no necesita mostrar un gradiente muy pronunciado. [2] Debido a que tanto la diferenciación primaria como el contacto secundario pueden dar lugar a patrones clinales similares o idénticos (por ejemplo, clines de pendiente suave), distinguir cuál de estos dos procesos es responsable de generar un cline es difícil y a menudo imposible. [2] Sin embargo, en algunas circunstancias un cline y una variable geográfica (como la humedad) pueden estar muy estrechamente vinculados, y un cambio en uno corresponde estrechamente a un cambio en el otro. En tales casos se puede concluir tentativamente que la clina se genera por diferenciación primaria y, por lo tanto, está moldeada por presiones selectivas ambientales. [7]
Si bien la selección puede desempeñar claramente un papel clave en la creación de clines, es teóricamente factible que puedan generarse únicamente por deriva genética . Es poco probable que los clines a gran escala en cuanto a frecuencia de genotipo o fenotipo se produzcan únicamente por deriva. Sin embargo, en escalas geográficas más pequeñas y en poblaciones más pequeñas, la deriva podría producir clines temporales. [16] Sin embargo, el hecho de que la deriva sea una fuerza débil que sostenga el cline significa que los clines producidos de esta manera a menudo son aleatorios (es decir, no están correlacionados con variables ambientales) y están sujetos a descomposición o reversión con el tiempo. [2] Por lo tanto, dichos clines son inestables y a veces se los llama "clinas transitorias". [17]
La inclinación o gradiente de un cline refleja el grado de diferenciación del carácter a lo largo de un rango geográfico. [2] Por ejemplo, un cline inclinado podría indicar una gran variación en el color del plumaje entre poblaciones de aves adyacentes. Se ha señalado anteriormente que dichos clines inclinados pueden ser el resultado de dos poblaciones previamente alopátricas con un gran grado de diferencia en el rasgo que han establecido recientemente un flujo genético, o donde hay una fuerte selección contra los híbridos. Sin embargo, también puede reflejar un cambio o límite ambiental repentino. Ejemplos de límites ambientales que cambian rápidamente como este incluyen cambios abruptos en el contenido de metales pesados de los suelos y los clines estrechos resultantes producidos entre poblaciones de Agrostis que están adaptadas a estos suelos con alto contenido de metales o adaptadas a suelos "normales". [2] [18] Por el contrario, un cline poco profundo indica poca variación geográfica en el carácter o rasgo a lo largo de una distancia geográfica dada. Esto puede haber surgido debido a una débil presión selectiva ambiental diferencial, o cuando dos poblaciones establecieron contacto secundario hace mucho tiempo y el flujo genético ha erosionado la gran diferenciación de caracteres entre las poblaciones.
El gradiente de un cline está relacionado con otra propiedad a la que se hace referencia comúnmente, el ancho clinal. Se dice que un cline con una pendiente pronunciada tiene un ancho pequeño o angosto, mientras que los clines menos profundos tienen anchos mayores. [7]
Según Huxley, los clines se pueden clasificar en dos categorías: clines continuos y clines escalonados discontinuos. [1] Estos tipos de clines caracterizan la forma en que un rasgo genético o fenotípico se transforma de un extremo de su rango geográfico de la especie al otro.
En los clines continuos, todas las poblaciones de la especie pueden cruzarse entre sí y existe un flujo genético a lo largo de toda la distribución de la especie. De esta manera, estos clines son continuos tanto biológicamente (no hay subgrupos claros) como geográficamente (distribución contigua). Los clines continuos se pueden subdividir en clines lisos y escalonados.
A diferencia de los clines continuos, en los clines discontinuos las poblaciones de especies son alopátricas, lo que significa que hay muy poco o ningún flujo genético entre poblaciones. El rasgo genético o fenotípico en cuestión siempre muestra un gradiente más pronunciado entre grupos que dentro de los grupos, como en los clines continuos. Los clines discontinuos siguen los mismos principios que los clines continuos al mostrar:
Se asumió originalmente que el aislamiento geográfico era un precursor necesario para la especiación ( especiación alopátrica ). [6] Por lo tanto, se ignoró la posibilidad de que los clines pudieran ser un precursor de la especiación, ya que se asumió que eran evidencia del hecho de que en poblaciones contiguas el flujo genético era una fuerza de homogeneización demasiado fuerte y la selección una fuerza de diferenciación demasiado débil para que se produjera la especiación. [2] Sin embargo, la existencia de tipos particulares de clines, como las especies en anillo , en las que las poblaciones no se diferenciaron en alopatría pero los extremos terminales del cline no se entrecruzaron, puso en duda si el aislamiento geográfico completo de las poblaciones es un requisito absoluto para la especiación.
Debido a que los clines pueden existir en poblaciones conectadas por algún grado de flujo genético, la generación de nuevas especies a partir de una población previamente clinal se denomina especiación parapátrica . Tanto la selección extrínseca como la intrínseca pueden servir para generar diversos grados de aislamiento reproductivo y, por lo tanto, instigar el proceso de especiación . Por ejemplo, a través de la selección ambiental que actúa sobre las poblaciones y favorece frecuencias alélicas particulares, pueden acumularse grandes diferencias genéticas entre poblaciones (esto se reflejaría en la estructura clinal por la presencia de numerosos clines muy pronunciados). Si las diferencias genéticas locales son lo suficientemente grandes, pueden conducir a combinaciones desfavorables de genotipos y, por lo tanto, a híbridos con una aptitud reducida en relación con las líneas parentales. Cuando esta desventaja híbrida es lo suficientemente grande, la selección natural seleccionará rasgos pre-zigóticos en las líneas parentales homocigóticas que reducen la probabilidad de hibridación desventajosa; en otras palabras, la selección natural favorecerá los rasgos que promueven el apareamiento selectivo en las líneas parentales. [14] Esto se conoce como refuerzo y juega un papel importante en la especiación parapátrica y simpátrica . [20] [2]
Los clines se pueden representar gráficamente en mapas utilizando líneas que muestran la transición en el estado de los caracteres desde un extremo del rango geográfico al otro. Sin embargo, los estados de los caracteres también se pueden representar utilizando isófenos, definidos por Ernst Mayr como "líneas de igual expresión de un carácter que varía clinalmente". [5] En otras palabras, las áreas en mapas que muestran el mismo fenómeno o carácter biológico estarán conectadas por algo que se asemeja a una línea de contorno. Por lo tanto, al mapear clines, que siguen una gradación de caracteres desde un extremo al otro, los isófenos atravesarán las líneas clinales en un ángulo recto.
Aunque el término "clina" fue acuñado oficialmente por primera vez por Huxley en 1938, los gradientes y las variaciones geográficas en los estados de carácter de las especies se han observado durante siglos. De hecho, algunas gradaciones se han considerado tan omnipresentes que se las ha etiquetado como "reglas" ecológicas . Un ejemplo comúnmente citado de un gradiente en la morfología es la regla de Gloger , llamada así por Constantin Gloger , quien observó en 1833 que los factores ambientales y la pigmentación del plumaje de las aves tienden a covariar entre sí, de modo que las aves que se encuentran en áreas áridas cerca del Ecuador tienden a ser mucho más oscuras que las de áreas menos áridas más cercanas a los polos. Desde entonces, esta regla se ha ampliado para incluir a muchos otros animales, incluidas moscas, mariposas y lobos. [21]
Otras reglas ecogeográficas incluyen la Regla de Bergmann , acuñada por Carl Bergmann en 1857, que establece que los homeotermos más cercanos al Ecuador tienden a ser más pequeños que sus congéneres más al norte o al sur. [22] Una de las razones propuestas para este clina es que los animales más grandes tienen una relación superficie-volumen relativamente menor y, por lo tanto, una mejor conservación del calor, una ventaja importante en climas fríos. [22] El papel del medio ambiente en la imposición de una presión selectiva y la producción de este clina ha sido fuertemente implicado debido al hecho de que la Regla de Bergmann se ha observado en muchos linajes independientes de especies y continentes. Por ejemplo, el gorrión doméstico , que fue introducido a principios de la década de 1850 en el este de los Estados Unidos, desarrolló un gradiente norte-sur en tamaño poco después de su introducción. Este gradiente refleja el gradiente que ya existía en el área de distribución nativa del gorrión doméstico en Europa. [23]
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Las especies en anillo [24] son un tipo distinto de clina, en el que la distribución geográfica en cuestión tiene forma circular, de modo que los dos extremos de la clina se superponen entre sí, lo que da lugar a dos poblaciones adyacentes que rara vez se cruzan debido al efecto acumulativo de los numerosos cambios de fenotipo a lo largo de la clina. Las poblaciones situadas en otras partes de la clina se cruzan con sus poblaciones geográficamente adyacentes, como en una clina estándar. En el caso de las gaviotas Larus , los hábitats de las poblaciones finales incluso se superponen, lo que plantea interrogantes sobre qué constituye una especie: en ningún punto de la clina se puede trazar una línea entre las poblaciones, pero no pueden cruzarse.
En los seres humanos, los clines en la frecuencia de los tipos de sangre han permitido a los científicos inferir migraciones de poblaciones pasadas. Por ejemplo, el grupo sanguíneo B alcanza su frecuencia más alta en Asia, pero se vuelve menos frecuente más al oeste. A partir de esto, ha sido posible inferir que algunas poblaciones asiáticas migraron hacia Europa hace unos 2000 años, lo que provocó una mezcla genética en un modelo de aislamiento por distancia . En contraste con este cline, el tipo de sangre A muestra el patrón inverso, alcanzando su frecuencia más alta en Europa y disminuyendo en frecuencia hacia Asia. [25]
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