Éster monometílico (oxidativo) ciclasa de magnesio-protoporfirina IX
Clase de enzimas
La ciclasa de éster monometílico de magnesio-protoporfirina IX (oxidativa) ( EC 1.14.13.81), es una enzima con el nombre sistemático de éster monometílico de magnesio-protoporfirina-IX 13, ferredoxina:oxigeno oxidorreductasa (hidroxilante) . [1] En las plantas, esta enzima cataliza la siguiente reacción química general
éster 13-monometílico de protoporfirina de magnesio IX + 3 NADPH + 3 H + + 3 O 2 divinilprotoclorofilida + 3 NADP + + 5 H 2 O (reacción global)
Evidencias recientes [2] muestran que los electrones necesarios para que la enzima pase de la forma oxidada a la forma reducida provienen de la ferredoxina . En el tejido verde, la ferredoxina puede recibir estos electrones directamente del fotosistema I , de modo que no es necesario que intervenga el NADPH . Sin embargo, en la oscuridad, la ferredoxina también puede reducirse a través de la ferredoxina—NADP(+) reductasa , lo que permite que la reacción se lleve a cabo en ese caso. Por lo tanto, es más preciso mostrar los pasos individuales de la siguiente manera:
(1a) éster 13-monometílico de protoporfirina de magnesio IX + 2 ferredoxina reducida + O 2 13 1 -hidroxi-éster 13-monometílico de protoporfirina de magnesio IX + H 2 O
(1b) 13 1 -hidroxi-magnesio-protoporfirina IX 13-monometil éster + 2 ferredoxina reducida + O 2 13 1 -oxo-magnesio-protoporfirina IX 13-monometil éster + 2 H 2 O
(1c) 13 1 -oxo-magnesio-protoporfirina IX 13-monometil éster + 2 ferredoxina reducida + O 2 divinilprotoclorofilida + 2 H 2 O
Esta enzima requiere Fe(II) para su actividad. En la cebada, la proteína ciclasa se denomina XanL y está codificada por el gen Xantha-l . Una proteína asociada, Ycf54, parece ser necesaria para la maduración adecuada de la enzima XanL, [2] que forma parte de la vía biosintética de las clorofilas . [3] [4] [5]
En organismos anaeróbicos como Rhodobacter sphaeroides ocurre la misma transformación general, pero el oxígeno incorporado al éster 13-monometílico de la protoporfirina de magnesio IX proviene del agua en la reacción EC 1.21.98.3. [6]
^ Bollivar DW, Beale SI (septiembre de 1996). "La enzima biosintética de la clorofila Mg-protoporfirina IX monometil éster (oxidativo) ciclasa (caracterización y purificación parcial de Chlamydomonas reinhardtii y Synechocystis sp. PCC 6803)". Fisiología vegetal . 112 (1): 105–114. doi :10.1104/pp.112.1.105. PMC 157929 . PMID 12226378.
^ ab Stuart D, Sandström M, Youssef HM, Zakhrabekova S, Jensen PE, Bollivar DW, Hansson M (8 de septiembre de 2020). "La ciclasa de monometil éster de Mg-protoporfirina IX aeróbica de cebada es impulsada por electrones de ferredoxina". Plantas . 9 (9): 1157. doi : 10.3390/plants9091157 . PMC 7570240 . PMID 32911631.
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^ Bollivar DW (noviembre de 2006). "Avances recientes en la biosíntesis de clorofila". Photosynthesis Research . 90 (2): 173–94. doi :10.1007/s11120-006-9076-6. PMID 17370354. S2CID 23808539.
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^ Porra, Robert J.; Schafer, Wolfram; Gad'On, Nasr; Katheder, Ingrid; Drews, Gerhart; Scheer, Hugo (1996). "Origen de los dos oxígenos carbonílicos de la bacterioclorofila a. Demostración de dos vías diferentes para la formación del anillo e en Rhodobacter sphaeroides y Roseobacter denitrificans, y un mecanismo de hidratasa común para la formación del grupo 3-acetilo". Revista Europea de Bioquímica . 239 (1): 85–92. doi : 10.1111/j.1432-1033.1996.0085u.x . PMID 8706723.