Cerebro de embrión humano a las 4,5 semanas, que muestra el interior del prosencéfalo- Interior del cerebro a las 5 semanas.
- Cerebro visto en línea media a los 3 meses.
El cerebro es el órgano central del sistema nervioso humano , y junto con la médula espinal forma el sistema nervioso central . El encéfalo está formado por el cerebro , el tronco del encéfalo y el cerebelo . Controla la mayoría de las actividades del cuerpo , procesando, integrando y coordinando la información que recibe de los órganos de los sentidos , y tomando decisiones en cuanto a las instrucciones enviadas al resto del cuerpo. El cerebro está contenido y protegido por los huesos del cráneo de la cabeza .
El cerebro, la parte más grande del cerebro humano, consta de dos hemisferios cerebrales . Cada hemisferio tiene un núcleo interno compuesto de materia blanca , y una superficie externa –la corteza cerebral– compuesta de materia gris . La corteza tiene una capa externa, la neocorteza , y una alocorteza interna . La neocorteza está formada por seis capas neuronales , mientras que la alocorteza tiene tres o cuatro. Cada hemisferio se divide convencionalmente en cuatro lóbulos : el frontal , el temporal , el parietal y el occipital . El lóbulo frontal está asociado con funciones ejecutivas que incluyen el autocontrol , la planificación , el razonamiento y el pensamiento abstracto , mientras que el lóbulo occipital está dedicado a la visión. Dentro de cada lóbulo, las áreas corticales están asociadas con funciones específicas, como las regiones sensorial , motora y de asociación . Aunque los hemisferios izquierdo y derecho son muy similares en forma y función, algunas funciones están asociadas con un lado , como el lenguaje en el izquierdo y la capacidad visoespacial en el derecho. Los hemisferios están conectados por tractos nerviosos comisurales , siendo el más grande el cuerpo calloso .
El cerebro está conectado por el tronco del encéfalo a la médula espinal. El tronco del encéfalo está formado por el mesencéfalo , la protuberancia y el bulbo raquídeo . El cerebelo está conectado al tronco del encéfalo mediante tres pares de tractos nerviosos llamados pedúnculos cerebelosos . Dentro del cerebro se encuentra el sistema ventricular , que consta de cuatro ventrículos interconectados en los que se produce y circula el líquido cefalorraquídeo . Debajo de la corteza cerebral se encuentran varias estructuras importantes, entre ellas el tálamo , el epitálamo , la glándula pineal , el hipotálamo , la glándula pituitaria y el subtálamo ; las estructuras límbicas , incluidas las amígdalas y los hipocampos , el claustro , los diversos núcleos de los ganglios basales , las estructuras basales del prosencéfalo y los tres órganos circunventriculares . Las estructuras cerebrales que no están en el plano medio existen en pares, por lo que hay, por ejemplo, dos hipocampos y dos amígdalas. Las células del cerebro incluyen neuronas y células gliales de apoyo . Hay más de 86 mil millones de neuronas en el cerebro y un número más o menos igual de otras células. La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de las neuronas y su liberación de neurotransmisores en respuesta a los impulsos nerviosos . Las neuronas se conectan para formar vías neuronales , circuitos neuronales y elaborados sistemas de redes . Todo el circuito está impulsado por el proceso de neurotransmisión .
El cerebro está protegido por el cráneo , suspendido en líquido cefalorraquídeo y aislado del torrente sanguíneo por la barrera hematoencefálica . Sin embargo, el cerebro todavía es susceptible a daños , enfermedades e infecciones . El daño puede ser causado por un traumatismo o una pérdida del suministro de sangre conocida como accidente cerebrovascular . El cerebro es susceptible a trastornos degenerativos , como la enfermedad de Parkinson , demencias como la enfermedad de Alzheimer y la esclerosis múltiple . Se cree que las afecciones psiquiátricas , incluidas la esquizofrenia y la depresión clínica , están asociadas con disfunciones cerebrales. El cerebro también puede ser sitio de tumores , tanto benignos como malignos ; estos en su mayoría se originan en otros sitios del cuerpo .
El estudio de la anatomía del cerebro es neuroanatomía , mientras que el estudio de su función es neurociencia . Se utilizan numerosas técnicas para estudiar el cerebro. Tradicionalmente, los especímenes de otros animales, que pueden examinarse al microscopio , han proporcionado mucha información. Las tecnologías de imágenes médicas , como la neuroimagen funcional y los registros de electroencefalografía (EEG), son importantes para estudiar el cerebro. El historial médico de las personas con lesión cerebral ha proporcionado información sobre la función de cada parte del cerebro. La investigación en neurociencia se ha expandido considerablemente y la investigación continúa.
En la cultura, la filosofía de la mente ha intentado durante siglos abordar la cuestión de la naturaleza de la conciencia y el problema mente-cuerpo . La pseudociencia de la frenología intentó localizar los atributos de la personalidad en regiones de la corteza en el siglo XIX. En la ciencia ficción, los trasplantes de cerebro se imaginan en cuentos como El cerebro de Donovan de 1942 .
El cerebro humano adulto pesa en promedio entre 1,2 y 1,4 kg (2,6 a 3,1 libras), que es aproximadamente el 2% del peso corporal total, [2] [3] con un volumen de alrededor de 1260 cm 3 en los hombres y 1130 cm 3 en mujer. [4] Existe una variación individual sustancial, [4] con el rango de referencia estándar para hombres de 1180 a 1620 g (2,60 a 3,57 libras) [5] y para mujeres de 1030 a 1400 g (2,27 a 3,09 libras). [6]
El cerebro , formado por los hemisferios cerebrales , forma la parte más grande del cerebro y se superpone a las demás estructuras cerebrales. [7] La región exterior de los hemisferios, la corteza cerebral , es materia gris , formada por capas corticales de neuronas . Cada hemisferio está dividido en cuatro lóbulos principales : el lóbulo frontal , el lóbulo parietal , el lóbulo temporal y el lóbulo occipital . [8] Algunas fuentes incluyen otros tres lóbulos que son un lóbulo central , un lóbulo límbico y un lóbulo insular . [9] El lóbulo central comprende la circunvolución precentral y la circunvolución poscentral y está incluido porque desempeña una función funcional distinta. [9] [10]
El tronco del encéfalo , parecido a un tallo, se une al cerebro y sale del mismo al comienzo del área del mesencéfalo . El tronco del encéfalo incluye el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo . Detrás del tronco del encéfalo se encuentra el cerebelo ( latín : pequeño cerebro ). [7]
El cerebro, el tronco del encéfalo, el cerebelo y la médula espinal están cubiertos por cuatro [11] membranas llamadas meninges . Las membranas son la duramadre resistente ; la aracnoides media y la piamadre interna, más delicada . Entre la aracnoides y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo y las cisternas subaracnoideas , que contienen el líquido cefalorraquídeo . [12] La membrana más externa de la corteza cerebral es la membrana basal de la piamadre llamada glía limitante y es una parte importante de la barrera hematoencefálica . [13] El cerebro vivo es muy blando y tiene una consistencia gelatinosa similar al tofu blando. [14] Las capas corticales de neuronas constituyen gran parte de la materia gris cerebral , mientras que las regiones subcorticales más profundas de los axones mielinizados constituyen la materia blanca . [7] La materia blanca del cerebro constituye aproximadamente la mitad del volumen total del cerebro. [15]
El cerebro es la parte más grande del cerebro y está dividido en hemisferios izquierdo y derecho casi simétricos por un surco profundo, la fisura longitudinal . [16] La asimetría entre los lóbulos se observa como pétalos . [17] Los hemisferios están conectados por cinco comisuras que atraviesan la fisura longitudinal, la mayor de ellas es el cuerpo calloso . [7] Cada hemisferio se divide convencionalmente en cuatro lóbulos principales ; el lóbulo frontal , el lóbulo parietal , el lóbulo temporal y el lóbulo occipital , nombrados según los huesos del cráneo que los recubren. [8] Cada lóbulo está asociado con una o dos funciones especializadas, aunque existe cierta superposición funcional entre ellas. [18] La superficie del cerebro está plegada en crestas ( circunvoluciones ) y surcos ( surcos ), muchos de los cuales reciben nombres, generalmente según su posición, como la circunvolución frontal del lóbulo frontal o el surco central que separa las regiones centrales. de los hemisferios. Hay muchas pequeñas variaciones en los pliegues secundarios y terciarios. [19]
La parte exterior del cerebro es la corteza cerebral , formada por materia gris dispuesta en capas. Tiene de 2 a 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) de espesor y está profundamente doblado para darle una apariencia enrevesada. [20] Debajo de la corteza se encuentra la sustancia blanca cerebral . La parte más grande de la corteza cerebral es la neocorteza , que tiene seis capas neuronales. El resto de la corteza es de alocorteza , que tiene tres o cuatro capas. [7]
La corteza está mapeada mediante divisiones en unas cincuenta áreas funcionales diferentes conocidas como áreas de Brodmann . Estas áreas son claramente diferentes cuando se observan bajo un microscopio . [21] La corteza se divide en dos áreas funcionales principales: una corteza motora y una corteza sensorial . [22] La corteza motora primaria , que envía axones a las neuronas motoras en el tronco del encéfalo y la médula espinal, ocupa la porción trasera del lóbulo frontal, directamente delante del área somatosensorial. Las áreas sensoriales primarias reciben señales de los nervios y tractos sensoriales a través de núcleos de relevo en el tálamo . Las áreas sensoriales primarias incluyen la corteza visual del lóbulo occipital , la corteza auditiva en partes del lóbulo temporal y la corteza insular , y la corteza somatosensorial en el lóbulo parietal . Las partes restantes de la corteza se denominan áreas de asociación . Estas áreas reciben información de las áreas sensoriales y partes inferiores del cerebro y están involucradas en los complejos procesos cognitivos de percepción , pensamiento y toma de decisiones . [23] Las funciones principales del lóbulo frontal son controlar la atención , el pensamiento abstracto, el comportamiento, las tareas de resolución de problemas y las reacciones físicas y la personalidad. [24] [25] El lóbulo occipital es el lóbulo más pequeño; sus funciones principales son la recepción visual, el procesamiento visual-espacial, el movimiento y el reconocimiento de colores . [24] [25] Hay un lóbulo occipital más pequeño en el lóbulo conocido como cuneus . El lóbulo temporal controla las memorias auditivas y visuales , el lenguaje y parte de la audición y el habla. [24]
El cerebro contiene los ventrículos donde se produce y circula el líquido cefalorraquídeo. Debajo del cuerpo calloso se encuentra el septum pellucidum , una membrana que separa los ventrículos laterales . Debajo de los ventrículos laterales está el tálamo y al frente y debajo está el hipotálamo . El hipotálamo conduce a la glándula pituitaria . En la parte posterior del tálamo se encuentra el tronco del encéfalo. [26]
Los ganglios basales , también llamados núcleos basales, son un conjunto de estructuras profundas de los hemisferios involucradas en la regulación del comportamiento y el movimiento. [27] El componente más grande es el cuerpo estriado , otros son el globo pálido , la sustancia negra y el núcleo subtalámico . [27] El cuerpo estriado se divide en cuerpo estriado ventral y cuerpo estriado dorsal, subdivisiones que se basan en la función y las conexiones. El cuerpo estriado ventral está formado por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio , mientras que el cuerpo estriado dorsal está formado por el núcleo caudado y el putamen . El putamen y el globo pálido se encuentran separados de los ventrículos laterales y el tálamo por la cápsula interna , mientras que el núcleo caudado se extiende alrededor de los ventrículos laterales y linda con ellos en sus lados externos. [28] En la parte más profunda del surco lateral entre la corteza insular y el cuerpo estriado hay una delgada lámina neuronal llamada claustrum . [29]
Debajo y delante del cuerpo estriado hay varias estructuras basales del prosencéfalo . Estos incluyen el núcleo basal , la banda diagonal de Broca , la sustancia innominada y el núcleo septal medial . Estas estructuras son importantes para producir el neurotransmisor acetilcolina , que luego se distribuye ampliamente por todo el cerebro. Se considera que el prosencéfalo basal, en particular el núcleo basal, es la principal salida colinérgica del sistema nervioso central al cuerpo estriado y la neocorteza. [30]
El cerebelo se divide en un lóbulo anterior , un lóbulo posterior y el lóbulo floculonodular . [31] Los lóbulos anterior y posterior están conectados en el medio por el vermis . [32] En comparación con la corteza cerebral, el cerebelo tiene una corteza exterior mucho más delgada que está estrechamente surcada en numerosas fisuras transversales curvas. [32] Visto desde abajo entre los dos lóbulos está el tercer lóbulo, el lóbulo floculonodular. [33] El cerebelo descansa en la parte posterior de la cavidad craneal , debajo de los lóbulos occipitales, y está separado de estos por la tienda del cerebelo , una lámina de fibra. [34]
Está conectado al tronco del encéfalo por tres pares de tractos nerviosos llamados pedúnculos cerebelosos . El par superior se conecta con el mesencéfalo; el par medio se conecta a la médula y el par inferior se conecta a la protuberancia. [32] El cerebelo consta de una médula interna de sustancia blanca y una corteza externa de materia gris ricamente plegada. [34] Los lóbulos anterior y posterior del cerebelo parecen desempeñar un papel en la coordinación y suavización de movimientos motores complejos, y el lóbulo floculonodular en el mantenimiento del equilibrio [35] aunque existe debate sobre sus funciones cognitivas, conductuales y motoras. [36]
El tronco del encéfalo se encuentra debajo del cerebro y está formado por el mesencéfalo , la protuberancia y la médula . Se encuentra en la parte posterior del cráneo , descansando sobre la parte de la base conocida como clivus , y termina en el foramen magnum , una gran abertura en el hueso occipital . El tronco del encéfalo continúa por debajo como médula espinal , [37] protegida por la columna vertebral .
Diez de los doce pares de nervios craneales [a] emergen directamente del tronco del encéfalo. [37] El tronco del encéfalo también contiene muchos núcleos de nervios craneales y núcleos de nervios periféricos , así como núcleos involucrados en la regulación de muchos procesos esenciales, incluida la respiración , el control de los movimientos oculares y el equilibrio. [38] [37] La formación reticular , una red de núcleos de formación mal definida, está presente dentro y a lo largo del tronco encefálico. [37] Muchos tractos nerviosos , que transmiten información hacia y desde la corteza cerebral al resto del cuerpo, pasan a través del tronco encefálico. [37]
El cerebro humano está compuesto principalmente de neuronas , células gliales , células madre neurales y vasos sanguíneos . Los tipos de neuronas incluyen interneuronas , células piramidales, incluidas las células de Betz , neuronas motoras ( neuronas motoras superiores e inferiores ) y células cerebelosas de Purkinje . Las células de Betz son las células más grandes (por tamaño de cuerpo celular) del sistema nervioso. [39] Se estima que el cerebro humano adulto contiene 86 ± 8 mil millones de neuronas, con un número aproximadamente igual (85 ± 10 mil millones) de células no neuronales. [40] De estas neuronas, 16 mil millones (19%) están ubicadas en la corteza cerebral y 69 mil millones (80%) están en el cerebelo. [3] [40]
Los tipos de células gliales son los astrocitos (incluida la glía de Bergmann ), los oligodendrocitos , las células ependimarias (incluidos los tanicitos ), las células gliales radiales , la microglía y un subtipo de células progenitoras de oligodendrocitos . Los astrocitos son las células gliales más grandes. Son células estrelladas con muchos procesos que irradian desde sus cuerpos celulares . Algunos de estos procesos terminan como pies perivasculares en las paredes de los capilares . [41] La glía limitante de la corteza está formada por procesos de astrocitos que sirven en parte para contener las células del cerebro. [13]
Los mastocitos son glóbulos blancos que interactúan en el sistema neuroinmune del cerebro. [42] Los mastocitos en el sistema nervioso central están presentes en varias estructuras, incluidas las meninges; [42] median respuestas neuroinmunes en condiciones inflamatorias y ayudan a mantener la barrera hematoencefálica, particularmente en regiones del cerebro donde la barrera está ausente. [42] [43] Los mastocitos cumplen las mismas funciones generales en el cuerpo y el sistema nervioso central, como efectuar o regular respuestas alérgicas, inmunidad innata y adaptativa , autoinmunidad e inflamación . [42] Los mastocitos sirven como la principal célula efectora a través de la cual los patógenos pueden afectar la señalización bioquímica que tiene lugar entre el tracto gastrointestinal y el sistema nervioso central . [44] [45]
Se ha demostrado que unos 400 genes son específicos del cerebro. En todas las neuronas se expresa ELAVL3 y en las neuronas piramidales también se expresan NRGN y REEP2 . GAD1 , esencial para la biosíntesis del neurotransmisor GABA , se expresa en las interneuronas. Las proteínas expresadas en las células gliales incluyen los marcadores de astrocitos GFAP y S100B , mientras que la proteína básica de mielina y el factor de transcripción OLIG2 se expresan en los oligodendrocitos. [46]
El líquido cefalorraquídeo es un líquido transcelular transparente e incoloro que circula alrededor del cerebro en el espacio subaracnoideo , en el sistema ventricular y en el canal central de la médula espinal. También llena algunos huecos del espacio subaracnoideo, conocidos como cisternas subaracnoideas . [47] Los cuatro ventrículos, dos laterales , un tercero y un cuarto ventrículo , contienen un plexo coroideo que produce líquido cefalorraquídeo. [48] El tercer ventrículo se encuentra en la línea media y está conectado a los ventrículos laterales. [47] Un solo conducto , el acueducto cerebral entre la protuberancia y el cerebelo, conecta el tercer ventrículo con el cuarto ventrículo. [49] Tres aberturas separadas, la media y dos laterales , drenan el líquido cefalorraquídeo desde el cuarto ventrículo a la cisterna magna , una de las cisternas principales. Desde aquí, el líquido cefalorraquídeo circula alrededor del cerebro y la médula espinal en el espacio subaracnoideo, entre la aracnoides y la piamadre. [47] En cualquier momento, hay alrededor de 150 ml de líquido cefalorraquídeo, la mayor parte dentro del espacio subaracnoideo. Se regenera y absorbe constantemente y se reemplaza aproximadamente una vez cada 5 a 6 horas. [47]
Se ha descrito un sistema linfático [50] [51] [52] como el sistema de drenaje linfático del cerebro. La vía linfática de todo el cerebro incluye rutas de drenaje del líquido cefalorraquídeo y de los vasos linfáticos meníngeos que están asociados con los senos durales y discurren a lo largo de los vasos sanguíneos cerebrales. [53] [54] La vía drena el líquido intersticial del tejido del cerebro. [54]
Las arterias carótidas internas suministran sangre oxigenada a la parte frontal del cerebro y las arterias vertebrales suministran sangre a la parte posterior del cerebro. [55] Estas dos circulaciones se unen en el círculo de Willis , un anillo de arterias conectadas que se encuentra en la cisterna interpeduncular entre el mesencéfalo y la protuberancia. [56]
Las arterias carótidas internas son ramas de las arterias carótidas comunes . Entran al cráneo a través del canal carotídeo , viajan a través del seno cavernoso y entran al espacio subaracnoideo . [57] Luego entran en el círculo de Willis , con dos ramas, emergiendo las arterias cerebrales anteriores . Estas ramas viajan hacia adelante y luego hacia arriba a lo largo de la fisura longitudinal e irrigan las partes frontal y media del cerebro. [58] Una o más pequeñas arterias comunicantes anteriores se unen a las dos arterias cerebrales anteriores poco después de que emergen como ramas. [58] Las arterias carótidas internas continúan hacia adelante como arterias cerebrales medias . Viajan lateralmente a lo largo del hueso esfenoides de la cuenca del ojo y luego hacia arriba a través de la corteza de la ínsula , donde surgen las ramas finales. Las arterias cerebrales medias envían ramas a lo largo de su longitud. [57]
Las arterias vertebrales emergen como ramas de las arterias subclavias izquierda y derecha . Viajan hacia arriba a través de agujeros transversales que son espacios en las vértebras cervicales . Cada lado ingresa a la cavidad craneal a través del agujero magno a lo largo del lado correspondiente de la médula. [57] Emiten una de las tres ramas del cerebelo . Las arterias vertebrales se unen delante de la parte media de la médula para formar la arteria basilar más grande , que envía múltiples ramas para irrigar la médula y la protuberancia, y las otras dos ramas cerebelosas anterior y superior . [59] Finalmente, la arteria basilar se divide en dos arterias cerebrales posteriores . Estos viajan hacia afuera, alrededor de los pedúnculos cerebelosos superiores y a lo largo de la parte superior de la tienda del cerebelo, donde envía ramas para irrigar los lóbulos temporal y occipital. [59] Cada arteria cerebral posterior envía una pequeña arteria comunicante posterior para unirse con las arterias carótidas internas.
Las venas cerebrales drenan sangre desoxigenada del cerebro. El cerebro tiene dos redes principales de venas : una red exterior o superficial , en la superficie del cerebro que tiene tres ramas, y una red interior . Estas dos redes se comunican a través de venas anastomosadas (unidas). [60] Las venas del cerebro drenan en cavidades más grandes de los senos venosos durales, generalmente situados entre la duramadre y la cubierta del cráneo. [61] La sangre del cerebelo y el mesencéfalo drena hacia la gran vena cerebral . La sangre de la médula y la protuberancia del tronco del encéfalo tiene un patrón variable de drenaje, ya sea hacia las venas espinales o hacia las venas cerebrales adyacentes. [60]
La sangre en la parte profunda del cerebro drena, a través de un plexo venoso, hacia el seno cavernoso en la parte frontal, y los senos petrosos superior e inferior en los lados, y el seno sagital inferior en la parte posterior. [61] La sangre drena desde el cerebro externo hacia el gran seno sagital superior , que descansa en la línea media en la parte superior del cerebro. La sangre de aquí se une a la sangre del seno recto en la confluencia de los senos paranasales . [61]
La sangre desde aquí drena hacia los senos transversos izquierdo y derecho . [61] Estos luego drenan hacia los senos sigmoideos , que reciben sangre del seno cavernoso y de los senos petrosos superior e inferior. El sigmoide desemboca en las grandes venas yugulares internas . [61] [60]
Las arterias más grandes del cerebro suministran sangre a capilares más pequeños . Estos vasos sanguíneos más pequeños del cerebro están revestidos con células unidas por uniones estrechas , por lo que los líquidos no se filtran ni salen en el mismo grado que en otros capilares; esto crea la barrera hematoencefálica . [43] Los pericitos desempeñan un papel importante en la formación de uniones estrechas. [62] La barrera es menos permeable a las moléculas más grandes, pero sigue siendo permeable al agua, al dióxido de carbono, al oxígeno y a la mayoría de las sustancias liposolubles (incluidos los anestésicos y el alcohol). [43] La barrera hematoencefálica no está presente en los órganos circunventriculares , que son estructuras en el cerebro que pueden necesitar responder a cambios en los fluidos corporales, como la glándula pineal , el área postrema y algunas áreas del hipotálamo . [43] Existe una barrera hematoencefálica similar , que cumple el mismo propósito que la barrera hematoencefálica, pero facilita el transporte de diferentes sustancias al cerebro debido a las distintas características estructurales entre los dos sistemas de barrera. [43] [63]
Al comienzo de la tercera semana de desarrollo , el ectodermo embrionario forma una franja engrosada llamada placa neural . [64] En la cuarta semana de desarrollo, la placa neural se ha ensanchado para dar un extremo cefálico ancho , una parte media menos ancha y un extremo caudal estrecho. Estas inflamaciones se conocen como vesículas cerebrales primarias y representan los inicios del prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo) y el rombencéfalo . [65] [66]
Las células de la cresta neural (derivadas del ectodermo) pueblan los bordes laterales de la placa en los pliegues neurales . En la cuarta semana, durante la etapa de neurulación , los pliegues neurales se cierran para formar el tubo neural , reuniendo las células de la cresta neural en la cresta neural . [67] La cresta neural corre a lo largo del tubo con células de la cresta neural craneal en el extremo cefálico y células de la cresta neural caudal en la cola. Las células se desprenden de la cresta y migran en una onda craneocaudal (de la cabeza a la cola) dentro del tubo. [67] Las células del extremo cefálico dan lugar al cerebro y las células del extremo caudal dan origen a la médula espinal. [68]
El tubo se flexiona a medida que crece, formando los hemisferios cerebrales en forma de media luna en la cabeza. Los hemisferios cerebrales aparecen por primera vez el día 32. [69] A principios de la cuarta semana, la parte cefálica se inclina bruscamente hacia adelante en una flexión cefálica . [67] Esta parte flexionada se convierte en el prosencéfalo (prosencéfalo); la parte curva contigua se convierte en el mesencéfalo (mesencéfalo) y la parte caudal a la flexión se convierte en el rombencéfalo (rombencéfalo). Estas áreas se forman como inflamaciones conocidas como las tres vesículas cerebrales primarias . En la quinta semana de desarrollo se han formado cinco vesículas cerebrales secundarias . [70] El prosencéfalo se separa en dos vesículas: un telencéfalo anterior y un diencéfalo posterior . El telencéfalo da lugar a la corteza cerebral, los ganglios basales y estructuras relacionadas. El diencéfalo da lugar al tálamo y al hipotálamo. El rombencéfalo también se divide en dos áreas: el metencéfalo y el mielencéfalo . El metencéfalo da origen al cerebelo y la protuberancia. El mielencéfalo da origen al bulbo raquídeo. [71] También durante la quinta semana, el cerebro se divide en segmentos repetidos llamados neurómeros . [65] [72] En el rombencéfalo , estos se conocen como rombómeros . [73]
Una característica del cerebro es el plegamiento cortical conocido como girificación . Durante poco más de cinco meses de desarrollo prenatal, la corteza está lisa. A las 24 semanas de edad gestacional, se hace evidente la morfología arrugada que muestra las fisuras que comienzan a delimitar los lóbulos del cerebro. [74] No se comprende bien por qué la corteza se arruga y pliega, pero la girificación se ha relacionado con la inteligencia y los trastornos neurológicos , y se han propuesto varias teorías sobre la girificación . [74] Estas teorías incluyen aquellas basadas en pandeo mecánico , [75] [18] tensión axonal , [76] y expansión tangencial diferencial . [75] Lo que está claro es que la girificación no es un proceso aleatorio, sino más bien un proceso complejo predeterminado desde el punto de vista del desarrollo que genera patrones de pliegues que son consistentes entre los individuos y la mayoría de las especies. [75] [77]
El primer surco que aparece en el cuarto mes es la fosa cerebral lateral. [69] El extremo caudal en expansión del hemisferio tiene que curvarse hacia adelante para encajar en el espacio restringido. Esto cubre la fosa y la convierte en una cresta mucho más profunda conocida como surco lateral y que marca el lóbulo temporal. [69] Hacia el sexto mes se han formado otros surcos que delimitan los lóbulos frontal, parietal y occipital. [69] Un gen presente en el genoma humano ( ARHGAP11B ) puede desempeñar un papel importante en la girificación y la encefalización. [78]
El lóbulo frontal participa en el razonamiento, el control motor, la emoción y el lenguaje. Contiene la corteza motora , que interviene en la planificación y coordinación del movimiento; la corteza prefrontal , que es responsable del funcionamiento cognitivo de nivel superior; y el área de Broca , que es esencial para la producción del lenguaje. [79] El sistema motor del cerebro es responsable de la generación y control del movimiento. [80] Los movimientos generados pasan desde el cerebro a través de los nervios hasta las neuronas motoras del cuerpo, que controlan la acción de los músculos . El tracto corticoespinal transporta movimientos desde el cerebro, a través de la médula espinal , hasta el torso y las extremidades. [81] Los nervios craneales llevan movimientos relacionados con los ojos, la boca y la cara.
El movimiento bruto –como la locomoción y el movimiento de brazos y piernas– se genera en la corteza motora , dividida en tres partes: la corteza motora primaria , que se encuentra en la circunvolución precentral y tiene secciones dedicadas al movimiento de diferentes partes del cuerpo. Estos movimientos son apoyados y regulados por otras dos áreas, situadas por delante de la corteza motora primaria: el área premotora y el área motora suplementaria . [82] Las manos y la boca tienen un área mucho más grande dedicada a ellas que otras partes del cuerpo, lo que permite un movimiento más fino; esto ha sido visualizado en un homúnculo motor . [82] Los impulsos generados desde la corteza motora viajan a lo largo del tracto corticoespinal a lo largo de la parte frontal de la médula y se cruzan ( decusan ) en las pirámides medulares . Luego viajan por la médula espinal , y la mayoría se conecta a interneuronas , que a su vez se conectan a neuronas motoras inferiores dentro de la materia gris que luego transmiten el impulso de moverse a los propios músculos. [81] El cerebelo y los ganglios basales desempeñan un papel en los movimientos musculares finos, complejos y coordinados. [83] Las conexiones entre la corteza y los ganglios basales controlan el tono muscular, la postura y la iniciación del movimiento, y se conocen como sistema extrapiramidal . [84]
El sistema nervioso sensorial participa en la recepción y procesamiento de la información sensorial . Esta información se recibe a través de los nervios craneales, a través de tractos en la médula espinal y directamente en los centros del cerebro expuestos a la sangre. [85] El cerebro también recibe e interpreta información de los sentidos especiales de la visión , el olfato , el oído y el gusto . También se integran señales motoras y sensoriales mixtas . [85]
De la piel, el cerebro recibe información sobre el tacto fino , la presión , el dolor , la vibración y la temperatura . De las articulaciones, el cerebro recibe información sobre la posición de las articulaciones . [86] La corteza sensorial se encuentra justo cerca de la corteza motora y, al igual que la corteza motora, tiene áreas relacionadas con las sensaciones de diferentes partes del cuerpo. La sensación recogida por un receptor sensorial en la piel se convierte en una señal nerviosa, que pasa a través de una serie de neuronas a través de tractos en la médula espinal. La vía columna dorsal-lemnisco medial contiene información sobre el tacto fino, la vibración y la posición de las articulaciones. Las fibras de la vía viajan por la parte posterior de la médula espinal hasta la parte posterior de la médula, donde se conectan con neuronas de segundo orden que inmediatamente envían fibras a través de la línea media . Luego, estas fibras viajan hacia arriba hasta el complejo ventrobasal del tálamo, donde se conectan con neuronas de tercer orden que envían fibras hasta la corteza sensorial. [86] El tracto espinotalámico transporta información sobre el dolor, la temperatura y el tacto bruto. Las fibras de la vía viajan por la médula espinal y se conectan con neuronas de segundo orden en la formación reticular del tronco encefálico para el dolor y la temperatura, y también terminan en el complejo ventrobasal del tálamo para el tacto macroscópico. [87]
La visión se genera por la luz que incide en la retina del ojo. Los fotorreceptores de la retina transducen el estímulo sensorial de la luz en una señal nerviosa eléctrica que se envía a la corteza visual en el lóbulo occipital. Las señales visuales salen de la retina a través de los nervios ópticos . Las fibras del nervio óptico de las mitades nasales de las retinas cruzan hacia los lados opuestos uniéndose a las fibras de las mitades temporales de las retinas opuestas para formar los tractos ópticos . La disposición de la óptica de los ojos y las vías visuales significa que la visión del campo visual izquierdo es recibida por la mitad derecha de cada retina, procesada por la corteza visual derecha y viceversa. Las fibras del tracto óptico llegan al cerebro en el núcleo geniculado lateral y viajan a través de la radiación óptica hasta llegar a la corteza visual. [88]
Tanto la audición como el equilibrio se generan en el oído interno . El sonido produce vibraciones de los huesecillos que finalmente continúan hasta el órgano auditivo , y el cambio en el equilibrio produce el movimiento de líquidos dentro del oído interno . Esto crea una señal nerviosa que pasa a través del nervio vestibulococlear . Desde aquí pasa a los núcleos cocleares , al núcleo olivar superior , al núcleo geniculado medial y finalmente a la radiación auditiva a la corteza auditiva . [89]
El sentido del olfato es generado por células receptoras en el epitelio de la mucosa olfativa de la cavidad nasal . Esta información pasa a través del nervio olfatorio que llega al cráneo a través de una parte relativamente permeable . Este nervio transmite al circuito neuronal del bulbo olfatorio desde donde se pasa la información a la corteza olfatoria . [90] [91] El gusto se genera a partir de receptores en la lengua y se transmite a lo largo de los nervios facial y glosofaríngeo hasta el núcleo solitario en el tronco del encéfalo. Parte de la información gustativa también pasa desde la faringe a esta zona a través del nervio vago . Luego, la información pasa desde aquí a través del tálamo hasta la corteza gustativa . [92]
Las funciones autónomas del cerebro incluyen la regulación o control rítmico del ritmo cardíaco y de la respiración , y el mantenimiento de la homeostasis .
La presión arterial y la frecuencia cardíaca están influenciadas por el centro vasomotor de la médula, lo que hace que las arterias y venas se contraigan un poco en reposo. Lo hace influyendo en los sistemas nerviosos simpático y parasimpático a través del nervio vago . [93] La información sobre la presión arterial es generada por barorreceptores en los cuerpos aórticos en el arco aórtico y pasada al cerebro a lo largo de las fibras aferentes del nervio vago. La información sobre los cambios de presión en el seno carotídeo proviene de los cuerpos carotídeos ubicados cerca de la arteria carótida y pasa a través de un nervio que se une al nervio glosofaríngeo . Esta información viaja hasta el núcleo solitario de la médula. Las señales procedentes de aquí influyen en el centro vasomotor para ajustar la constricción de venas y arterias en consecuencia. [94]
El cerebro controla la frecuencia respiratoria , principalmente mediante los centros respiratorios de la médula y la protuberancia. [95] Los centros respiratorios controlan la respiración , generando señales motoras que se transmiten a lo largo de la médula espinal, a lo largo del nervio frénico hasta el diafragma y otros músculos de la respiración . Este es un nervio mixto que transporta información sensorial de regreso a los centros. Hay cuatro centros respiratorios, tres con una función más claramente definida y un centro apnéustico con una función menos clara. En la médula un grupo respiratorio dorsal provoca el deseo de inspirar y recibe información sensorial directamente del cuerpo. También en la médula, el grupo respiratorio ventral influye en la exhalación durante el esfuerzo. En la protuberancia, el centro neumotáxico influye en la duración de cada respiración [95] y el centro apnéustico parece tener influencia en la inhalación. Los centros respiratorios detectan directamente el dióxido de carbono y el pH de la sangre . La información sobre los niveles de oxígeno , dióxido de carbono y pH en la sangre también se detecta en las paredes de las arterias en los quimiorreceptores periféricos de los cuerpos aórtico y carotídeo. Esta información pasa a través de los nervios vago y glosofaríngeo a los centros respiratorios. Un alto nivel de dióxido de carbono, un pH ácido o un nivel bajo de oxígeno estimulan los centros respiratorios. [95] El deseo de respirar también se ve afectado por los receptores de estiramiento pulmonar en los pulmones que, cuando se activan, evitan que los pulmones se inflen demasiado transmitiendo información a los centros respiratorios a través del nervio vago. [95]
El hipotálamo, en el diencéfalo , participa en la regulación de muchas funciones del cuerpo. Las funciones incluyen la regulación neuroendocrina , la regulación del ritmo circadiano , el control del sistema nervioso autónomo y la regulación de la ingesta de líquidos y alimentos. El ritmo circadiano está controlado por dos grupos de células principales en el hipotálamo. El hipotálamo anterior incluye el núcleo supraquiasmático y el núcleo preóptico ventrolateral que, a través de ciclos de expresión genética, genera un reloj circadiano de aproximadamente 24 horas . En el día circadiano, un ritmo ultradiano toma el control del patrón de sueño. El sueño es un requisito esencial para el cuerpo y el cerebro y permite el cierre y el descanso de los sistemas del cuerpo. También hay hallazgos que sugieren que la acumulación diaria de toxinas en el cerebro se elimina durante el sueño. [96] Mientras está despierto, el cerebro consume una quinta parte de las necesidades energéticas totales del cuerpo. El sueño necesariamente reduce este uso y da tiempo para la restauración del ATP que proporciona energía . Los efectos de la falta de sueño muestran la necesidad absoluta de dormir. [97]
El hipotálamo lateral contiene neuronas orexinérgicas que controlan el apetito y la excitación a través de sus proyecciones al sistema activador reticular ascendente . [98] [99] El hipotálamo controla la glándula pituitaria mediante la liberación de péptidos como la oxitocina y la vasopresina , así como dopamina en la eminencia media . A través de las proyecciones autonómicas, el hipotálamo participa en la regulación de funciones como la presión arterial, la frecuencia cardíaca, la respiración, la sudoración y otros mecanismos homeostáticos. [100] El hipotálamo también desempeña un papel en la regulación térmica y, cuando es estimulado por el sistema inmunológico, es capaz de generar fiebre . El hipotálamo está influenciado por los riñones: cuando la presión arterial baja, la renina liberada por los riñones estimula la necesidad de beber. El hipotálamo también regula la ingesta de alimentos a través de señales autónomas y la liberación de hormonas por parte del sistema digestivo. [101]
Si bien tradicionalmente se pensaba que las funciones del lenguaje estaban localizadas en el área de Wernicke y el área de Broca , [102] ahora se acepta mayoritariamente que una red más amplia de regiones corticales contribuye a las funciones del lenguaje. [103] [104] [105]
El estudio sobre cómo el cerebro representa, procesa y adquiere el lenguaje se llama neurolingüística , que es un gran campo multidisciplinario que se basa en la neurociencia cognitiva , la lingüística cognitiva y la psicolingüística . [106]
El cerebro tiene una organización contralateral en la que cada hemisferio del cerebro interactúa principalmente con la mitad del cuerpo: el lado izquierdo del cerebro interactúa con el lado derecho del cuerpo y viceversa. Se teoriza que esto es causado por una torsión axial del desarrollo . [107] Las conexiones motoras desde el cerebro a la médula espinal y las conexiones sensoriales desde la médula espinal al cerebro, ambos lados cruzados en el tronco del encéfalo. La información visual sigue una regla más compleja: los nervios ópticos de los dos ojos se juntan en un punto llamado quiasma óptico , y la mitad de las fibras de cada nervio se separan para unirse al otro. [108] El resultado es que las conexiones de la mitad izquierda de la retina, en ambos ojos, van al lado izquierdo del cerebro, mientras que las conexiones de la mitad derecha de la retina van al lado derecho del cerebro. [109] Debido a que cada mitad de la retina recibe luz proveniente de la mitad opuesta del campo visual, la consecuencia funcional es que la información visual del lado izquierdo del mundo va al lado derecho del cerebro, y viceversa. [110] Por lo tanto, el lado derecho del cerebro recibe información somatosensorial del lado izquierdo del cuerpo y información visual del lado izquierdo del campo visual. [111] [112]
Los lados izquierdo y derecho del cerebro parecen simétricos, pero funcionan de forma asimétrica. [113] Por ejemplo, la contraparte del área motora del hemisferio izquierdo que controla la mano derecha es el área del hemisferio derecho que controla la mano izquierda. Sin embargo, existen varias excepciones importantes que involucran el lenguaje y la cognición espacial. El lóbulo frontal izquierdo es dominante para el lenguaje. Si se daña un área clave del lenguaje en el hemisferio izquierdo, la víctima puede dejarla incapaz de hablar o comprender, [113] mientras que un daño equivalente en el hemisferio derecho causaría sólo un deterioro menor de las habilidades lingüísticas.
Una parte sustancial de la comprensión actual de las interacciones entre los dos hemisferios proviene del estudio de " pacientes con cerebro dividido ", personas que se sometieron a una sección quirúrgica del cuerpo calloso en un intento de reducir la gravedad de los ataques epilépticos. [114] Estos pacientes no muestran un comportamiento inusual que sea inmediatamente obvio, pero en algunos casos pueden comportarse casi como dos personas diferentes en el mismo cuerpo, con la mano derecha realizando una acción y luego la mano izquierda deshaciéndola. [114] [115] Estos pacientes, cuando se les muestra brevemente una imagen en el lado derecho del punto de fijación visual, son capaces de describirla verbalmente, pero cuando se les muestra la imagen a la izquierda, no pueden describirla, pero pueden Ser capaz de dar una indicación con la mano izquierda de la naturaleza del objeto mostrado. [115] [116]
Las emociones generalmente se definen como procesos multicomponentes de dos pasos que involucran la provocación , seguidos de sentimientos psicológicos, evaluación, expresión, respuestas autónomas y tendencias de acción. [117] Los intentos de localizar las emociones básicas en ciertas regiones del cerebro han sido controvertidos; Algunas investigaciones no encontraron evidencia de ubicaciones específicas correspondientes a las emociones, sino que encontraron circuitos involucrados en procesos emocionales generales. La amígdala , la corteza orbitofrontal , la corteza de la ínsula media y anterior y la corteza prefrontal lateral parecían estar involucradas en la generación de emociones, mientras que se encontró evidencia más débil para el área tegmental ventral , el pálido ventral y el núcleo accumbens en la prominencia incentivadora . [118] Otros, sin embargo, han encontrado evidencia de activación de regiones específicas, como los ganglios basales en la felicidad, la corteza cingulada subcallosa en la tristeza y la amígdala en el miedo. [119]
El cerebro es responsable de la cognición , [120] [121] que funciona a través de numerosos procesos y funciones ejecutivas . [121] [122] [123] Las funciones ejecutivas incluyen la capacidad de filtrar información y desconectar estímulos irrelevantes con control de la atención e inhibición cognitiva , la capacidad de procesar y manipular información mantenida en la memoria de trabajo , la capacidad de pensar en múltiples conceptos simultáneamente y cambiar de tarea con flexibilidad cognitiva , la capacidad de inhibir impulsos y respuestas prepotentes con control inhibitorio , y la capacidad de determinar la relevancia de la información o la idoneidad de una acción. [122] [123] Las funciones ejecutivas de orden superior requieren el uso simultáneo de múltiples funciones ejecutivas básicas e incluyen planificación , prospección e inteligencia fluida (es decir, razonamiento y resolución de problemas ). [123]
La corteza prefrontal juega un papel importante en la mediación de las funciones ejecutivas. [121] [123] [124] La planificación implica la activación de la corteza prefrontal dorsolateral (DLPFC), la corteza cingulada anterior , la corteza prefrontal angular, la corteza prefrontal derecha y la circunvolución supramarginal . [124] La manipulación de la memoria de trabajo involucra el DLPFC, la circunvolución frontal inferior y áreas de la corteza parietal . [121] [124] El control inhibitorio involucra múltiples áreas de la corteza prefrontal, así como el núcleo caudado y el núcleo subtalámico . [123] [124] [125]
La actividad cerebral es posible gracias a las interconexiones de neuronas que se unen para alcanzar sus objetivos. [126] Una neurona consta de un cuerpo celular , un axón y dendritas . Las dendritas suelen ser ramas extensas que reciben información en forma de señales de los terminales axónicos de otras neuronas. Las señales recibidas pueden hacer que la neurona inicie un potencial de acción (una señal electroquímica o impulso nervioso) que se envía a lo largo de su axón hasta el terminal del axón, para conectarse con las dendritas o con el cuerpo celular de otra neurona. Un potencial de acción se inicia en el segmento inicial de un axón, que contiene un complejo especializado de proteínas. [127] Cuando un potencial de acción llega a la terminal del axón, desencadena la liberación de un neurotransmisor en una sinapsis que propaga una señal que actúa sobre la célula objetivo. [128] Estos neurotransmisores químicos incluyen dopamina , serotonina , GABA , glutamato y acetilcolina . [129] El GABA es el principal neurotransmisor inhibidor del cerebro y el glutamato es el principal neurotransmisor excitador. [130] Las neuronas se vinculan en las sinapsis para formar vías neuronales , circuitos neuronales y grandes sistemas de redes elaborados, como la red de prominencia y la red de modo predeterminado , y la actividad entre ellos está impulsada por el proceso de neurotransmisión .
El cerebro consume hasta el 20% de la energía que utiliza el cuerpo humano, más que cualquier otro órgano. [131] En los seres humanos, la glucosa en sangre es la principal fuente de energía para la mayoría de las células y es fundamental para el funcionamiento normal de varios tejidos, incluido el cerebro. [132] El cerebro humano consume aproximadamente el 60% de la glucosa en sangre en personas sedentarias y en ayunas. [132] El metabolismo cerebral normalmente depende de la glucosa en sangre como fuente de energía, pero durante momentos de niveles bajos de glucosa (como el ayuno , el ejercicio de resistencia o la ingesta limitada de carbohidratos ), el cerebro utiliza cuerpos cetónicos como combustible con una menor necesidad de glucosa. El cerebro también puede utilizar el lactato durante el ejercicio . [133] El cerebro almacena glucosa en forma de glucógeno , aunque en cantidades significativamente menores que las que se encuentran en el hígado o el músculo esquelético . [134] Los ácidos grasos de cadena larga no pueden cruzar la barrera hematoencefálica , pero el hígado puede descomponerlos para producir cuerpos cetónicos. Sin embargo, los ácidos grasos de cadena corta (p. ej., ácido butírico , ácido propiónico y ácido acético ) y los ácidos grasos de cadena media , ácido octanoico y ácido heptanoico , pueden cruzar la barrera hematoencefálica y ser metabolizados por las células cerebrales . [135] [136] [137]
Aunque el cerebro humano representa sólo el 2% del peso corporal, recibe el 15% del gasto cardíaco, el 20% del consumo total de oxígeno del cuerpo y el 25% de la utilización total de glucosa del cuerpo . [138] El cerebro utiliza principalmente glucosa para obtener energía, y la privación de glucosa, como puede ocurrir en la hipoglucemia , puede provocar la pérdida del conocimiento. [139] El consumo de energía del cerebro no varía mucho con el tiempo, pero las regiones activas de la corteza consumen algo más de energía que las regiones inactivas, lo que constituye la base de los métodos de neuroimagen funcional de PET y fMRI . [140] Estas técnicas proporcionan una imagen tridimensional de la actividad metabólica. [141] Un estudio preliminar demostró que las necesidades metabólicas del cerebro en humanos alcanzan su punto máximo alrededor de los cinco años. [142]
La función del sueño no se comprende del todo; sin embargo, existe evidencia de que el sueño mejora la eliminación de productos de desecho metabólicos, algunos de los cuales son potencialmente neurotóxicos , del cerebro y también puede permitir la reparación. [52] [143] [144] La evidencia sugiere que el aumento de la eliminación de desechos metabólicos durante el sueño se produce a través de un mayor funcionamiento del sistema glifático . [52] El sueño también puede tener un efecto sobre la función cognitiva al debilitar conexiones innecesarias. [145]
El cerebro no se comprende completamente y se están realizando investigaciones. [146] Los neurocientíficos , junto con investigadores de disciplinas afines, estudian cómo funciona el cerebro humano. Los límites entre las especialidades de la neurociencia , la neurología y otras disciplinas como la psiquiatría se han desvanecido, ya que todas ellas están influenciadas por la investigación básica en neurociencia.
La investigación en neurociencia se ha expandido considerablemente. Se considera que la " Década del Cerebro ", una iniciativa del Gobierno de los Estados Unidos en la década de 1990, marcó gran parte de este aumento de la investigación, [147] y fue seguida en 2013 por la Iniciativa BRAIN . [148] El Proyecto Conectoma Humano fue un estudio de cinco años iniciado en 2009 para analizar las conexiones anatómicas y funcionales de partes del cerebro y ha proporcionado muchos datos. [146]
Una fase emergente en la investigación puede ser la de simular la actividad cerebral. [149]
La información sobre la estructura y función del cerebro humano proviene de una variedad de métodos experimentales, incluidos animales y humanos. La información sobre traumatismos cerebrales y accidentes cerebrovasculares ha proporcionado información sobre la función de partes del cerebro y los efectos del daño cerebral . La neuroimagen se utiliza para visualizar el cerebro y registrar la actividad cerebral. La electrofisiología se utiliza para medir, registrar y monitorear la actividad eléctrica de la corteza. Las mediciones pueden ser de potenciales de campo locales de áreas corticales o de la actividad de una sola neurona. Un electroencefalograma puede registrar la actividad eléctrica de la corteza utilizando electrodos colocados de forma no invasiva en el cuero cabelludo . [150] [151]
Las medidas invasivas incluyen la electrocorticografía , que utiliza electrodos colocados directamente sobre la superficie expuesta del cerebro. Este método se utiliza en el mapeo de estimulación cortical , utilizado en el estudio de la relación entre las áreas corticales y su función sistémica. [152] Al utilizar microelectrodos mucho más pequeños , se pueden realizar grabaciones de una sola unidad a partir de una sola neurona que proporciona una alta resolución espacial y una alta resolución temporal . Esto ha permitido vincular la actividad cerebral con el comportamiento y la creación de mapas neuronales. [153]
El desarrollo de organoides cerebrales ha abierto caminos para estudiar el crecimiento del cerebro y de la corteza, y para comprender el desarrollo de enfermedades, lo que ofrece implicaciones adicionales para aplicaciones terapéuticas. [154] [155]
Las técnicas de neuroimagen funcional muestran cambios en la actividad cerebral que se relacionan con la función de áreas cerebrales específicas. Una técnica es la resonancia magnética funcional (fMRI), que tiene la ventaja sobre los métodos anteriores de SPECT y PET de no necesitar el uso de materiales radiactivos y de ofrecer una mayor resolución. [156] Otra técnica es la espectroscopia funcional de infrarrojo cercano . Estos métodos se basan en la respuesta hemodinámica que muestra cambios en la actividad cerebral en relación con los cambios en el flujo sanguíneo , lo que es útil para mapear funciones en áreas del cerebro . [157] La resonancia magnética funcional en estado de reposo analiza la interacción de las regiones del cerebro mientras el cerebro no realiza una tarea específica. [158] Esto también se utiliza para mostrar la red en modo predeterminado .
Cualquier corriente eléctrica genera un campo magnético; las oscilaciones neuronales inducen campos magnéticos débiles y, en la magnetoencefalografía funcional , la corriente producida puede mostrar la función cerebral localizada en alta resolución. [159] La tractografía utiliza resonancia magnética y análisis de imágenes para crear imágenes en 3D de los tractos nerviosos del cerebro. Los conectogramas dan una representación gráfica de las conexiones neuronales del cerebro. [160]
Las diferencias en la estructura cerebral se pueden medir en algunos trastornos, en particular la esquizofrenia y la demencia . Diferentes enfoques biológicos que utilizan imágenes han permitido comprender mejor, por ejemplo, los trastornos depresivos y los trastornos obsesivo-compulsivos . Una fuente clave de información sobre la función de las regiones del cerebro son los efectos del daño en ellas. [161]
Los avances en neuroimagen han permitido obtener conocimientos objetivos sobre los trastornos mentales, lo que ha llevado a un diagnóstico más rápido, un pronóstico más preciso y un mejor seguimiento. [162]
La bioinformática es un campo de estudio que incluye la creación y avance de bases de datos y técnicas computacionales y estadísticas que pueden usarse en estudios del cerebro humano, particularmente en las áreas de expresión de genes y proteínas . La bioinformática y los estudios en genómica , y genómica funcional , generaron la necesidad de la anotación del ADN , una tecnología de transcriptoma , para identificar genes , sus ubicaciones y funciones. [163] [164] [165] GeneCards es una base de datos importante.
En 2017 [actualizar], se ha observado que poco menos de 20 000 genes codificadores de proteínas se expresan en el ser humano, [163] y unos 400 de estos genes son específicos del cerebro. [166] [167] Los datos que se han proporcionado sobre la expresión genética en el cerebro han impulsado más investigaciones sobre una serie de trastornos. El consumo prolongado de alcohol, por ejemplo, ha mostrado una expresión genética alterada en el cerebro y cambios específicos del tipo de célula que pueden estar relacionados con el trastorno por consumo de alcohol . [168] Estos cambios se han observado en el transcriptoma sináptico de la corteza prefrontal y se consideran un factor que provoca el impulso a la dependencia del alcohol y también al abuso de otras sustancias . [169]
Otros estudios relacionados también han mostrado evidencia de alteraciones sinápticas y su pérdida en el cerebro que envejece . Los cambios en la expresión genética alteran los niveles de proteínas en diversas vías neuronales y se ha demostrado que esto es evidente en la disfunción o pérdida del contacto sináptico. Se ha observado que esta disfunción afecta muchas estructuras del cerebro y tiene un efecto marcado sobre las neuronas inhibidoras, lo que resulta en una disminución del nivel de neurotransmisión y el consiguiente deterioro cognitivo y enfermedad. [170] [171]
El daño al cerebro puede manifestarse de muchas maneras. Una lesión cerebral traumática , por ejemplo recibida en un deporte de contacto , después de una caída , o de un accidente de tráfico o laboral , puede asociarse con problemas tanto inmediatos como a largo plazo. Los problemas inmediatos pueden incluir hemorragia dentro del cerebro , lo que puede comprimir el tejido cerebral o dañar su suministro de sangre. Pueden producirse hematomas en el cerebro. Los hematomas pueden causar daño generalizado a los tractos nerviosos que pueden conducir a una condición de lesión axonal difusa . [172] Una fractura de cráneo , lesión en un área particular, sordera y conmoción cerebral también son posibles acontecimientos inmediatos. Además del sitio de la lesión, el lado opuesto del cerebro puede verse afectado, lo que se denomina lesión por contragolpe . Los problemas a largo plazo que pueden desarrollarse incluyen el trastorno de estrés postraumático y la hidrocefalia . La encefalopatía traumática crónica puede desarrollarse después de múltiples lesiones en la cabeza . [173]
Las enfermedades neurodegenerativas provocan un daño progresivo en diferentes partes del funcionamiento del cerebro y empeoran con la edad . Los ejemplos comunes incluyen demencia como la enfermedad de Alzheimer , la demencia alcohólica o la demencia vascular ; Enfermedad de Parkinson ; y otras causas infecciosas, genéticas o metabólicas más raras, como la enfermedad de Huntington , las enfermedades de las neuronas motoras , la demencia por VIH , la demencia relacionada con la sífilis y la enfermedad de Wilson . Las enfermedades neurodegenerativas pueden afectar diferentes partes del cerebro y pueden afectar el movimiento, la memoria y la cognición. [174]
La aterosclerosis cerebral es la aterosclerosis que afecta al cerebro. Resulta de la acumulación de placas formadas de colesterol en las grandes arterias del cerebro y puede ser de leve a significativa. Cuando son importantes, las arterias pueden estrecharse lo suficiente como para reducir el flujo sanguíneo. Contribuye al desarrollo de la demencia y tiene similitudes proteicas con las que se encuentran en la enfermedad de Alzheimer. [175]
El cerebro, aunque está protegido por la barrera hematoencefálica, puede verse afectado por infecciones que incluyen virus , bacterias y hongos . La infección puede ser de las meninges ( meningitis ), de la materia cerebral ( encefalitis ) o dentro de la materia cerebral (como un absceso cerebral ). [176] Las enfermedades priónicas raras , incluida la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob y su variante , y el kuru, también pueden afectar el cerebro. [176]
Los tumores cerebrales pueden ser benignos o cancerosos . La mayoría de los tumores malignos surgen de otra parte del cuerpo , más comúnmente del pulmón , la mama y la piel . [177] También pueden ocurrir cánceres de tejido cerebral y originarse en cualquier tejido dentro y alrededor del cerebro. El meningioma , cáncer de las meninges que rodean el cerebro, es más común que los cánceres del tejido cerebral. [177] Los cánceres dentro del cerebro pueden causar síntomas relacionados con su tamaño o posición, con síntomas que incluyen dolor de cabeza y náuseas, o el desarrollo gradual de síntomas focales como dificultad gradual para ver, tragar, hablar o como un cambio de humor. [177] Los cánceres en general se investigan mediante el uso de tomografías computarizadas y resonancias magnéticas. Se pueden utilizar una variedad de otras pruebas, incluidos análisis de sangre y punción lumbar, para investigar la causa del cáncer y evaluar el tipo y el estadio del cáncer. [177] El corticosteroide dexametasona a menudo se administra para disminuir la inflamación del tejido cerebral alrededor de un tumor. Se puede considerar la cirugía; sin embargo, dada la naturaleza compleja de muchos tumores o según el estadio o tipo del tumor, la radioterapia o la quimioterapia pueden considerarse más adecuadas. [177]
Se sabe que los trastornos mentales , como la depresión , la esquizofrenia , el trastorno bipolar , el trastorno de estrés postraumático , el trastorno por déficit de atención con hiperactividad , el trastorno obsesivo-compulsivo , el síndrome de Tourette y la adicción , se relacionan con el funcionamiento del cerebro. [125] [129] [178] El tratamiento de los trastornos mentales puede incluir psicoterapia , psiquiatría , intervención social y trabajo de recuperación personal o terapia cognitivo-conductual ; Los problemas subyacentes y los pronósticos asociados varían significativamente entre individuos. [179]
Se cree que las crisis epilépticas se relacionan con una actividad eléctrica anormal. [180] La actividad convulsiva puede manifestarse como ausencia de conciencia , efectos focales como movimiento de las extremidades o impedimentos del habla, o ser de naturaleza generalizada . [180] El estado epiléptico se refiere a una convulsión o una serie de convulsiones que no han terminado en 5 minutos. [181] Las convulsiones tienen una gran cantidad de causas; sin embargo, muchas convulsiones ocurren sin que se encuentre una causa definitiva. En una persona con epilepsia , los factores de riesgo de sufrir más convulsiones pueden incluir insomnio, consumo de drogas y alcohol y estrés. Las convulsiones se pueden evaluar mediante análisis de sangre , EEG y diversas técnicas de imágenes médicas basadas en el historial médico y los resultados del examen médico . [180] Además de tratar una causa subyacente y reducir la exposición a factores de riesgo, los medicamentos anticonvulsivos pueden desempeñar un papel en la prevención de nuevas convulsiones. [180]
Algunos trastornos cerebrales, como la enfermedad de Tay-Sachs , [182] son congénitos y están relacionados con mutaciones genéticas y cromosómicas . [183] Un grupo poco común de trastornos cefálicos congénitos conocido como lisencefalia se caracteriza por la falta o insuficiencia del plegamiento cortical. [184] El desarrollo normal del cerebro puede verse afectado durante el embarazo por deficiencias nutricionales , [185] teratógenos , [186] enfermedades infecciosas , [187] y por el uso de drogas recreativas , incluido el alcohol (que puede provocar trastornos del espectro alcohólico fetal). ). [185] [188] La mayoría de las malformaciones arteriovenosas cerebrales son congénitas; estas redes enredadas de vasos sanguíneos pueden permanecer sin síntomas pero, en el peor de los casos, pueden romperse y causar hemorragia intracraneal . [189]
Un derrame cerebral es una disminución en el suministro de sangre a un área del cerebro que causa muerte celular y lesión cerebral . Esto puede provocar una amplia gama de síntomas , incluidos los síntomas " RÁPIDOS " de caída facial, debilidad en los brazos y dificultades en el habla (incluso para hablar y encontrar palabras o formar oraciones ). [190] Los síntomas se relacionan con la función del área afectada del cerebro y pueden señalar el sitio probable y la causa del accidente cerebrovascular. Las dificultades con el movimiento, el habla o la vista generalmente se relacionan con el cerebro, mientras que el desequilibrio , la visión doble , el vértigo y los síntomas que afectan a más de un lado del cuerpo generalmente se relacionan con el tronco del encéfalo o el cerebelo. [191]
La mayoría de los accidentes cerebrovasculares son el resultado de la pérdida del suministro de sangre, generalmente debido a un émbolo , la ruptura de una placa grasa que causa trombos o el estrechamiento de las arterias pequeñas . Los accidentes cerebrovasculares también pueden ser el resultado de una hemorragia dentro del cerebro . [192] Los ataques isquémicos transitorios (AIT) son accidentes cerebrovasculares en los que los síntomas se resuelven en 24 horas. [192] La investigación del accidente cerebrovascular implicará un examen médico (incluido un examen neurológico ) y la realización de una historia clínica , centrándose en la duración de los síntomas y los factores de riesgo (incluida la presión arterial alta , la fibrilación auricular y el tabaquismo ). [193] Se necesita más investigación en pacientes más jóvenes. [194] Se puede realizar un ECG y biotelemetría para identificar la fibrilación auricular ; una ecografía puede investigar el estrechamiento de las arterias carótidas ; Se puede utilizar un ecocardiograma para buscar coágulos dentro del corazón, enfermedades de las válvulas cardíacas o la presencia de un agujero oval permeable . [194] Los análisis de sangre se realizan de forma rutinaria como parte del estudio , incluidas pruebas de diabetes y un perfil de lípidos . [194]
Algunos tratamientos para el accidente cerebrovascular requieren tiempo crítico. Estos incluyen la disolución del coágulo o la extirpación quirúrgica de un coágulo en el caso de accidentes cerebrovasculares isquémicos y la descompresión en el caso de accidentes cerebrovasculares hemorrágicos . [195] [196] Como el accidente cerebrovascular requiere tiempo crítico, [197] los hospitales e incluso la atención prehospitalaria del accidente cerebrovascular implican investigaciones aceleradas, generalmente una tomografía computarizada para investigar un accidente cerebrovascular hemorrágico y una angiografía por tomografía computarizada o resonancia magnética para evaluar las arterias que irrigan el cerebro. [194] Las exploraciones por resonancia magnética , que no están tan ampliamente disponibles, pueden demostrar con mayor precisión el área afectada del cerebro, particularmente en el caso de un accidente cerebrovascular isquémico. [194]
Después de haber sufrido un accidente cerebrovascular, una persona puede ser admitida en una unidad de accidentes cerebrovasculares y los tratamientos pueden estar dirigidos a prevenir futuros accidentes cerebrovasculares, incluida la anticoagulación continua (como aspirina o clopidogrel ), antihipertensivos y fármacos hipolipemiantes . [195] Un equipo multidisciplinario que incluye logopedas , fisioterapeutas , terapeutas ocupacionales y psicólogos desempeña un papel importante en el apoyo a una persona afectada por un derrame cerebral y su rehabilitación . [198] [194] Un historial de accidente cerebrovascular aumenta el riesgo de desarrollar demencia en aproximadamente un 70 %, y un accidente cerebrovascular reciente aumenta el riesgo en aproximadamente un 120 %. [199]
La muerte cerebral se refiere a una pérdida total irreversible de la función cerebral. [200] [201] Se caracteriza por coma , pérdida de reflejos y apnea ; [200] sin embargo, la declaración de muerte cerebral varía geográficamente y no siempre es aceptada. [201] En algunos países también existe un síndrome definido de muerte del tronco encefálico . [202] La declaración de muerte cerebral puede tener implicaciones profundas ya que la declaración, bajo el principio de inutilidad médica , estará asociada con la retirada del soporte vital, [203] y como las personas con muerte cerebral a menudo tienen órganos aptos para la donación de órganos . [201] [204] El proceso a menudo se ve dificultado por la mala comunicación con las familias de los pacientes. [205]
Cuando se sospecha muerte cerebral, deben excluirse diagnósticos diferenciales reversibles, como la supresión cognitiva electrolítica, neurológica y relacionada con fármacos. [200] [203] Las pruebas de reflejos [b] pueden ser de ayuda en la decisión, al igual que la ausencia de respuesta y respiración. [203] Las observaciones clínicas, incluida una falta total de capacidad de respuesta, un diagnóstico conocido y evidencia de imágenes neuronales , pueden desempeñar un papel en la decisión de pronunciar la muerte cerebral. [200]
La neuroantropología es el estudio de la relación entre la cultura y el cerebro. Explora cómo el cerebro da lugar a la cultura y cómo la cultura influye en el desarrollo del cerebro. [206] Las diferencias culturales y su relación con el desarrollo y la estructura del cerebro se investigan en diferentes campos. [207]
La filosofía de la mente estudia cuestiones como el problema de comprender la conciencia y el problema mente-cuerpo . La relación entre el cerebro y la mente es un desafío importante tanto desde el punto de vista filosófico como científico. Esto se debe a la dificultad para explicar cómo las actividades mentales, como los pensamientos y las emociones, pueden ser implementadas por estructuras físicas como las neuronas y las sinapsis , o por cualquier otro tipo de mecanismo físico. Esta dificultad fue expresada por Gottfried Leibniz en la analogía conocida como El Molino de Leibniz :
Estamos obligados a admitir que la percepción y lo que de ella depende es inexplicable mediante principios mecánicos, es decir, mediante figuras y movimientos. Al imaginar que existe una máquina cuya construcción le permitiría pensar, sentir y tener percepción, se podría concebirla ampliada conservando las mismas proporciones, de modo que se pudiera entrar en ella, como en un molino de viento. Suponiendo esto, al visitarlo uno debería encontrar sólo partes que se empujan unas a otras, y nunca nada que pueda explicar una percepción.
- — Leibniz, Monadología [209]
La duda sobre la posibilidad de una explicación mecanicista del pensamiento llevó a René Descartes , y a la mayoría de los demás filósofos junto con él, al dualismo : la creencia de que la mente es hasta cierto punto independiente del cerebro. [210] Sin embargo, siempre ha habido un fuerte argumento en la dirección opuesta. Existe evidencia empírica clara de que las manipulaciones físicas o las lesiones del cerebro (por ejemplo, mediante drogas o lesiones, respectivamente) pueden afectar la mente de maneras potentes e íntimas. [211] [212] En el siglo XIX, el caso de Phineas Gage , un trabajador ferroviario que resultó herido por una gruesa barra de hierro que atravesó su cerebro, convenció tanto a los investigadores como al público de que las funciones cognitivas estaban localizadas en el cerebro. [208] Siguiendo esta línea de pensamiento, una gran cantidad de evidencia empírica de una estrecha relación entre la actividad cerebral y la actividad mental ha llevado a la mayoría de los neurocientíficos y filósofos contemporáneos a ser materialistas , creyendo que los fenómenos mentales son, en última instancia, el resultado de, o reducibles a, fenomeno fisico. [213]
El tamaño del cerebro y la inteligencia de una persona no están fuertemente relacionados. [214] Los estudios tienden a indicar correlaciones pequeñas a moderadas (con un promedio de alrededor de 0,3 a 0,4) entre el volumen cerebral y el coeficiente intelectual . [215] Las asociaciones más consistentes se observan dentro de los lóbulos frontal, temporal y parietal, el hipocampo y el cerebelo, pero estas solo explican una cantidad relativamente pequeña de variación en el coeficiente intelectual, que a su vez tiene solo una relación parcial con la inteligencia general. y rendimiento en el mundo real. [216] [217]
Otros animales, incluidas las ballenas y los elefantes, tienen cerebros más grandes que los humanos. Sin embargo, cuando se tiene en cuenta la relación masa cerebro-cuerpo , el cerebro humano es casi dos veces más grande que el de un delfín mular , y tres veces más grande que el de un chimpancé . Sin embargo, una proporción alta no demuestra por sí sola inteligencia: los animales muy pequeños tienen proporciones altas y la musaraña tiene el mayor cociente de cualquier mamífero. [218]
Las ideas anteriores sobre la importancia relativa de los diferentes órganos del cuerpo humano a veces hacían hincapié en el corazón. [219] Las concepciones populares occidentales modernas, por el contrario, han centrado cada vez más la atención en el cerebro . [220]
Las investigaciones han refutado algunos conceptos erróneos comunes sobre el cerebro . Estos incluyen mitos tanto antiguos como modernos. No es cierto (por ejemplo) que las neuronas no se reemplazan después de los dos años; ni que los humanos normales utilicen sólo el diez por ciento del cerebro . [221] La cultura popular también ha simplificado demasiado la lateralización del cerebro al sugerir que las funciones son completamente específicas de un lado del cerebro o del otro. Akio Mori acuñó el término " cerebro de juego " para la teoría, poco respaldada, de que pasar largos períodos jugando videojuegos dañaba la región prefrontal del cerebro y perjudicaba la expresión de las emociones y la creatividad. [222]
Históricamente, particularmente a principios del siglo XIX, el cerebro apareció en la cultura popular a través de la frenología , una pseudociencia que asignaba atributos de la personalidad a diferentes regiones de la corteza. La corteza sigue siendo importante en la cultura popular, como se describe en libros y sátiras. [223] [224]
El cerebro humano puede aparecer en la ciencia ficción , con temas como los trasplantes de cerebro y los cyborgs (seres con características parecidas a cerebros parcialmente artificiales ). [225] El libro de ciencia ficción de 1942 (adaptado tres veces para el cine) El cerebro de Donovan cuenta la historia de un cerebro aislado que se mantiene vivo in vitro , asumiendo gradualmente la personalidad del protagonista del libro. [226]
El papiro de Edwin Smith , un antiguo tratado médico egipcio escrito en el siglo XVII a.C., contiene la referencia más antigua registrada sobre el cerebro. El jeroglífico de cerebro, que aparece ocho veces en este papiro, describe los síntomas, el diagnóstico y el pronóstico de dos lesiones traumáticas en la cabeza. El papiro menciona la superficie externa del cerebro, los efectos de las lesiones (incluidas las convulsiones y la afasia ), las meninges y el líquido cefalorraquídeo. [227] [228]
En el siglo V a. C., Alcmeón de Crotona, en la Magna Grecia , consideró por primera vez que el cerebro era la sede de la mente . [228] También en el siglo V a. C. en Atenas , el autor desconocido de Sobre la enfermedad sagrada , un tratado médico que forma parte del Corpus hipocrático y tradicionalmente atribuido a Hipócrates , creía que el cerebro era la sede de la inteligencia. Aristóteles , en su biología , inicialmente creía que el corazón era la sede de la inteligencia y veía el cerebro como un mecanismo de enfriamiento de la sangre. Razonó que los humanos son más racionales que las bestias porque, entre otras razones, tienen un cerebro más grande para enfriar su sangre caliente. [229] Aristóteles describió las meninges y distinguió entre el cerebro y el cerebelo. [230]
Herófilo de Calcedonia en los siglos IV y III a. C. distinguió el cerebro y el cerebelo y proporcionó la primera descripción clara de los ventrículos ; y con Erasistratus de Ceos experimentó con cerebros vivos. La mayoría de sus obras ahora se han perdido y conocemos sus logros gracias principalmente a fuentes secundarias. Algunos de sus descubrimientos tuvieron que ser redescubiertos un milenio después de su muerte. [228] El médico anatomista Galeno en el siglo II d.C., durante la época del Imperio Romano , diseccionó los cerebros de ovejas, monos, perros y cerdos. Concluyó que, como el cerebelo era más denso que el cerebro, debía controlar los músculos , mientras que como el cerebro era blando, debía ser allí donde se procesaban los sentidos. Galeno teorizó además que el cerebro funcionaba mediante el movimiento de espíritus animales a través de los ventrículos. [228] [229]
En 1316, la Anatomía de Mondino de Luzzi inició el estudio moderno de la anatomía del cerebro. [231] Niccolò Massa descubrió en 1536 que los ventrículos estaban llenos de líquido. [232] Archangelo Piccolomini de Roma fue el primero en distinguir entre el cerebro y la corteza cerebral. [233] En 1543, Andreas Vesalio publicó su De humani corporis fabrica en siete volúmenes . [233] [234] [235] El séptimo libro cubrió el cerebro y el ojo, con imágenes detalladas de los ventrículos, los nervios craneales, la glándula pituitaria , las meninges, las estructuras del ojo , el suministro vascular del cerebro y la médula espinal, y un Imagen de los nervios periféricos. [236] Vesalio rechazó la creencia común de que los ventrículos eran responsables de la función cerebral, argumentando que muchos animales tienen un sistema ventricular similar al de los humanos, pero no tienen una verdadera inteligencia. [233]
René Descartes propuso la teoría del dualismo para abordar la cuestión de la relación del cerebro con la mente. Sugirió que la glándula pineal era el lugar donde la mente interactuaba con el cuerpo, sirviendo como asiento del alma y como conexión a través de la cual los espíritus animales pasaban de la sangre al cerebro. [232] Este dualismo probablemente impulsó a los anatomistas posteriores a explorar más a fondo la relación entre los aspectos anatómicos y funcionales de la anatomía del cerebro. [237]
Thomas Willis es considerado un segundo pionero en el estudio de la neurología y las ciencias del cerebro. Escribió Cerebri Anatome ( latín : Anatomía del cerebro ) [c] en 1664, seguido de Cerebral Pathology en 1667. En estos describió la estructura del cerebelo, los ventrículos, los hemisferios cerebrales, el tronco del encéfalo y los nervios craneales. estudió su suministro de sangre; y propuso funciones asociadas a diferentes áreas del cerebro. [233] El círculo de Willis recibió su nombre de sus investigaciones sobre el suministro de sangre al cerebro, y fue el primero en utilizar la palabra "neurología". [238] Willis extrajo el cerebro del cuerpo al examinarlo y rechazó la opinión común de que la corteza sólo estaba formada por vasos sanguíneos, y la opinión de los últimos dos milenios de que la corteza era sólo incidentalmente importante. [233]
A mediados del siglo XIX, Emil du Bois-Reymond y Hermann von Helmholtz pudieron utilizar un galvanómetro para demostrar que los impulsos eléctricos pasaban a velocidades mensurables a lo largo de los nervios, refutando la opinión de su maestro Johannes Peter Müller de que el impulso nervioso era una función vital. que no se podía medir. [239] [240] [241] Richard Caton demostró en 1875 impulsos eléctricos en los hemisferios cerebrales de conejos y monos. [242] En la década de 1820, Jean Pierre Flourens fue pionero en el método experimental de dañar partes específicas del cerebro de los animales y describía los efectos sobre el movimiento y el comportamiento. [243]
Los estudios del cerebro se volvieron más sofisticados con el uso del microscopio y el desarrollo de un método de tinción con plata por parte de Camillo Golgi durante la década de 1880. Esto pudo mostrar las intrincadas estructuras de neuronas individuales. [244] Esto fue utilizado por Santiago Ramón y Cajal y condujo a la formación de la doctrina de la neurona , la entonces revolucionaria hipótesis de que la neurona es la unidad funcional del cerebro. Usó la microscopía para descubrir muchos tipos de células y propuso funciones para las células que vio. [244] Por ello, Golgi y Cajal son considerados los fundadores de la neurociencia del siglo XX , compartiendo ambos el premio Nobel en 1906 por sus estudios y descubrimientos en este campo. [244]
Charles Sherrington publicó su influyente obra de 1906 La acción integradora del sistema nervioso examinando la función de los reflejos, el desarrollo evolutivo del sistema nervioso, la especialización funcional del cerebro y la disposición y función celular del sistema nervioso central. [245] En 1942 acuñó el término telar encantado como metáfora del cerebro. John Farquhar Fulton , fundó el Journal of Neurophysiology y publicó el primer libro de texto completo sobre la fisiología del sistema nervioso en 1938. [246] La neurociencia durante el siglo XX comenzó a ser reconocida como una disciplina académica unificada y distinta, con David Rioch , Francis O. Schmitt y Stephen Kuffler desempeñan papeles fundamentales en el establecimiento de este campo. [247] Rioch originó la integración de la investigación anatómica y fisiológica básica con la psiquiatría clínica en el Instituto de Investigación del Ejército Walter Reed , a partir de la década de 1950. [248] Durante el mismo período, Schmitt estableció el Programa de Investigación en Neurociencia , una organización interuniversitaria e internacional que reúne biología, medicina, ciencias psicológicas y del comportamiento. La propia palabra neurociencia surge de este programa. [249]
Paul Broca asoció regiones del cerebro con funciones específicas, en particular el lenguaje en el área de Broca , tras su trabajo con pacientes con daño cerebral. [250] John Hughlings Jackson describió la función de la corteza motora observando la progresión de los ataques epilépticos a través del cuerpo. Carl Wernicke describió una región asociada con la comprensión y producción del lenguaje. Korbinian Brodmann dividió las regiones del cerebro según la apariencia de las células. [250] En 1950, Sherrington, Papez y MacLean habían identificado muchas de las funciones del tronco encefálico y del sistema límbico. [251] [252] La capacidad del cerebro para reorganizarse y cambiar con la edad, y un período crítico de desarrollo reconocido, se atribuyeron a la neuroplasticidad , iniciada por Margaret Kennard , quien experimentó con monos durante las décadas de 1930 y 1940. [253]
Harvey Cushing (1869-1939) es reconocido como el primer neurocirujano competente del mundo. [254] En 1937, Walter Dandy comenzó la práctica de la neurocirugía vascular realizando el primer clipaje quirúrgico de un aneurisma intracraneal . [255]
El cerebro humano tiene muchas propiedades que son comunes a todos los cerebros de los vertebrados . [256] Muchas de sus características son comunes a todos los cerebros de los mamíferos , [257] en particular una corteza cerebral de seis capas y un conjunto de estructuras asociadas, [258] que incluyen el hipocampo y la amígdala . [259] La corteza es proporcionalmente más grande en los humanos que en muchos otros mamíferos. [260] Los humanos tienen más corteza de asociación, partes sensoriales y motoras que los mamíferos más pequeños como la rata y el gato. [261]
Como cerebro de primate , el cerebro humano tiene una corteza cerebral mucho más grande, en proporción al tamaño corporal, que la mayoría de los mamíferos, [259] y un sistema visual altamente desarrollado. [262] [263]
Como cerebro de homínido , el cerebro humano está sustancialmente agrandado incluso en comparación con el cerebro de un mono típico. La secuencia de la evolución humana desde el Australopithecus (hace cuatro millones de años) hasta el Homo sapiens (los humanos modernos) estuvo marcada por un aumento constante del tamaño del cerebro. [264] [265] A medida que aumentaba el tamaño del cerebro, esto alteraba el tamaño y la forma del cráneo, [266] de aproximadamente 600 cm 3 en Homo habilis a un promedio de aproximadamente 1520 cm 3 en Homo neanderthalensis . [267] Las diferencias en el ADN , la expresión genética y las interacciones gen-ambiente ayudan a explicar las diferencias entre la función del cerebro humano y la de otros primates. [268]
A pesar de las citas generalizadas de que el cerebro humano contiene 100 mil millones de neuronas y diez veces más células gliales, se desconoce el número absoluto de neuronas y células gliales en el cerebro humano.
Aquí determinamos estos números usando el fraccionador isotrópico y los comparamos con los valores esperados para un primate de tamaño humano.
Descubrimos que el cerebro humano masculino adulto contiene en promedio 86,1 ± 8,1 mil millones de células NeuN positivas ("neuronas") y 84,6 ± 9,8 mil millones de células NeuN negativas ("no neuronales").
La vía paravascular, también conocida como vía "glifática", es un sistema descrito recientemente para la eliminación de desechos en el cerebro.
Según este modelo, el líquido cefalorraquídeo (LCR) ingresa a los espacios paravasculares que rodean las arterias penetrantes del cerebro, se mezcla con el líquido intersticial (ISF) y solutos en el parénquima y sale a lo largo de los espacios paravasculares de las venas de drenaje.
... Además del aclaramiento de Aβ, el sistema glifático puede participar en la eliminación de otros solutos y metabolitos intersticiales.
Al medir la concentración de lactato en el cerebro y los ganglios linfáticos cervicales de ratones despiertos y dormidos, Lundgaard et al.
(2017) demostraron que el lactato puede salir del SNC a través de la vía paravascular.
Su análisis aprovechó la hipótesis fundamentada de que la función linfática se promueve durante el sueño (Xie et al., 2013; Lee et al., 2015; Liu et al., 2017).
En condiciones en las que las respuestas prepotentes tienden a dominar la conducta, como en la adicción a las drogas, donde las señales de las drogas pueden provocar la búsqueda de drogas (capítulo 16), o en el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH; descrito más adelante), pueden producirse consecuencias negativas importantes. ... El TDAH puede conceptualizarse como un trastorno de la función ejecutiva; Específicamente, el TDAH se caracteriza por una capacidad reducida para ejercer y mantener el control cognitivo del comportamiento. En comparación con los individuos sanos, aquellos con TDAH tienen una capacidad disminuida para suprimir respuestas prepotentes inapropiadas a estímulos (inhibición de respuesta alterada) y una capacidad disminuida para inhibir respuestas a estímulos irrelevantes (supresión de interferencia alterada). ... La neuroimagen funcional en humanos demuestra la activación de la corteza prefrontal y el núcleo caudado (parte del cuerpo estriado dorsal) en tareas que exigen un control inhibidor del comportamiento. ... Los primeros resultados con resonancia magnética estructural muestran una corteza cerebral más delgada, en gran parte del cerebro, en sujetos con TDAH en comparación con controles de la misma edad, incluidas áreas de [la] corteza prefrontal involucradas en la memoria de trabajo y la atención.
Por la sangre de una persona que pesa 70 kg circulan cuatro gramos de glucosa.
Esta glucosa es fundamental para el funcionamiento normal de muchos tipos de células.
De acuerdo con la importancia de estos 4 g de glucosa, se dispone de un sofisticado sistema de control para mantener constante la glucemia.
Nos hemos centrado en los mecanismos mediante los cuales se regula el flujo de glucosa del hígado a la sangre y de la sangre al músculo esquelético.
... El cerebro consume ~60% de la glucosa en sangre utilizada en una persona sedentaria y en ayunas.
... La cantidad de glucosa en sangre se conserva a expensas de los reservorios de glucógeno (Fig. 2).
En los seres humanos postabsortivos, hay ~100 g de glucógeno en el hígado y ~400 g de glucógeno en el músculo.
La oxidación de carbohidratos por parte del músculo activo puede aumentar ~10 veces con el ejercicio y, sin embargo, después de 1 h, la glucosa en sangre se mantiene en ~4 g.
... Ahora está bien establecido que tanto la insulina como el ejercicio provocan la translocación de GLUT4 a la membrana plasmática.
Excepto por el proceso fundamental de translocación de GLUT4, [la captación muscular de glucosa (MGU)] se controla de manera diferente con ejercicio e insulina.
La señalización intracelular estimulada por la contracción (52, 80) y la MGU (34, 75, 77, 88, 91, 98) son independientes de la insulina.
Además, el destino de la glucosa extraída de la sangre es diferente en respuesta al ejercicio y a la insulina (91, 105).
Por estas razones, las barreras al flujo de glucosa desde la sangre al músculo deben definirse de forma independiente para estos dos controladores de MGU.
La absorción de ácido valproico se redujo en presencia de ácidos grasos de cadena media como hexanoato, octanoato y decanoato, pero no propionato o butirato, lo que indica que el ácido valproico se absorbe en el cerebro a través de un sistema de transporte de ácido medio. Ácidos grasos de cadena, no ácidos grasos de cadena corta.
... Según estos informes, se cree que el ácido valproico se transporta bidireccionalmente entre la sangre y el cerebro a través de la BHE a través de dos mecanismos distintos, transportadores sensibles al ácido monocarboxílico y sensibles a los ácidos grasos de cadena media, para la salida y la absorción, respectivamente.
Se sabe que los transportadores de monocarboxilato (MCT) median el transporte de monocarboxilatos de cadena corta como lactato, piruvato y butirato.
... MCT1 y MCT4 también se han asociado con el transporte de ácidos grasos de cadena corta como el acetato y el formiato, que luego se metabolizan en los astrocitos [78].
Por tanto, la función reparadora del sueño puede ser consecuencia de la eliminación mejorada de productos de desecho potencialmente neurotóxicos que se acumulan en el sistema nervioso central despierto.
Irimia, Chambers, Torgerson y Van Horn (2012) proporcionan un gráfico de primer paso sobre la mejor manera de mostrar los resultados de conectividad, como se presenta en la Figura 13.15. Esto se conoce como conectograma.
{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )[...] la visión aristotélica de que el alma reside principalmente en el corazón [...].
[...] las formas en que pensamos sobre [el cerebro] son mucho más ricas que en el pasado, no simplemente por los hechos sorprendentes que hemos descubierto, sino sobre todo por la forma en que los interpretamos.
{{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )A medida que la posición del ser humano cambiaba y la forma en que el cráneo se equilibraba sobre la columna vertebral giraba, el cerebro se expandía, alterando la forma del cráneo.
