La fotosíntesis anoxigénica es una forma especial de fotosíntesis utilizada por algunas bacterias y arqueas , que difiere de la fotosíntesis oxigénica más conocida en plantas en el reductor utilizado (por ejemplo, sulfuro de hidrógeno en lugar de agua ) y el subproducto generado (por ejemplo, azufre elemental en lugar de oxígeno molecular ).
Varios grupos de bacterias pueden realizar la fotosíntesis anoxigénica: bacterias verdes del azufre (GSB), fotótrofos filamentosos rojos y verdes (FAP, por ejemplo, Chloroflexia ), bacterias púrpuras , acidobacteriota y heliobacteria . [2] [3] Posiblemente también algunos miembros de Myxococcota , ya que se ha descubierto que poseen un grupo de genes de fotosíntesis que codifica un centro de reacción de tipo II con todas las enzimas y proteínas necesarias para la fotosíntesis. [4]
Algunas arqueas (por ejemplo, Halobacterium ) capturan la energía de la luz para su función metabólica y, por lo tanto, son fototróficas, pero no se sabe que ninguna "fije" el carbono (es decir, que sea fotosintética). En lugar de un receptor de tipo clorofila y una cadena de transporte de electrones, proteínas como la halorrodopsina capturan la energía de la luz con la ayuda de diterpenos para mover iones contra un gradiente y producir ATP a través de quimiosmosis , como hacen las mitocondrias.
Los fotopigmentos utilizados para realizar la fotosíntesis anaeróbica son similares a la clorofila , pero difieren en los detalles moleculares y en la longitud de onda máxima de la luz absorbida. Las bacterioclorofilas a a g absorben la radiación electromagnética al máximo en el infrarrojo cercano dentro de su entorno de membrana natural. Esto difiere de la clorofila a, el pigmento predominante en plantas y cianobacterias , que tiene una longitud de onda de absorción máxima aproximadamente 100 nanómetros más corta (en la porción roja del espectro visible).
Existen dos tipos principales de cadenas de transporte de electrones fotosintéticas anaeróbicas en las bacterias. Los centros de reacción de tipo I se encuentran en GSB, Chloracidobacterium y Heliobacteria, mientras que los centros de reacción de tipo II se encuentran en FAP y bacterias púrpuras.
La cadena de transporte de electrones de las bacterias verdes del azufre (como la presente en el organismo modelo Chlorobaculum tepidum ) utiliza el par de bacterioclorofilas del centro de reacción , P840. Cuando la luz es absorbida por el centro de reacción, P840 entra en un estado excitado con un gran potencial de reducción negativo y, por lo tanto, dona fácilmente el electrón a la bacterioclorofila 663, que lo pasa a través de una cadena de transporte de electrones. El electrón se transfiere a través de una serie de portadores de electrones y complejos hasta que se utiliza para reducir NAD + a NADH. La regeneración de P840 se logra con la oxidación de un ion sulfuro a partir de sulfuro de hidrógeno (o de hidrógeno o hierro ferroso) por el citocromo c 555 [ cita requerida ] .
Aunque los centros de reacción de tipo II son estructural y secuencialmente análogos al fotosistema II (PSII) en los cloroplastos de las plantas y las cianobacterias, los organismos conocidos que exhiben fotosíntesis anoxigénica no tienen una región análoga al complejo generador de oxígeno del PSII.
La cadena de transporte de electrones de las bacterias púrpuras no azufradas comienza cuando el par de bacterioclorofilas del centro de reacción , P870, se excita a partir de la absorción de luz. El P870 excitado donará entonces un electrón a la bacteriofeofitina, que luego lo pasará a una serie de transportadores de electrones a lo largo de la cadena de electrones . En el proceso, generará un gradiente electroquímico que luego se puede utilizar para sintetizar ATP por quimiosmosis . El P870 tiene que regenerarse (reducirse) para que esté disponible nuevamente para un fotón que llega al centro de reacción para comenzar el proceso nuevamente. El hidrógeno molecular en el entorno bacteriano es el donante de electrones habitual.