Cascada de señales utilizada para la comunicación de célula a célula
En el campo de la biología molecular , la vía dependiente de AMPc , también conocida como vía de la adenilil ciclasa , es una cascada de señalización desencadenada por un receptor acoplado a proteína G que se utiliza en la comunicación celular . [1]
Descubrimiento
El cAMP fue descubierto por Earl Sutherland y Ted Rall a mediados de la década de 1950. El cAMP se considera un mensajero secundario junto con el Ca 2+ . Sutherland ganó el Premio Nobel en 1971 por su descubrimiento del mecanismo de acción de la epinefrina en la glucogenólisis, que requiere del cAMP como mensajero secundario. [2]
Mecanismo
Los receptores acoplados a proteína G (GPCR) son una gran familia de proteínas integrales de membrana que responden a una variedad de estímulos extracelulares. Cada GPCR se une a un estímulo de ligando específico y es activado por éste, que varía en tamaño desde pequeñas moléculas de catecolaminas , lípidos o neurotransmisores hasta grandes hormonas proteicas. [3] Cuando un GPCR es activado por su ligando extracelular, se induce un cambio conformacional en el receptor que se transmite a un complejo de proteína G heterotrimérico intracelular unido . La subunidad alfa de G del complejo de proteína G estimulado intercambia GDP por GTP y se libera del complejo. [4]
En una vía dependiente de AMPc, la subunidad alfa G activada se une a una enzima llamada adenilato ciclasa y la activa , que, a su vez, cataliza la conversión de ATP en monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). [5]
Los aumentos en la concentración del segundo mensajero AMPc pueden conducir a la activación de
La enzima PKA también se conoce como enzima dependiente de AMPc porque se activa solo si hay AMPc presente. Una vez que la PKA se activa, fosforila varias otras proteínas, entre ellas: [10]
- enzimas que convierten el glucógeno en glucosa
- enzimas que promueven la contracción muscular en el corazón, lo que conduce a un aumento de la frecuencia cardíaca
- factores de transcripción , que regulan la expresión genética
- También fosforilan los receptores AMPA [11]
La especificidad de la señalización entre un GPCR y su objetivo molecular final a través de una vía dependiente de AMPc se puede lograr mediante la formación de un complejo multiproteico que incluye el GPCR, la adenilil ciclasa y la proteína efectora. [12]
Importancia
En los seres humanos, el AMPc actúa activando la proteína quinasa A (PKA, proteína quinasa dependiente de AMPc ), una de las primeras quinasas descubiertas. Tiene cuatro subunidades, dos catalíticas y dos reguladoras. El AMPc se une a las subunidades reguladoras. [13] Hace que se separen de las subunidades catalíticas. Las subunidades catalíticas se abren paso hasta el núcleo para influir en la transcripción. Otros efectos dependen principalmente de la proteína quinasa dependiente de AMPc , que varía según el tipo de célula.
La vía dependiente del AMPc es necesaria para muchos organismos vivos y procesos vitales. Muchas respuestas celulares diferentes están mediadas por el AMPc; estas incluyen el aumento de la frecuencia cardíaca, la secreción de cortisol y la descomposición del glucógeno y la grasa. El AMPc es esencial para el mantenimiento de la memoria en el cerebro, la relajación en el corazón y el agua absorbida en el riñón. [14]
Esta vía puede activar enzimas y regular la expresión genética . La activación de enzimas preexistentes es un proceso mucho más rápido, mientras que la regulación de la expresión genética es mucho más larga y puede tardar hasta horas. La vía del AMPc se estudia a través de la pérdida de función (inhibición) y la ganancia de función (aumento) del AMPc.
Si la vía dependiente de AMPc no se controla, puede conducir en última instancia a una hiperproliferación, que puede contribuir al desarrollo y/o progresión del cáncer .
Activación
Los GPCR activados provocan un cambio conformacional en el complejo de proteína G unido, lo que da como resultado que la subunidad alfa de G s intercambie GDP por GTP y se separe de las subunidades beta y gamma. La subunidad alfa de G s , a su vez, activa la adenilil ciclasa, que convierte rápidamente el ATP en AMPc. Esto conduce a la activación de la vía dependiente del AMPc. Esta vía también puede activarse posteriormente activando directamente la adenilil ciclasa o la PKA.
Las moléculas que activan la vía del AMPc incluyen:
- Toxina del cólera : aumenta los niveles de AMPc
- Forskolina : un producto natural diterpénico que activa la adenilato ciclasa.
- La cafeína y la teofilina inhiben la fosfodiesterasa de AMPc, que degrada el AMPc, lo que permite obtener niveles de AMPc más elevados que los que se obtendrían de otra manera.
- bucladesina (dibutiril cAMP, db cAMP): también un inhibidor de la fosfodiesterasa
- Toxina pertussis , que aumenta los niveles de AMPc al inhibir Gi a su forma GDP (inactiva). Esto conduce a un aumento de la actividad de la adenilato ciclasa, lo que aumenta los niveles de AMPc, lo que puede conducir a un aumento de la insulina y, por lo tanto, a hipoglucemia.
Desactivación
La subunidad alfa de G s cataliza lentamente la hidrólisis de GTP a GDP, que a su vez desactiva la proteína G s , cerrando así la vía del AMPc. La vía también puede desactivarse posteriormente inhibiendo directamente la adenilato ciclasa o desfosforilando las proteínas fosforiladas por PKA.
Las moléculas que inhiben la vía del AMPc incluyen:
- La fosfodiesterasa de AMPc convierte el AMPc en AMP rompiendo el enlace fosfodiéster, lo que a su vez reduce los niveles de AMPc.
- Proteína G i , que es una proteína G que inhibe la adenilil ciclasa, reduciendo los niveles de AMPc.
[15]
Referencias
- ^ Bruce Alberts; Alexander Johnson; Julian Lewis; Martin Raff; Dennis Bray; Karen Hopkin; Keith Roberts; Peter Walter (2004). Biología celular esencial (2.ª ed.). Nueva York: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3480-4.
- ^ Hofer, Aldebaran M.; Lefkimmiatis, Konstantinos (1 de octubre de 2007). "Calcio extracelular y AMPc: ¿Segundo mensajero como "tercero mensajero"?". Fisiología . 22 (5): 320–327. doi :10.1152/physiol.00019.2007. ISSN 1548-9213. PMID 17928545.
- ^ Willoughby, Debbie; Cooper, Dermot MF (1 de julio de 2007). "Organización y regulación de Ca2+ de las adenilil ciclasas en microdominios de AMPc". Physiological Reviews . 87 (3): 965–1010. CiteSeerX 10.1.1.336.3746 . doi :10.1152/physrev.00049.2006. ISSN 0031-9333. PMID 17615394.
- ^ Willoughby, Debbie; Cooper, Dermot MF (1 de julio de 2007). "Organización y regulación de Ca2+ de las adenilil ciclasas en microdominios de AMPc". Physiological Reviews . 87 (3): 965–1010. CiteSeerX 10.1.1.336.3746 . doi :10.1152/physrev.00049.2006. ISSN 0031-9333. PMID 17615394.
- ^ Hanoune J, Defer N (2001). "Regulación y función de las isoformas de la adenilil ciclasa". Annu. Rev. Pharmacol. Toxicol . 41 : 145–74. doi :10.1146/annurev.pharmtox.41.1.145. PMID 11264454.
- ^ Kaupp UB, Seifert R (julio de 2002). "Canales iónicos regulados por nucleótidos cíclicos". Physiol. Rev. 82 ( 3): 769–824. CiteSeerX 10.1.1.319.7608 . doi :10.1152/physrev.00008.2002. PMID 12087135.
- ^ Bos JL (diciembre de 2006). "Proteínas Epac: objetivos multipropósito del AMPc". Trends Biochem. Sci . 31 (12): 680–6. doi :10.1016/j.tibs.2006.10.002. PMID 17084085.
- ^ Simrick S (abril de 2013). "Proteínas que contienen el dominio Popeye y modulación del marcapasos cardíaco mediada por estrés". Trends Cardiovasc. Med . 23 (7): 257–63. doi :10.1016/j.tcm.2013.02.002. PMC 4916994. PMID 23562093 .
- ^ Meinkoth JL, Alberts AS, Went W, Fantozzi D, Taylor SS, Hagiwara M, Montminy M, Feramisco JR (noviembre de 1993). "Transducción de señales a través de la proteína quinasa dependiente de AMPc". Mol. Cell. Biochem . 127–128: 179–86. doi :10.1007/BF01076769. PMID 7935349. S2CID 24755283.
- ^ Walsh DA, Van Patten SM (diciembre de 1994). "Transducción de señales de vías múltiples por la proteína quinasa dependiente de AMPc". FASEB J . 8 (15): 1227–36. doi : 10.1096/fasebj.8.15.8001734 . PMID 8001734. S2CID 45750089.
- ^ Man, Heng-Ye; Sekine-Aizawa, Yoko; Huganir, Richard L. (27 de febrero de 2007). "Regulación del tráfico del receptor del ácido α-amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpropiónico a través de la fosforilación de PKA de la subunidad 1 del receptor Glu". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 104 (9): 3579–3584. Bibcode :2007PNAS..104.3579M. doi : 10.1073/pnas.0611698104 . ISSN 0027-8424. PMC 1805611 . PMID 17360685.
- ^ Davare MA, Avdonin V, Hall DD, Peden EM, Burette A, Weinberg RJ, Horne MC, Hoshi T, Hell JW (julio de 2001). "Un complejo de señalización del receptor adrenérgico β2 ensamblado con el canal Ca2 + Cav1.2". Science . 293 (5527): 98–101. doi :10.1126/science.293.5527.98. PMID 11441182.
- ^ Cheng, Xiaodong; Ji, Zhenyu; Tsalkova, Tamara; Mei, Fang (8 de noviembre de 2016). "Epac y PKA: una historia de dos receptores de AMPc intracelulares". Acta Biochimica et Biophysica Sinica . 40 (7): 651–662. doi :10.1111/j.1745-7270.2008.00438.x. ISSN 1672-9145. PMC 2630796 . PMID 18604457.
- ^ Cheng, Xiaodong; Ji, Zhenyu; Tsalkova, Tamara; Mei, Fang (8 de noviembre de 2016). "Epac y PKA: una historia de dos receptores de AMPc intracelulares". Acta Biochimica et Biophysica Sinica . 40 (7): 651–662. doi :10.1111/j.1745-7270.2008.00438.x. ISSN 1672-9145. PMC 2630796 . PMID 18604457.
- ^ Kamenetsky, Margarita; Middelhaufe, Sabine; Bank, Erin M.; Levin, Lonny R.; Buck, Jochen; Steegborn, Clemens (septiembre de 2006). "Detalles moleculares de la generación de AMPc en células de mamíferos: una historia de dos sistemas". Journal of Molecular Biology . 362 (4): 623–639. doi :10.1016/j.jmb.2006.07.045. PMC 3662476 . PMID 16934836.