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Carofita

Filo de algas

Charophyta ( Reino Unido : / kəˈrɒfɪtə , ˌkærəˈfaɪtə / ) es un grupo de algas verdes de agua dulce , llamadas carófitas ( / ˈkærəˌfaɪts / ) , a veces tratadas como una división , [ 2 ] pero también como una superdivisión [ 3 ] o un clado sin rango . Las plantas terrestres, Embryophyta , surgieron en las profundidades de Charophyta, posiblemente a partir de carófitas unicelulares terrestres, [ 4 ] con la clase Zygnematophyceae como grupo hermano . [5] [6] [7] [8] [9]

Con Embryophyta ahora cladísticamente ubicada en Charophyte, es un sinónimo de Streptophyta. [10] [11] [12] [13] El grupo hermano de los carófitos son los Chlorophyta . En algunos grupos de carófitos, como Zygnematophyceae o algas verdes conjugadas, los flagelos están ausentes y la reproducción sexual no involucra espermatozoides flagelados que nadan libremente. Los espermatozoides flagelados, sin embargo, se encuentran en Charales y Coleochaetales , órdenes de carófitos parenquimatosos que son los parientes más cercanos de las plantas terrestres, donde los espermatozoides flagelados también están presentes en todos excepto en las coníferas y plantas con flores . [14] Se han descrito fósiles de carófitos de la era Devónica temprana que son similares a los de la actualidad a partir del sílex de Rhynie de Escocia. [15] También se han recolectado carófitos algo diferentes en la granja de labranza Waterloo Farm del Devónico tardío (Fameniano) de Sudáfrica. Entre ellos se incluyen dos especies de Octochara y Hexachara , que son los fósiles más antiguos de ejes de carófitos que contienen oogonias in situ .

El nombre proviene del género Chara , pero el hallazgo de que las Embryophyta surgieron realmente en ellos no ha dado lugar a un significado mucho más restringido de Charophyta, es decir, a una rama lateral mucho más pequeña. Este grupo más restringido corresponde a Charophyceae .

Descripción

Las Zygnematophyceae , antes conocidas como Conjugatophyceae, poseen generalmente dos cloroplastos bastante elaborados en cada célula, en lugar de muchos discoides. Se reproducen asexualmente mediante el desarrollo de un septo entre las dos mitades celulares o semicélulas (en formas unicelulares, cada célula hija desarrolla la otra semicélula de nuevo) y sexualmente por conjugación, o la fusión de todo el contenido celular de las dos células conjugadas. Los desmidos saccodermos y los desmidos placodermos o verdaderos, miembros unicelulares o filamentosos de las Zygnematophyceae, son dominantes en aguas ácidas no calcáreas de lagos oligotróficos o primitivos (por ejemplo, Wastwater), o en lagos, lagunas y pantanos, como en el oeste de Escocia, Irlanda, partes de Gales y del Distrito de los Lagos. [16]

Klebsormidium , el tipo de Klebsormidiophyceae , es una forma filamentosa simple con cloroplastos circulares en forma de placa, que se reproduce por fragmentación, por enjambres biciliados dorsiventrales y, según Wille, un algólogo del siglo XX, por aplanosporas . [17] La ​​reproducción sexual es simple e isógama (los gametos masculinos y femeninos son exteriormente indistinguibles). [17]

Las Charales (Charophyceae), o algas de agua dulce y salobre , tienen tallos delgados de color verde o gris; el color gris de muchas especies es el resultado de la deposición de cal en las paredes, que enmascara el color verde de la clorofila. Los tallos principales son delgados y se ramifican ocasionalmente. Las ramitas laterales se presentan en verticilos a intervalos regulares a lo largo del tallo y están unidas al sustrato por rizoides. [18] Los órganos reproductores consisten en anteridios y oogonias , aunque las estructuras de estos órganos difieren considerablemente de los órganos correspondientes en otras algas. Como resultado de la fertilización, se forma un protonema , a partir del cual se desarrolla el alga que se reproduce sexualmente.

Un nuevo género terrestre encontrado en suelo arenoso en la República Checa , Streptofilum , puede pertenecer a su propia clase debido a su posición filogenética única. No tiene pared celular , en cambio la membrana celular consta de muchas capas de escamas específicas. Es un alga corta, filamentosa y no ramificada rodeada por una vaina mucilaginosa, que a menudo se desintegra en díadas y unicelulares. [19]

Representación de un carófito
  1. Mucílago
  2. Pared celular (celulosa)
  3. Vacuola
  4. Aparato de Golgi , empaqueta proteínas.
  5. Mitocondria , crea ATP (energía) para la célula (crestas planas)
  6. Núcleo
  7. Nucleolo
  8. Retículo endoplásmico , la red de transporte de moléculas que van a partes específicas de la célula.
  9. Vesículas
  10. Vesícula densa
  11. Membranas plastídicas (dos, primarias)
  12. Pirenoide ; centro de fijación del carbono
  13. Istmo
  14. Lóbulo polar
  15. Lóbulo lateral
  16. Primer orden
  17. Segundo orden
  18. Tercer orden

Reproducción

Las células de las algas Charophyta son todas haploides , excepto durante la reproducción sexual, donde se produce un cigoto unicelular diploide. El cigoto se convierte en cuatro nuevas células haploides a través de la meiosis, que se desarrollarán en nuevas algas. En formas multicelulares, estas células haploides crecerán hasta convertirse en un gametofito . En los embriofitos (plantas terrestres), el cigoto dará lugar a un esporofito multicelular . [20] [21]

A excepción de las plantas terrestres, la retención del cigoto sólo se conoce en algunas especies de un grupo de algas verdes: los coleoquetos . En estas especies, el cigoto está cubierto por una capa de células gametofíticas estériles. Otra similitud es la presencia de esporopolenina en la pared interna del cigoto. En al menos una especie, recibe alimento del gametofito a través de células de transferencia placentaria. [22]

Clasificación

Las carófitas son algas verdes complejas que forman un grupo hermano de las clorofitas y dentro del cual surgieron las embriofitas . Las algas verdes clorofitas y carófitas y las embriofitas o plantas terrestres forman un clado llamado las plantas verdes o Viridiplantae , que está unido entre otras cosas por la ausencia de ficobilinas , la presencia de clorofila a y clorofila b , celulosa en la pared celular y el uso de almidón , almacenado en los plastidios, como polisacárido de almacenamiento. Las carófitas y embriofitas comparten varios rasgos que las distinguen de las clorofitas, como la presencia de ciertas enzimas ( aldolasa de clase I , superóxido dismutasa Cu/Zn , glicolato oxidasa , peroxidasa flagelar ), flagelos laterales (cuando están presentes) y, en muchas especies, el uso de fragmoplastos en la mitosis . [23] Por lo tanto, Charophyta y Embryophyta juntas forman el clado Streptophyta , excluyendo a Chlorophyta.

Carófitas como Palaeonitella cranii y posiblemente la aún no asignada Parka decipiens [24] están presentes en el registro fósil del Devónico . [15] Palaeonitella difería poco de algunas plantas de piedra actuales.

Cladograma

Existe un consenso emergente sobre las relaciones de las algas verdes, principalmente basado en datos moleculares. [23] [25 ] [26] [27] [10] [2] [6] [28] [29] [30] [31] [ 32] [19] [33] Las Mesostigmatophyceae (incluyendo Spirotaenia y Chlorokybophyceae) están en la base de las carófitas (estreptofitas). Los cladogramas a continuación muestran relaciones filogenéticas de consenso basadas en genomas de plástidos [34] y una nueva propuesta para un tercer filo de plantas verdes basada en el análisis de genomas nucleares. [35]

Mesostigmatophyceae sl en los cladogramas corresponde a un clado de una circunscripción más estrecha, Mesostigmatophyceae ss, y a una clase separada Chlorokybophyceae, tal como la utiliza AlgaeBase . [1]

Las Mesostigmatophyceae [ ¿cuáles? ] no son filamentosas, pero las otras carófitas basales (estreptofitas) sí lo son. [36] [19] [30]

Referencias

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Enlaces externos

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