El cancro de los cítricos es una enfermedad que afecta a las especies de cítricos causada por la bacteria Xanthomonas ( X.axonopodis; X. campestris ). La infección causa lesiones en las hojas, tallos y frutos de los árboles de cítricos, incluidos los tilos, las naranjas y los pomelos. Si bien no es dañino para los humanos, el cancro afecta significativamente la vitalidad de los árboles de cítricos, provocando la caída prematura de las hojas y los frutos; una fruta infectada con cancro es segura para comer, pero demasiado desagradable para venderla. El cancro de los cítricos es principalmente una enfermedad que mancha las hojas y la corteza, pero cuando las condiciones son muy favorables, puede causar defoliación, muerte regresiva de los brotes y caída de los frutos. [1]
La enfermedad, que se cree que se originó en el sudeste asiático , [2] es extremadamente persistente cuando se establece en un área. Los huertos de cítricos han sido destruidos en un intento por erradicar la enfermedad.
Países como Brasil y Estados Unidos también sufren brotes de cancros. [3]
Xanthomonas axonopodis es una bacteria Gram negativa en forma de bastón con flagelos polares. La bacteria tiene un genoma de alrededor de 5 megapares de bases . Varios tipos de enfermedades del cancro de los cítricos son causados por diferentes patovares y variantes de la bacteria: [4]
Las plantas infectadas con cancro de los cítricos tienen lesiones características en hojas, tallos y frutos con márgenes elevados, marrones y empapados de agua, generalmente con un halo amarillo o efecto de anillo alrededor de la lesión. Las lesiones más antiguas tienen una apariencia corchosa y en muchos casos aún conservan el efecto de halo. La bacteria se propaga en lesiones en hojas, tallos y frutos. Las lesiones exudan células bacterianas que, cuando son dispersadas por la lluvia arrastrada por el viento, pueden propagarse a otras plantas de la zona. La infección puede propagarse aún más debido a los huracanes . La enfermedad también puede transmitirse por equipos contaminados y por el transporte de plantas infectadas o aparentemente sanas. Debido a la latencia de la enfermedad, una planta puede parecer sana, pero en realidad está infectada.
Las bacterias del cancro de los cítricos pueden ingresar a través de los estomas de una planta o a través de heridas en las hojas u otras partes verdes. En la mayoría de los casos, se considera que las hojas más jóvenes son las más susceptibles. Además, el daño causado por las larvas del minador de las hojas de los cítricos ( Phyllocnistis citrella ) puede ser un lugar donde se produzca la infección. En un entorno de laboratorio controlado, los síntomas pueden aparecer 14 días después de la inoculación en un huésped susceptible. En el ambiente de campo, el tiempo para que aparezcan los síntomas y sean claramente discernibles de otras enfermedades foliares varía; puede ser del orden de varios meses después de la infección. Las temperaturas más bajas aumentan la latencia de la enfermedad. Las bacterias del cancro de los cítricos pueden permanecer viables en lesiones viejas y otras superficies de las plantas durante varios meses.
Xanthomonas axonopodis tiene la capacidad de formar una biopelícula para adherirse al huésped. La biopelícula es el resultado de la producción de polisacáridos extracelulares ( xantano ). La biopelícula asegura la virulencia y supervivencia epífita de X. axonopodis pv. citri antes del desarrollo del cancro de los cítricos. Además, las bacterias secretan efectores similares a activadores transcripcionales (TAL) a través del sistema de secreción tipo III . El efector interactúa con la maquinaria del huésped para inducir la transcripción de genes que regulan las hormonas vegetales como la giberelina y las auxinas . [5] [6]
Xanthomonas axonopodis pv. citri Foreignon en un área infectada que aparece como una lesión cancro en la hoja o el tallo. Las lesiones aftas comienzan como puntos puntiformes de 2 a 10 milímetros de diámetro. [1] Las bacterias rezuman de las lesiones cuando hay humedad libre. Durante el tiempo lluvioso, la lluvia arrastrada por el viento lleva el inóculo a nuevos huéspedes susceptibles. La bacteria infecta nuevas plantas a través de estomas y heridas. La poda o el seto pueden abrir los tejidos del mesófilo, creando heridas a través de las cuales la planta puede infectarse directamente. La lluvia también puede provocar congestión de agua en la superficie de las hojas, formar columnas de agua a través de los estomas y promover la infección a través de aberturas naturales. Las infecciones pueden formarse en frutos, follaje y tallos jóvenes. Las hojas y los tallos son más susceptibles a la infección dentro de las primeras seis semanas de crecimiento inicial. Es más probable que la infección del fruto ocurra durante el período de 90 días después de la caída de los pétalos durante la formación del fruto. [7] El tamaño variado de las lesiones en los cítricos se debe al ciclo múltiple de infecciones y puede reflejar lesiones de diferentes edades en la misma fruta. [8] [9]
La lluvia impulsada por el viento juega un papel importante en la dispersión de X. axonopodis . Se dice que las bacterias se dispersan fácilmente con las salpicaduras de lluvia y el viento y que la cantidad de X. axonopodis disminuye después del primer evento de dispersión de la lluvia arrastrada por el viento. Además, las bacterias también favorecen el clima cálido. Los casos de cancro de los cítricos son más agudos en áreas que reciben altas precipitaciones y tienen temperatura media alta, como Florida. A menudo, los cancros emergen rápidamente durante el otoño, lentamente durante el invierno y más rápidamente a mediados o finales de la primavera. [10]
La enfermedad se puede detectar en los huertos y en los frutos por la aparición de lesiones. La detección temprana es fundamental en situaciones de cuarentena. Se puede probar la patogenicidad de las bacterias inoculándolas en múltiples especies de cítricos. Se pueden realizar pruebas de diagnóstico adicionales (detección de anticuerpos), perfiles de ácidos grasos y procedimientos genéticos que utilizan la reacción en cadena de la polimerasa para confirmar el diagnóstico y pueden ayudar a identificar la cepa de cancro en particular. Clara H. Hasse determinó que el cancro de los cítricos no era de origen fungoide sino que estaba causado por un parásito bacteriano . [11] [12] Su investigación publicada en el Journal of Agriculture Research de 1915 jugó un papel importante en salvar los cultivos de cítricos en varios estados. [ cita necesaria ]
No todas las especies y variedades de cítricos han sido analizadas para detectar el cancro de los cítricos. La mayoría de las especies y variedades comunes de cítricos son susceptibles a ella. Algunas especies son más susceptibles que otras, mientras que algunas especies son resistentes a la infección.
Se implementan medidas de cuarentena en áreas donde el cancro de los cítricos no es endémico o ha sido destruido para prevenir la introducción de X. axonopodis. Por otro lado, en las regiones donde ocurre el cancro de los cítricos, se utiliza el Manejo Integrado de Plagas (MIP). La característica más notable de este programa de manejo es la transposición de plantas de cítricos susceptibles a cultivares de cítricos resistentes al campo. Además del uso de cultivares resistentes en los campos, se toman varias medidas para controlar que el cancro de los cítricos provoque una mala cosecha. Las medidas se pueden dividir en tres categorías principales: exclusión, erradicación y saneamiento. [8] [4]
Se inspeccionan árboles de cítricos o frutas de fuera del país para garantizar que estén libres de bacterias. Según el programa de gestión, también es obligatoria la producción de árboles de vivero libres de Xac ( X. axonopodis pv. citri ) para excluir el cancro del huerto. Debido a que la bacteria puede introducirse desde países con cancro endémico o brotes de cancro, se implementan restricciones estrictas a la importación de cítricos en los países productores de cítricos. Los cítricos sólo se cultivarán en campos libres de cancros al menos un año después de la erradicación efectiva. Los sitios de plantación también se eligen para minimizar las condiciones ambientales favorables para la propagación de X. axonopodis . Por ejemplo, se evitan áreas con fuertes vientos para disminuir la dispersión del inóculo bacteriano a los árboles de cítricos susceptibles. [8] [4]
Una vez que el cancro de los cítricos se introduce en un campo, se procede a la eliminación de los árboles infectados para detener una mayor propagación de la bacteria. Por ejemplo, en Florida, entre 2000 y 2006, se exigió que se erradicaran todos los árboles de cítricos dentro de un radio de 580 m (1900 pies) de árboles infectados. [14] En el proceso, los árboles infectados son arrancados de raíz y quemados, ya que las bacterias pueden sobrevivir en las lesiones de las ramas leñosas durante años. En las zonas urbanas, los árboles se talan y se pican y luego se eliminan en los vertederos. [8] [4]
X. axonopodis pv. citri puede transmitirse por medios mecánicos como humanos y maquinaria. Como medida sanitaria, los trabajadores de los huertos de cítricos deben realizar una descontaminación exhaustiva del personal y el equipo para evitar la propagación de bacterias de las áreas infectadas. El inóculo en aerosol puede causar infección en el follaje mojado en la zona de dispersión bacteriana. Los vehículos también pueden contaminarse al entrar en contacto con el follaje húmedo. Los equipos y máquinas contaminados se pueden desinfectar pulverizando bactericida. [8] [4]
Se cree que el cancro de los cítricos se originó en la zona del sudeste asiático-India. Ahora también está presente en Japón , África central y meridional , Oriente Medio , Bangladesh , las islas del Pacífico , algunos países de América del Sur y Florida . Algunas áreas del mundo han erradicado el cancro de los cítricos y otras tienen programas de erradicación en curso, pero la enfermedad sigue siendo endémica en la mayoría de las áreas donde ha aparecido. Debido a su rápida propagación, su alto potencial de daño y su impacto en las ventas de exportación y el comercio interno, el cancro de los cítricos es una amenaza importante para todas las regiones productoras de cítricos.
La industria de los cítricos es la mayor industria exportadora de fruta fresca de Australia. Australia ha tenido cuatro brotes de cancro de los cítricos, todos los cuales han sido erradicados con éxito. La enfermedad se encontró dos veces durante el siglo XX en el Territorio del Norte y fue erradicada en cada ocasión. En 2004, se produjo un brote inexplicable en el centro de Queensland . Los gobiernos estatal y federal ordenaron que se destruyeran todas las plantaciones comerciales, todos los árboles de cítricos no comerciales y todos los tilos nativos ( C. glauca ) en las cercanías de Emerald en lugar de tratar de aislar los árboles infectados. La erradicación fue exitosa y a principios de 2009 la unidad de bioseguridad del Departamento de Industrias Primarias de Queensland concedió permiso a los agricultores para replantar.
El cancro de los cítricos se detectó nuevamente en abril de 2018 y se confirmó en mayo de 2018 en el Territorio del Norte y Australia Occidental . [15]
Los cítricos son un importante cultivo nacional y de exportación para Brasil. La agricultura de cítricos es la segunda actividad agrícola en importancia en el estado de São Paulo , la mayor zona productora de naranja dulce del mundo. [16] Más de 100.000 plantaciones se encuentran en São Paulo y la superficie plantada con cítricos está aumentando. De los 2 millones de árboles estimados, más del 80% son de una sola variedad de naranjo y el resto está formado por mandarinos y limoneros. Debido a la uniformidad en la variedad de cítricos, el estado se ha visto afectado negativamente por el cancro, causando pérdidas monetarias y de cosechas. En Brasil, en lugar de destruir arboledas enteras para erradicar la enfermedad, se destruyen árboles contaminados y árboles dentro de un radio de 30 m; en 1998, más de medio millón de árboles habían sido destruidos.
El cancro de los cítricos se encontró por primera vez en los Estados Unidos en 1910, no lejos de la frontera entre Georgia y Florida. Posteriormente, el cancro fue descubierto en 1912 en el condado de Dade , a más de 600 kilómetros de distancia. Más allá de Florida, la enfermedad se descubrió en los estados del Golfo y llegó hasta Carolina del Sur . Se necesitaron más de 20 años para erradicar ese brote de cancro de los cítricos; desde 1913 hasta 1931, se gastaron 2,5 millones de dólares en fondos estatales y privados para controlarlo, una suma equivalente a 28 millones de dólares del año 2000. [17] En 26 condados, unos 257.745 árboles de arboleda y 3.093.110 árboles de vivero fueron destruidos por la quema. El cancro de los cítricos se detectó nuevamente en la costa del Golfo de Florida en 1986 y se declaró erradicado en 1994.
El brote más reciente de cancro de los cítricos fue descubierto en el condado de Miami-Dade, Florida , el 28 de septiembre de 1995, por Louis Willio Francillon, agrónomo del Departamento de Agricultura de Florida. A pesar de los intentos de erradicación, a finales de 2005, la enfermedad se había detectado en muchos lugares distantes del descubrimiento original, por ejemplo, en Orange Park , a 500 kilómetros de distancia. En enero de 2000, el Departamento de Agricultura de Florida adoptó una política de eliminar todos los árboles infectados y todos los árboles de cítricos dentro de un radio de 1900 pies de un árbol infectado, tanto en áreas residenciales como en plantaciones comerciales. Antes de esta política de erradicación, el departamento erradicaba todos los árboles de cítricos dentro de un radio de 125 pies de uno infectado. El programa finalizó en enero de 2006 tras una declaración del USDA de que la erradicación no era factible. [14] [18]
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