En la anatomía del ojo , las células amacrinas son interneuronas de la retina . [1] Su nombre deriva del griego a– 'no', makr– 'largo' e in– 'fibra', debido a sus cortos procesos neuronales . Las células amacrinas son neuronas inhibidoras y proyectan sus arborizaciones dendríticas sobre la capa plexiforme interna (IPL), interactúan con las células ganglionares de la retina y las células bipolares o ambas. [2]
Las células amacrinas operan en la capa plexiforme interna (IPL), la segunda capa sináptica de la retina donde las células bipolares y las células ganglionares de la retina forman sinapsis . Hay al menos 33 subtipos diferentes de células amacrinas basándose únicamente en su morfología y estratificación dendríticas. Al igual que las células horizontales , las células amacrinas funcionan lateralmente, pero mientras que las células horizontales están conectadas a la salida de las células de los conos y bastones, las células amacrinas afectan la salida de las células bipolares y, a menudo, están más especializadas. Cada tipo de célula amacrina libera uno o varios neurotransmisores donde se conecta con otras células. [2]
A menudo se clasifican por el ancho de su campo de conexión, en qué capa(s) del estrato del IPL se encuentran y por el tipo de neurotransmisor. La mayoría son inhibidores y utilizan ácido gamma-aminobutírico o glicina como neurotransmisores .
Como se mencionó anteriormente, hay varias formas diferentes de dividir los distintos tipos de células amacrinas en subtipos.
GABAérgicas, glicinérgicas o ninguna : las células amacrinas pueden ser GABAérgicas , glicinérgicas o ninguna dependiendo del neurotransmisor inhibidor que expresen (GABA, glicina o ninguno). Las células amacrinas GABAérgicas suelen ser células amacrinas de campo amplio y se encuentran en la capa de células ganglionares (GCL) y la capa nuclear interna (INL). Un tipo de célula amacrina GABAérgica que se ha estudiado bastante bien es la célula amacrina en estrella . Estas células amacrinas suelen caracterizarse por su expresión de colina acetiltransferasa , o ChAT, y se sabe que desempeñan un papel en la selectividad de dirección y la detección del movimiento direccional. [2] La acetilcolina también se libera desde estas células amacrinas, pero su función no se entiende por completo. [3] Otro subtipo de células amacrinas GABAérgicas son las dopaminérgicas. Todas ellas expresan TH y estas células amacrinas modulan la adaptación a la luz y el ritmo circadiano. [2] Se trata de células amacrinas de amplia distribución que liberan dopamina de forma difusa, al mismo tiempo que liberan GABA y llevan a cabo toda la liberación sináptica normal. [3] Se han observado muchas otras divisiones de células amacrinas GABAérgicas, pero las mencionadas anteriormente son algunas de las más investigadas y discutidas.
Las células amacrinas glicinérgicas no están tan ampliamente caracterizadas como las células amacrinas GABAérgicas. Sin embargo, todas las células amacrinas glicinérgicas están marcadas por el transportador de glicina GlyT1 . Una célula amacrina glicinérgica muy bien caracterizada son las células amacrinas AII . Estas células están presentes en el INL. [2] Una función importante de las células amacrinas AII es que capturan la información celular de las células bipolares de bastón y la redistribuyen a las células bipolares de cono utilizando las terminaciones sinápticas de las células bipolares de cono como adaptadores [4]
Alrededor del 15% de las células amacrinas no son ni GABAérgicas ni glicinérgicas. [2] Estas células amacrinas a veces se conocen como células amacrinas nGnG, y se cree que los factores de transcripción que actúan sobre los progenitores deciden el destino de las células amacrinas. Un factor de transcripción que se encontró que se expresaba selectivamente en las células amacrinas nGnG es Neurod6 [5].
Longitud de las arborizaciones dendríticas : según la longitud y la extensión de las arborizaciones dendríticas, las células amacrinas se pueden clasificar como células amacrinas de campo estrecho (alrededor de 70 micrómetros de diámetro), células amacrinas de campo medio (alrededor de 170 micrómetros de diámetro) y células amacrinas de campo ancho (alrededor de 350 micrómetros de diámetro). [2] Estas diferentes longitudes se prestan a diferentes funciones específicas que las células amacrinas pueden llevar a cabo. Las células amacrinas de campo estrecho permiten la comunicación vertical entre diferentes niveles de la retina. También ayudan a crear subunidades funcionales en el campo receptivo de las células ganglionares. Estas células amacrinas de campo estrecho y su superposición en estas subunidades pueden permitir que ciertas células ganglionares detecten pequeñas cantidades de movimiento de un punto muy pequeño en un campo de visión. Un tipo de células de campo estrecho que hace esto es la célula amacrina en estrella. [3]
Las células amacrinas de campo medio también contribuyen a la comunicación vertical en las células de la retina, pero gran parte de su función general aún se desconoce. Debido a que el tamaño de su árbol dendrítico es bastante similar al de las células ganglionares, podrían desdibujar el borde del campo visual de las células ganglionares. De manera similar, las células amacrinas de campo amplio son difíciles de investigar e incluso de descubrir porque abarcan toda la retina, por lo que no hay muchas de ellas. Sin embargo, a la luz de su tamaño, una de sus principales funciones es la comunicación lateral dentro de una capa, aunque algunas también se comunican verticalmente entre capas. [3]
Las células amacrinas y otras células interneuronales de la retina tienen menos probabilidades de ser vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por casualidad, lo que da lugar a "zonas de exclusión" que las separan. Las disposiciones en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme a lo largo de la retina, lo que garantiza que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. [6] Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 tienen funciones críticas en la formación de los mosaicos por parte de las células amacrinas en estrella y las células horizontales en ratones. [7]
En muchos casos, el subtipo de célula amacrina indica su función (la forma conduce a la función), pero se pueden describir algunas funciones específicas de las células amacrinas de la retina.
Aún queda mucho por descubrir sobre las diferentes funciones de las diferentes células amacrinas. Se cree que las células amacrinas con árboles dendríticos extensos contribuyen a crear un entorno inhibidor mediante retroalimentación tanto a nivel de las células bipolares como de las células ganglionares. En esta función, se considera que complementan la acción de las células horizontales.
Es probable que otras formas de células amacrinas desempeñen funciones moduladoras, permitiendo el ajuste de la sensibilidad para la visión fotópica y escotópica . La célula amacrina AII es un mediador de las señales de las células bastón en condiciones escotópicas. [4]
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