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Brocosoma

Los brocosomas más comunes
Una hembra de Homalodisca vitripennis lleva en sus alas masas de brocosomas especializados (la mancha blanca) para utilizar durante la puesta de huevos.
Un modelo de un brocosoma típico del tegumento de la chicharrita (a la derecha, diseccionado para mostrar el interior). [1]

Los brocosomas son gránulos microscópicos de estructura intrincada secretados por los insectos saltahojas (la familia Cicadellidae del orden de insectos Hemiptera ) y que se encuentran típicamente en la superficie de su cuerpo y, más raramente, en los huevos. Los brocosomas fueron descritos por primera vez en 1952 con la ayuda de un microscopio electrónico . [2] [3] Los brocosomas son hidrófobos y ayudan a mantener limpia la cutícula del insecto. Estas partículas también se han encontrado en muestras de aire [4] y pueden contaminar fácilmente objetos extraños, lo que explica los informes erróneos de brocosomas en otros insectos. [5]

El nombre, derivado de las palabras griegas βρóχoς ("brochos": malla de una red) y σωμα ("soma": cuerpo), hace referencia a la característica superficie reticulada de los gránulos.

Estructura y composición

La mayoría de las especies de cicadélidos producen brocosomas huecos y esféricos, de 0,2 a 0,7 micrómetros de diámetro, con una pared exterior en forma de panal. A menudo constan de 20 células hexagonales y 12 pentagonales, lo que hace que el contorno de cada brocosoma se aproxime a un icosaedro truncado : la geometría de un balón de fútbol y una molécula de buckminsterfullereno C60 . La composición química de los brocosomas incluye varios tipos de proteínas [6] y, según algunos estudios, lípidos . [7] [8] La principal familia de proteínas, llamadas brocosomas, y otros tipos de proteínas identificadas en la composición de los brocosomas y sus genes correspondientes no muestran relación con las proteínas y genes de ningún organismo fuera de Membracoidea y, por lo tanto, se consideran ejemplos de genes huérfanos . [6]

Origen

Desarrollo de brocosomas (estadios I a IV) en una célula secretora.

Los brocosomas se producen en las células de segmentos glandulares especializados de los túbulos de Malpighi , los órganos excretores primarios de los insectos, que a menudo cumplen funciones adicionales. Cada célula fabrica simultáneamente una gran cantidad de brocosomas dentro de sus complejos de Golgi y finalmente los libera en el lumen del túbulo. [7] [8] [9] [10]

Funciones

Una hembra recién mudada de Igutettix oculatus (Ldb.) utiliza sus tibias traseras para transferir gotitas secretoras que contienen brocosomas desde el ano ( izquierda ) a las alas delanteras ( centro ), donde el sedimento de brocosomas se seca como un par de manchas blancas ( derecha ), a veces erróneamente denominadas "áreas de cera".

Después de cada muda, la mayoría de las especies de chicharritas liberan gotitas del fluido que contiene brocosomas a través del ano y las esparcen activamente sobre el tegumento recién formado . [11] [12] [13] Este comportamiento se llama unción. [12] Los brocosomas secos se distribuyen aún más por el cuerpo y los apéndices en repetidos episodios de acicalamiento, en los que las chicharritas se frotan con sus patas. El transporte de brocosomas se facilita mediante grupos y filas de setas fuertes en las patas. La capa resultante hace que el tegumento sea altamente repelente al agua ( superhidrofóbico ) [1] y a los propios excrementos líquidos de la chicharrita, [14] estos últimos a menudo son azucarados y pegajosos, y por lo tanto potencialmente peligrosos para el insecto. Se han hipotetizado funciones protectoras adicionales del recubrimiento brocosómico. [13] Por ejemplo, hay evidencia de que la propiedad antirreflectiva del brochosoma hace que las superficies recubiertas por él parezcan similares a una hoja a los ojos de los insectos, por lo que puede usarse como camuflaje para los huevos. [15]

En varios géneros del Nuevo Mundo de la subfamilia Cicadellinae (incluyendo la chicharrita de alas vidriosas y especies relacionadas) los brocosomas también se utilizan como recubrimiento en las masas de huevos. [16] [17] En las hembras grávidas de estos géneros, los túbulos de Malpighi cambian [10] de la producción de brocosomas regulares, descrita anteriormente, a la producción de partículas más grandes, típicamente alargadas, de hasta 20 micrómetros de longitud. Antes de poner huevos, la hembra coloca masas de estos brocosomas en sus alas delanteras y luego los raspa sobre los huevos recién puestos con sus patas traseras. [17] La ​​capa pulverulenta resultante puede cumplir varias funciones protectoras, incluida la protección contra los parasitoides de huevos del orden Hymenoptera ( Chalcidoidea ). [18] La forma y la escultura de estos brocosomas de "huevo" pueden variar significativamente entre especies, lo que proporciona características adicionales para la identificación de especies. [17]

Referencias

  1. ^ ab Rakitov R. & Gorb SN (2013) Las capas brochosómicas convierten el tegumento de los insectos saltamontes (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) en un estado superhidrofóbico. Actas de la Royal Society B 280 (1752). doi :10.1098/rspb.2012.2391.
  2. ^ Tulloch GS, Shapiro JE y Cochran GW (1952) La aparición de cuerpos ultramicroscópicos en cigarras y mosquitos. Boletín de la Sociedad Entomológica de Brooklyn 47: 41-42.
  3. ^ Day MF & M. Briggs (1958) El origen y la estructura de los brocosomas. Journal of Ultrastructure Research 2: 239-244. PMID  13631751
  4. ^ Wittmaack K. (2005) Brochosomas producidos por cicadélidos, una especie de bioaerosoles muy abundante y poco conocida en el aire ambiente. Atmospheric Environment 39: 1173-1180.
  5. ^ Rakitov RA (2011) La contaminación como causa de registros erróneos de brochosomas. Psyche: A Journal of Entomology 2011, ID de artículo 767963, doi :10.1155/2011/767963.
  6. ^ ab Rakitov R., Moysa AA, Kopylov AT, Moshkovskii SA, Peters RS, Meusemann K., Misof B., Dietrich CH, Johnson KP, Podsiadlowski L., Walden KKO (2018) Brocosominas y otras proteínas nuevas de brocosomas de cicadélidos (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Insect Biochemistry and Molecular Biology , 94, 10-17. doi :10.1016/j.ibmb.2018.01.001
  7. ^ ab Smith DS y Littau VG (1960) Especialización celular en los epitelios excretores de un insecto, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Journal of Cell Biology 8: 103-133.
  8. ^ ab Gouranton J. y Maillet PL (1967) Origine etstructure des brochosomes. Revista de Microscopie 6: 53-64.
  9. ^ Rakitov RA (1999) Productos secretores de los túbulos de Malpighi de Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): un estudio ultraestructural. Revista internacional de morfología y embriología de insectos 28: 179-192. doi :10.1078/0044-5231-00025
  10. ^ ab Rakitov RA (2000) Secreción de brochosomas durante la ontogénesis de un saltahojas, Oncometopia orbona (F.) (Insecta, Homoptera, Cicadellidae). Tejido y célula 32: 28-39. PMID  10798315
  11. ^ Navone P. (1987) Origine, struttura e funzioni di escreti e secreti entomatici di aspetto ceroso distribuiti sul corpo mediante zampe. Annali della Facolta' di Scienze Agrarie della Universita' degli Studi di Torino 14: 237-294.
  12. ^ ab Rakitov RA (1996) Comportamiento post-muda asociado con secreciones de túbulos de Malpighi en cigarras y cigarras (Auchenorrhyncha: Membracoidea). Revista Europea de Entomología 93: 167-184.
  13. ^ ab Rakitov RA (2009) Recubrimientos brocosómicos del tegumento de las chicharritas (Hemiptera, Cicadellidae). En: SN Gorb (ed.), Functional Surfaces in Biology, Vol. 1, 113-137. ISBN 978-1-4020-6696-2 . 
  14. ^ Rakitov R. y Gorb SN (2013) Los brochosomas protegen a los insectos (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) de los exudados pegajosos. Journal of the Royal Society Interface 10 (87). doi :10.1098/rsif.2013.0445.
  15. ^ "Las cigarras utilizan pequeñas bolas que absorben la luz para ocultar sus huevos". Noticias de ciencia . 2017-11-03 . Consultado el 2020-01-31 .
  16. ^ Hix RL (2001) Puesta de huevos y producción de brochosomas observada en la chicharrita de alas vidriosas. Archivado el 3 de marzo de 2016 en Wayback Machine. California Agriculture 50 (4): 19-22.
  17. ^ abc Rakitov RA (2004) Pulverización de nidos de huevos con brochosomas y dimorfismo sexual relacionado en cicadélidos (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 353-381. doi :10.1111/j.1096-3642.2003.00103.x
  18. ^ Velema HP, Hemerik L., Hoddle MS y Luck RF (2005) Influencia del brochosoma en la eficiencia de parasitación de masas de huevos de Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) por Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Entomología ecológica 30: 485-496. doi :10.1111/j.0307-6946.2005.00731.x

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