Una red booleana consta de un conjunto discreto de variables booleanas, cada una de las cuales tiene asignada una función booleana (posiblemente diferente para cada variable) que toma entradas de un subconjunto de esas variables y una salida que determina el estado de la variable a la que está asignada. . Este conjunto de funciones determina de hecho una topología (conectividad) en el conjunto de variables, que luego se convierten en nodos de una red . Por lo general, la dinámica del sistema se toma como una serie de tiempo discreta donde el estado de toda la red en el momento t +1 se determina evaluando la función de cada variable en el estado de la red en el momento t . Esto se puede hacer de forma sincrónica o asincrónica. [1]
Las redes booleanas se han utilizado en biología para modelar redes reguladoras. Aunque las redes booleanas son una burda simplificación de la realidad genética donde los genes no son simples interruptores binarios, hay varios casos en los que transmiten correctamente el patrón correcto de genes expresados y suprimidos. [2] [3]
El modelo aparentemente matemático fácil (síncrono) no se entendió completamente hasta mediados de la década de 2000. [4]
modelo clasico
Una red booleana es un tipo particular de sistema dinámico secuencial , donde el tiempo y los estados son discretos, es decir, tanto el conjunto de variables como el conjunto de estados en la serie temporal tienen cada uno una biyección en una serie entera.
Una red booleana aleatoria (RBN) es aquella que se selecciona aleatoriamente del conjunto de todas las redes booleanas posibles de un tamaño particular , N. Entonces se puede estudiar estadísticamente cómo las propiedades esperadas de tales redes dependen de diversas propiedades estadísticas del conjunto de todas las redes posibles. Por ejemplo, se puede estudiar cómo cambia el comportamiento de la RBN a medida que cambia la conectividad promedio.
Dado que una red booleana tiene sólo 2 N estados posibles, una trayectoria tarde o temprano alcanzará un estado previamente visitado y, por lo tanto, dado que la dinámica es determinista, la trayectoria caerá en un estado estacionario o ciclo llamado atractor (aunque en el sentido más amplio). campo de los sistemas dinámicos un ciclo es un atractor sólo si las perturbaciones de él conducen de regreso a él). Si el atractor tiene un solo estado se llama atractor puntual , y si el atractor consta de más de un estado se llama atractor cíclico . El conjunto de estados que conducen a un atractor se llama cuenca del atractor. Los estados que ocurren sólo al comienzo de las trayectorias (ninguna trayectoria conduce a ellos) se denominan estados del jardín del Edén [8] y la dinámica de la red fluye desde estos estados hacia los atractores. El tiempo que tarda en llegar a un atractor se llama tiempo transitorio . [4]
Con una potencia informática cada vez mayor y una comprensión cada vez mayor del modelo aparentemente simple, diferentes autores dieron diferentes estimaciones para el número medio y la longitud de los atractores; aquí se presenta un breve resumen de las publicaciones clave. [9]
Estabilidad
En la teoría de sistemas dinámicos, la estructura y longitud de los atractores de una red corresponde a la fase dinámica de la red. La estabilidad de las redes booleanas depende de las conexiones de sus nodos . Una red booleana puede exhibir un comportamiento estable, crítico o caótico . Este fenómeno se rige por un valor crítico del número promedio de conexiones de nodos ( ), y puede caracterizarse por la distancia de Hamming como medida de distancia. En el régimen inestable, la distancia entre dos estados inicialmente cercanos en promedio crece exponencialmente con el tiempo, mientras que en el régimen estable disminuye exponencialmente. En esto, con "estados inicialmente cercanos" se quiere decir que la distancia de Hamming es pequeña en comparación con el número de nodos ( ) en la red.
Para el modelo NK [15], la red es estable si , crítica si e inestable si .
El estado de un nodo determinado se actualiza según su tabla de verdad , cuyas salidas se completan aleatoriamente. denota la probabilidad de asignar una salida desactivada a una serie determinada de señales de entrada.
Si para cada nodo, la transición entre el rango estable y caótico depende de . Según Bernard Derrida e Yves Pomeau [16]
, el valor crítico del número medio de conexiones es .
Si no es constante y no hay correlación entre los grados de entrada y salida, las condiciones de estabilidad están determinadas por [17] [18] [19] La red es estable si , crítica si e inestable si .
Las condiciones de estabilidad son las mismas en el caso de redes con topología sin escala donde la distribución de grados de entrada y salida es una distribución de ley de potencia: y , dado que cada enlace de salida desde un nodo es un enlace de entrada a otro. [20]
La sensibilidad muestra la probabilidad de que la salida de la función booleana de un nodo determinado cambie si cambia su entrada. Para redes booleanas aleatorias, . En el caso general, la estabilidad de la red se rige por el valor propio más grande de la matriz , donde , y es la matriz de adyacencia de la red. [21] La red es estable si , crítica si , inestable si .
El caso homogéneo simplemente se refiere a una grilla que no es más que la reducción al famoso modelo de Ising .
Se pueden elegir topologías sin escala para redes booleanas. [22] Se puede distinguir el caso en el que solo se distribuye la distribución dentro de grados en la ley de potencias, [23] o solo la distribución fuera de grados, o ambas.
Otros esquemas de actualización
Las redes booleanas clásicas (a veces denominadas CRBN , es decir, redes booleanas aleatorias clásicas) se actualizan sincrónicamente. Motivados por el hecho de que los genes no suelen cambiar su estado simultáneamente, [24] se han introducido diferentes alternativas. Una clasificación común [25] es la siguiente:
Las redes booleanas actualizadas asincrónicas deterministas ( DRBN ) no se actualizan sincrónicamente, pero aún existe una solución determinista. Un nodo i se actualizará cuando t ≡ Q i ( mod P i ) donde t es el paso de tiempo. [26]
El caso más general es la actualización estocástica completa ( GARBN , redes booleanas aleatorias asincrónicas generales). Aquí, se seleccionan uno (o más) nodos en cada paso computacional para actualizar.
El modelo de señal del Sistema Dinámico Booleano Parcialmente Observado (POBDS) [27] [28] [29] [30] difiere de todos los modelos de red booleanos deterministas y estocásticos anteriores al eliminar el supuesto de observabilidad directa del vector de estado booleano y permitir incertidumbre en el proceso de observación, abordando el escenario encontrado en la práctica.
Las redes booleanas autónomas ( ABN ) se actualizan en tiempo continuo ( t es un número real, no un número entero), lo que conduce a condiciones de carrera y comportamiento dinámico complejo, como el caos determinista. [31] [32]
Aplicación de redes booleanas
Clasificación
La Clasificación Bayesiana Óptima Escalable [33] desarrolló una clasificación óptima de trayectorias que tiene en cuenta la posible incertidumbre del modelo y también propuso una clasificación de trayectoria basada en partículas que es altamente escalable para redes grandes con una complejidad mucho menor que la solución óptima.
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enlaces externos
Análisis de Modelos Algebraicos Dinámicos (ADAM) v1.1
bioasp/bonesis: Síntesis de las redes booleanas más permisivas a partir de la arquitectura de red y las propiedades dinámicas
CoLoMoTo (Consorcio de Modelos y Herramientas Lógicos)
DDLab
Simulador de redes booleanas NetBuilder
Simulador de red booleana de código abierto
Red Kauffman de JavaScript
Redes booleanas probabilísticas (PBN)
RBNLab
Una herramienta basada en SAT para calcular atractores en redes booleanas