Beroidae es una familia de ctenóforos o medusas peine, más comúnmente conocidas como beroideos . Es la única familia conocida dentro del orden monotípico Beroida y la clase Nuda . Se distinguen de otras medusas peine por la ausencia total de tentáculos, tanto en etapas juveniles como adultas. Las especies de la familia Beroidae se encuentran en todos los océanos y mares del mundo y son nadadores libres que forman parte del plancton .
Algunos miembros del diverso género Beroe pueden alcanzar ocasionalmente una longitud de hasta 30 centímetros (12 pulgadas), aunque la mayoría de las especies e individuos miden menos de unos 10 cm; Neis cordigera se encuentra entre las especies más grandes de la clase, y a menudo supera los 30 cm (12 pulgadas) de longitud. [1] El cuerpo tiene forma de melón o cono con una boca y faringe anchas y una cavidad gastrovascular espaciosa . Muchos canales meridionales se ramifican a partir de esto y forman una red de divertículos en la mesogloea . No hay tentáculos, pero hay una fila de papilas ramificadas, que forman una figura de ocho alrededor de la punta aboral. [2]
El cuerpo en forma de saco de la especie Beroe puede ser cilíndrico en sección transversal o estar comprimido en cantidades variables según la especie, mientras que Neis es algo aplanado y se caracteriza por un par de "alas" gelatinosas posteriores que se extienden más allá de la punta aboral.
Al igual que otras medusas peine, la pared corporal de los nudans consta de una epidermis externa y una gastrodermis interna , separadas por una mesoglea gelatinosa. La mesoglea tiene pigmentos que le dan a muchas especies de nudans un color ligeramente rosado; Neis cordigera puede ser amarillenta o de un rojo anaranjado intenso.
Algunos nudans tienen una cavidad oral muy grande, lo que les permite tragar presas enteras. Mientras nadan, y particularmente cuando persiguen presas, cierran sus bocas como una cremallera para mantener un perfil aerodinámico. La boca está cerrada con cremallera desde cada extremo, y los bordes se sellan formando conexiones intercelulares temporales. Cuando están cerca de la presa, los labios se contraen y la boca se abre rápidamente, succionando la presa. Esta acción es reversible y los labios se pueden volver a sellar. Un método alternativo de alimentación implica que los labios se extiendan sobre la presa y los macrocilios en forma de espada que recubren los labios cortan trozos. [3] Los labios están sellados por la presencia de tiras adhesivas de células epiteliales a lo largo de sus bordes opuestos. No todas las especies parecen tener estas tiras, que parecen adaptadas específicamente a las de boca ancha, mientras que las especies con aberturas orales pequeñas pueden controlar la apertura de la abertura por medios más convencionales. [3]
Directamente dentro de la abertura de la boca, en el revestimiento del esófago, se pueden encontrar procesos característicos similares a dedos conocidos como "macrocilia". Estos fueron descritos por primera vez por JGF Will en 1844 e investigados más a fondo por George Adrian Horridge en 1965. Encontró que eran estructuras complejas compuestas de 2.000 a 3.000 filamentos en una sola unidad funcional cónica. Cada macrocilio muestra la construcción eucariota típica de nueve microtúbulos externos y dos internos . El macrocilio individual tiene entre 50 y 60 micrómetros de largo y de 6 a 10 micrómetros de espesor, con los cilios unidos entre sí en una estructura transversal hexagonal por fibrillas permanentes en tres planos diferentes. Un sistema de túbulos conecta los cuerpos basales a partir de los cuales crecen los macrocilios. [4]
Los macrocilios se mueven al unísono. Están en ángulo hacia el esófago y se apilan uno sobre el otro como tejas de un tejado. De esta manera, agarran eficazmente partes de la presa en ondas sincronizadas como una cinta transportadora, transportándola hasta el estómago, y los músculos de la garganta promueven este proceso. La punta de tres dientes de los macrocilios es lo suficientemente rígida como para rasgar la pared exterior de presas más grandes, como otros ctenóforos; al mismo tiempo, las enzimas proteolíticas penetran en las heridas resultantes, incapacitando rápidamente a la víctima. [4] [5]
Los macrocilios también funcionan como dientes y pueden utilizarse de la misma manera que los tentáculos de Tentaculata.
Al igual que en otros ctenóforos, desde el estómago principal se ramifica una red de canales a través de la mesogloea. Algunos de ellos tienen extremos ciegos y otros se conectan. Suministran nutrientes a las partes más activas del animal, la boca, la faringe, los peines de cilios y los órganos sensoriales en el extremo posterior del cuerpo. Cada placa de peine tiene su propio canal meridional situado directamente debajo de ella y un anillo de canales rodea la boca. [5]
En el extremo aboral del animal (el extremo opuesto a la boca) hay un estatocisto , un órgano de equilibrio que le ayuda a orientarse. Las papilas rodean el estatocisto. Su función no está clara, pero probablemente también se utilizan para la percepción sensorial. Los ocho peines de cilios se extienden a lo largo del cuerpo en parte en las costillas. Los peines se utilizan para la locomoción, con los cilios batiendo en ondas sincronizadas para propulsar al animal. Por lo general, se mueve con el extremo de la boca hacia adelante, pero la dirección del movimiento puede invertirse. Cuando no se mueve activamente, se mantiene una posición vertical, normalmente con la boca hacia arriba. [6]
Los nudánidos se alimentan de animales que nadan libremente y tienen cuerpos blandos, principalmente de otros ctenóforos, muchos de ellos más grandes que ellos mismos. Cazan activamente presas, que suelen devorar enteras. Algunas especies utilizan sus macrocilios como dientes para extraer trozos más pequeños de sus presas.
A finales de los años 1980, la especie de ctenóforo Mnemiopsis leidyi se introdujo en el mar Negro , probablemente a través del agua de lastre, lo que provocó el colapso de la población local de anchoa . En 1997 llegó otra especie de ctenóforo: Beroe ovata , un depredador de Mnemiopsis leidyi . La población de Beroe experimentó una explosión inicial, hasta que los números de ambos ctenóforos se estabilizaron. Sin embargo, tanto Mnemiopsis leidyi como Beroe ovata permanecen hoy en el mar Negro. El mismo fenómeno está ocurriendo a principios del siglo XXI en el mar Caspio .
Todas las especies son hermafroditas y se reproducen sexualmente, teniendo gónadas tanto femeninas como masculinas . Aunque no hay cifras detalladas disponibles, se supone que la autofecundación es la excepción entre los nudans. Los huevos fertilizados eclosionan en versiones en miniatura del animal adulto, en lugar de formas larvarias diferenciadas. Carecen de tentáculos y, por lo demás, son similares a las larvas de Cydippea .
No se conocen nudanos fósiles, por lo que no es posible la evolución filogenética del grupo en comparación con otros ctenóforos modernos. En el sistema tradicional, los Nuda forman una clase distinta de los Tentaculata , que tienen todos al menos tentáculos rudimentarios. Sin embargo, esta división, después de los resultados provisionales de estudios morfológicos y moleculares, probablemente no refleja las relaciones reales dentro de los ctenóforos. La monofilia de Nuda es ampliamente aceptada, debido a la completa falta de tentáculos y la presencia de macrocilios como característica secundaria común, o sinapomorfía .
La familia Beroidae cuenta con aproximadamente 25 especies , agrupadas en dos géneros . La familia y el orden fueron nombrados en 1825 o 1829 por el naturalista alemán Johann Friedrich Eschscholtz .
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