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Basal (filogenética)

En filogenética , basal es la dirección de la base (o raíz) de un árbol filogenético o cladograma enraizado . El término puede aplicarse de manera más estricta sólo a los nodos adyacentes a la raíz, o aplicarse de manera más vaga a los nodos que se consideran cercanos a la raíz. Tenga en cuenta que los taxones existentes que se encuentran en ramas que se conectan directamente a la raíz no están más estrechamente relacionados con la raíz que cualquier otro taxón existente. [1] [2] [3]

Si bien siempre debe haber dos o más clados igualmente "basales" que brotan de la raíz de cada cladograma, esos clados pueden diferir ampliamente en rango taxonómico , [n 1] diversidad de especies , o ambos. [n 2] Si C es un clado basal dentro de D que tiene el rango más bajo de todos los clados basales dentro de D , [n 3] C puede describirse como el taxón basal de ese rango dentro de D. [n 4] El concepto de ' innovación clave ' implica cierto grado de correlación entre innovación evolutiva y diversificación . [4] [5] [6] [n 5] Sin embargo, tal correlación no hace que un caso determinado sea predecible, por lo que los caracteres ancestrales no deben imputarse a los miembros de un clado basal menos rico en especies sin evidencia adicional. [1] [2] [7] [8] [n 6]

En general, el clado A es más basal que el clado B si B es un subgrupo del grupo hermano de A o del propio A. [n 7] En el contexto de grupos grandes, el término "basal" a menudo se usa de manera vaga para referirse a posiciones más cercanas a la raíz que la mayoría y, en tales casos, es posible encontrar expresiones como "muy basal". Un 'clado central' se refiere a la agrupación que abarca todos los clados constituyentes excepto el clado(s) basal(es) del rango más bajo dentro de un clado más grande, ejemplificado por las eudicotiledóneas centrales . Ningún taxón existente está más cerca de la raíz que otro.

Uso

Un grupo basal en sentido estricto forma un grupo hermano del resto del clado más grande, [ cita necesaria ] como en el siguiente caso:

Si bien es fácil identificar un clado basal en dicho cladograma, la idoneidad de dicha identificación depende de la precisión y la integridad del diagrama. A menudo se supone en este ejemplo que las ramas terminales del cladograma representan todos los taxones existentes de un rango determinado dentro del clado; ésta es una de las razones por las que el término basal es muy engañoso, ya que la falta de especies adicionales en un clado se toma como evidencia de afinidad morfológica con taxones ancestrales. Además, esta calificación no garantiza que la diversidad de taxones extintos (que pueden ser poco conocidos) esté representada. [ cita necesaria ]

En filogenética, el término basal no puede aplicarse objetivamente a clados de organismos, sino que tiende a aplicarse de forma selectiva y más controvertida a grupos o linajes [n 8] que se cree que poseen caracteres ancestrales, o a los presuntos rasgos ancestrales mismos. Al describir personajes, se prefiere "ancestral" o " plesiomórfico " a "basal" o " primitivo ", este último de los cuales puede tener falsas connotaciones de inferioridad o falta de complejidad. [1] Los términos "ramificación profunda" o "ramificación temprana" tienen un significado similar e igualmente pueden tergiversar los taxones existentes que se encuentran en ramas que se conectan directamente al nodo raíz como si tuvieran estados de carácter más ancestral. [1] [2]

A pesar de la ubicuidad del uso de basal , los sistemáticos intentan evitar su uso porque su aplicación a los grupos existentes es innecesaria y engañosa. [3] El término se aplica con mayor frecuencia cuando una rama (la que se considera "basal") es menos diversa que otra rama (siendo esta la situación en la que uno esperaría encontrar un taxón basal de rango mínimo inferior ). El término puede resultar equívoco porque también se refiere a la dirección de la raíz del árbol, que representa un ancestro hipotético; En consecuencia, esto puede implicar incorrectamente que el grupo hermano de un clado más rico en especies muestra características ancestrales. [8] Un grupo basal existente puede parecerse o no al último ancestro común de un clado más grande en mayor grado que otros grupos, y está separado de ese ancestro por la misma cantidad de tiempo que todos los demás grupos existentes. Sin embargo, hay casos en los que el tamaño inusualmente pequeño de un grupo hermano se correlaciona con un número inusual de rasgos ancestrales, como en Amborella (ver más abajo). Probablemente esta sea una fuente del mal uso del término. Otros ejemplos famosos de este fenómeno son la reproducción ovípara y la lactancia sin pezones de los monotremas , un clado de mamíferos [11] con apenas cinco especies, y la anatomía arcaica de los tuátara , [12] un clado basal de lepidosaurios con una sola especie. .

Ejemplos

Plantas floreciendo

Amborella trichopoda , la angiosperma más basal existente

La familia de plantas con flores Amborellaceae , restringida a Nueva Caledonia en el suroeste del Pacífico, [n 9] es un clado basal de angiospermas existentes , [13] que consta de la mayoría de las especies, géneros, familias y órdenes dentro del grupo que son hermanos de todos los demás. angiospermas (de un total de aproximadamente 250.000 especies de angiospermas). Se considera que los rasgos de Amborella trichopoda proporcionan información importante sobre la evolución de las plantas con flores; por ejemplo, tiene "la madera más primitiva (que consta únicamente de traqueidas ) de cualquier angiosperma viva", así como "partes florales simples y separadas de número indefinido y carpelos abiertos". [14] Sin embargo, esos rasgos son una mezcla de rasgos arcaicos y apomórficos (derivados) que sólo se han clasificado mediante comparación con otras angiospermas y sus posiciones dentro del árbol filogenético (el registro fósil también podría ser útil a este respecto, pero está ausente en este caso). [14] El cladograma a continuación se basa en Ramírez-Barahona et al. (2020), [15] con recuentos de especies tomados de la fuente indicada.

Grandes monos

Dentro de los grandes simios, los gorilas (orientales y occidentales) son un grupo hermano de los chimpancés , bonobos y humanos . Estas cinco especies forman un clado, la subfamilia Homininae (simios africanos), de la cual Gorilla ha sido denominado género basal. Sin embargo, si el análisis no se limita a los géneros, el clado Homo plus Pan también es basal.

El árbol filogenético de marsupiales derivado de datos de retroposones muestra la posición basal de Didelphimorphia sudamericana dentro de Marsupialia , y la posición basal de Dromiciops sudamericano dentro de Australidelphia de otro modo australasia . [18]
"Relación de biogeografía y filogenia de la superfamilia de murciélagos Noctilionoidea inferida a partir de datos de secuencia de ADN nuclear, que muestra la posición basal de la familia malgache Myzopodidae ". Las ubicaciones con miembros fósiles únicamente se indican con estrellas rojas.

Además, los orangutanes son un grupo hermano de Homininae y son el género basal de la familia de grandes simios Hominidae en su conjunto.

Las subfamilias Homininae y Ponginae son basales dentro de Hominidae, pero dado que no hay subfamilias no basales en el cladograma, es poco probable que el término se aplique a ninguna de las dos. En general, una afirmación en el sentido de que un grupo (por ejemplo, los orangutanes) es basal o se ramifica primero dentro de otro grupo (por ejemplo, Hominidae) puede no tener sentido a menos que se alcancen los niveles taxonómicos apropiados (género, en este caso). ) está especificado. Si no se puede especificar ese nivel (es decir, si el clado en cuestión no está clasificado), puede ser necesaria una descripción más detallada de los grupos hermanos relevantes. Como puede verse, el término no refleja estados ancestrales ni proximidad al ancestro común de las especies existentes.

En este ejemplo, los orangutanes se diferencian de los otros géneros de su área de distribución asiática. Este hecho, sumado a su estado basal, proporciona un indicio de que el ancestro común más reciente de los grandes simios existentes puede haber sido euroasiático (ver más abajo), una sugerencia que es consistente con otras evidencias. [19] (Por supuesto, los simios menores son completamente asiáticos). Sin embargo, los orangutanes también se diferencian de los simios africanos en su estilo de vida más arbóreo , un rasgo generalmente considerado ancestral entre los simios. [20] [21]

Relevancia para la historia biogeográfica

Dado que es probable que la división filogenética más profunda en un grupo haya ocurrido temprano en su historia, la identificación de los subclados más basales en un taxón o clado ampliamente disperso puede proporcionar información valiosa sobre su región de origen; sin embargo, la falta de especies adicionales en un clado no es evidencia de que tenga el estado ancestral para la mayoría de los rasgos. Lo más engañoso es que la gente suele creer que también se puede inferir la dirección de la migración fuera del área de origen (como en los casos de Amaurobioides y Noctilionoidea que veremos a continuación). Como ocurre con todos los demás rasgos, la ubicación filogeográfica de un clado que se conecta a la raíz no proporciona información sobre el estado ancestral. Entre los ejemplos en los que se pueden haber hecho tales inferencias injustificadas se incluyen:

Notas

  1. ^ Es decir, los rangos taxonómicos más bajos de los respectivos clados; los rangos más altos deben ser los mismos (suponiendo que estén clasificados).
  2. ^ Véase el ejemplo de Amborella, en el que un clado basal es una única especie existente (que también es el único representante vivo de un orden , Amborellales ). Mientras tanto, el otro clado basal hermano (sin clasificar) tiene alrededor de 250.000 especies.
  3. ^ Por ejemplo, C podría ser un género y los otros clados basales podrían tener los rangos más altos de subfamilia o familia .
  4. ^ En el ejemplo de los grandes simios, Gorilla es el género basal de la subfamilia Homininae, mientras que Pongo es el género basal de la familia Hominidae. Los dos clados basales de este último tienen el rango más alto de subfamilia, es decir, Homininae y Ponginae.
  5. ^ Una mayor diversificación de un clado también puede estar asociada con la colonización de una nueva masa de tierra, especialmente si es más grande o menos competitiva que la masa de tierra ancestral; vea los ejemplos de serpientes coralinas, marsupiales y murciélagos noctilionoides.
  6. ^ Por ejemplo, el panda gigante representa la especie, género y subfamilia más basal existente dentro de Ursidae , [9] pero sus especializaciones para una dieta de bambú no son caracteres úrsidos ancestrales. [10]
  7. ^ Es decir, en el siguiente diagrama, los clados basales n.° 1 y n.° 2 son más basales que el clado no basal n.° 1, que a su vez es más basal que los clados no basales n.° 2 y n.° 3.
  8. ^ Dado que un linaje es una cadena lineal de descendencia, todos los linajes dentro de un clado se pueden rastrear no solo hasta la raíz, sino también hasta el origen de la vida . Por tanto, desde un punto de vista filogenético, la noción de que un linaje sea basal no tiene sentido. Sin embargo, en genética, el linaje basal se refiere a un linaje que conecta un ancestro común con un alelo variante único con un ancestro ramificado con dos variantes descendientes.
  9. ^ Nueva Caledonia se considera un refugio ; es decir, en este caso no se cree que la ubicación geográfica del clado basal proporcione evidencia del lugar en el que se originaron las angiospermas.
  10. ^ Estas conclusiones han sido respaldadas por el hallazgo de restos fósiles del Eoceno del microbioterio Woodburnodon casei en la Antártida , [30] que se presume que sirvió como estación de paso en la ruta migratoria a Australia antes de la desintegración final de Gondwana .
  11. ^ De manera similar, entre las ranas australobatraquias, la familia sudamericana Calyptocephalellidae , con 5 especies existentes (que viven en el mismo bosque valdiviano que el monito del monte), es basal de las familias australasianas Limnodynastidae y Myobatrachidae , [31] con alrededor de 120 especies existentes. sugiriendo un origen sudamericano para el grupo. [32] Esto es consistente con el hallazgo de un fósil de la familia sudamericana en la Antártida. [33]
  12. ↑ Es posible que las ratites hayan viajado de manera similar por tierra desde América del Sur para colonizar Australia; [34] se conoce una ratita fósil en la Antártida, [35] y los ñandúes sudamericanos son más basales dentro del grupo que las ratitas del Australo-Pacífico. [34]

Referencias

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