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Complejo de especies

El género de mariposas Heliconius contiene algunas especies que son extremadamente difíciles de distinguir.

En biología, un complejo de especies es un grupo de organismos estrechamente relacionados que son tan similares en apariencia y otras características que los límites entre ellos a menudo no están claros. Los taxones en el complejo pueden ser capaces de hibridarse fácilmente entre sí, difuminando aún más las distinciones. Los términos que a veces se usan como sinónimos pero que tienen significados más precisos son especie críptica para dos o más especies ocultas bajo un nombre de especie, especie hermana para dos (o más) especies que son parientes más cercanos entre sí, y bandada de especies para un grupo de especies estrechamente relacionadas que viven en el mismo hábitat. Como rangos taxonómicos informales , también se utilizan grupo de especies , agregado de especies , macroespecie y superespecie .

Dos o más taxones que alguna vez fueron considerados conespecíficos (de la misma especie) pueden luego subdividirse en taxones infraespecíficos (taxones dentro de una especie, como cepas bacterianas o variedades de plantas ), lo que puede ser una clasificación compleja pero no es un complejo de especies. En la mayoría de los casos, un complejo de especies es un grupo monofilético de especies con un ancestro común, pero hay excepciones. Puede representar una etapa temprana después de la especiación en la que las especies estuvieron separadas por un largo período de tiempo sin desarrollar diferencias morfológicas . La especiación híbrida puede ser un componente en la evolución de un complejo de especies.

Los complejos de especies son omnipresentes y se identifican mediante el estudio riguroso de las diferencias entre especies individuales que utiliza detalles morfológicos minuciosos, pruebas de aislamiento reproductivo o métodos basados ​​en el ADN , como la filogenética molecular y el código de barras del ADN . La existencia de especies extremadamente similares puede hacer que se subestime la diversidad de especies locales y globales . El reconocimiento de especies similares pero distintas es importante para el control de enfermedades y plagas y en la biología de la conservación, aunque el trazado de líneas divisorias entre especies puede ser inherentemente difícil .

Definición

Un complejo de especies se considera típicamente como un grupo de especies cercanas, pero distintas. [5] Obviamente, el concepto está estrechamente ligado a la definición de especie. La biología moderna entiende una especie como " un linaje metapoblacional que evoluciona por separado ", pero reconoce que los criterios para delimitar las especies pueden depender del grupo estudiado. [6] Así, muchas especies definidas tradicionalmente, basándose únicamente en la similitud morfológica, han resultado ser varias especies distintas cuando se aplican otros criterios, como la diferenciación genética o el aislamiento reproductivo . [7]

Un uso más restringido del término aplica a un grupo de especies entre las cuales se ha producido o se está produciendo una hibridación , lo que conduce a formas intermedias y a límites de especies difusos. [8] La clasificación informal, superespecie, puede ejemplificarse con la mariposa patrón grisácea , que es una superespecie que se divide a su vez en tres subespecies. [9]

Algunos autores aplican el término a una especie con variabilidad intraespecífica , lo que podría ser un signo de especiación en curso o incipiente . Algunos ejemplos son las especies en anillo [10] [11] o las especies con subespecies , en las que a menudo no está claro si deben considerarse especies separadas. [12]

Conceptos relacionados

Se sospecha que la damisela rubí Hetaerina americana es un complejo críptico con al menos otra especie de damisela rubí.

Varios términos se utilizan como sinónimos de un complejo de especies, pero algunos de ellos también pueden tener significados ligeramente diferentes o más limitados. En los códigos de nomenclatura de zoología y bacteriología, no se definen rangos taxonómicos a nivel entre subgénero y especie, [13] [14] pero el código botánico define cuatro rangos por debajo del subgénero (sección, subsección, serie y subserie). [15] Se han utilizado diferentes soluciones taxonómicas informales para indicar un complejo de especies.

Especies crípticas
Las especies crípticas son especies morfológicamente idénticas. En términos más generales, el término se suele aplicar cuando las especies, incluso si se sabe que son distintas, no se pueden distinguir de manera confiable por su morfología. [16]
Especies hermanas
También llamadas especies afánicas. Este término, introducido por Ernst Mayr en 1942, [17] se utilizó inicialmente con el mismo significado que especie críptica , [7] pero autores posteriores enfatizaron el origen filogenético común. [18] Un artículo reciente define a las especies hermanas como " especies hermanas crípticas ", "dos especies que son parientes más cercanos entre sí y no se han distinguido taxonómicamente entre sí". [19]
Bandada de especies
También llamado enjambre de especies . Se refiere a "un grupo monofilético de especies estrechamente relacionadas que viven todas en el mismo ecosistema". [19] Por el contrario, el término también se ha aplicado de forma muy amplia a un grupo de especies estrechamente relacionadas que pueden ser variables y estar muy extendidas. [20] No debe confundirse con una bandada de especies mixtas que se alimentan , un comportamiento en el que las aves de diferentes especies se alimentan juntas.
Superespecie
A veces se utiliza como un rango informal para un complejo de especies alrededor de una especie "representativa". [21] [22] Popularizado por Bernhard Rensch y más tarde por Ernst Mayr , con el requisito inicial de que las especies que forman una superespecie deben tener distribuciones alopátricas . [23] Para las especies componentes de una superespecie, se propuso la aloespecie . [23]
Agregado de especies
Se utiliza para un complejo de especies, especialmente en taxones de plantas donde la poliploidía y la apomixis son comunes. Los sinónimos históricos son especies colectivas  [la] , introducido por Adolf Engler , conspecies y grex . [24] Los componentes de un agregado de especies se han denominado segregantes o microespecies . [24] Se utiliza como abreviatura agg. después del nombre binomial de la especie . [8] [25]
En sentido amplio
Una frase latina que significa ' en sentido amplio ', a menudo se utiliza después de un nombre de especie binomial , a menudo abreviado como sl , para indicar un complejo de especies representado por esa especie. [26] [27] [28]

Identificación

Distinguir especies cercanas dentro de un complejo requiere el estudio de diferencias a menudo muy pequeñas. Las diferencias morfológicas pueden ser minúsculas y visibles solo mediante el uso de métodos adaptados, como la microscopía . Sin embargo, a veces especies distintas no tienen diferencias morfológicas. [19] En esos casos, se pueden explorar otros caracteres, como la historia de vida , el comportamiento , la fisiología y la cariología de la especie. Por ejemplo, los cantos territoriales son indicativos de especies en los trepatroncos , un género de aves con pocas diferencias morfológicas. [29] Las pruebas de apareamiento son comunes en algunos grupos, como los hongos, para confirmar el aislamiento reproductivo de dos especies. [27]

El análisis de secuencias de ADN se está convirtiendo en un método cada vez más habitual para el reconocimiento de especies y, en muchos casos, puede ser el único método útil. [19] Se utilizan diferentes métodos para analizar dichos datos genéticos, como la filogenética molecular o el código de barras del ADN . Dichos métodos han contribuido en gran medida al descubrimiento de especies crípticas, [19] [30] incluidas especies tan emblemáticas como la amanita muscaria , [2] las pulgas de agua , [31] o los elefantes africanos . [3]

La similitud puede ser engañosa: la salamandra de Córcega (centro) anteriormente se consideraba una subespecie de la salamandra de fuego (derecha), pero de hecho está más estrechamente relacionada con la salamandra alpina de color negro uniforme (izquierda). [32]

Evolución y ecología

Proceso de especiación

Filograma esquemático con nueve especies, cinco de las cuales forman un grupo con ramas cortas, separadas de las demás por una rama larga.
Un complejo de especies normalmente forma un grupo monofilético que se ha diversificado bastante recientemente, como lo muestran las ramas cortas entre las especies A–E (recuadro azul) en este árbol filogenético .

Las especies que forman un complejo suelen haber divergido muy recientemente entre sí, lo que a veces permite rastrear el proceso de especiación . Las especies con poblaciones diferenciadas, como las especies en anillo , a veces se consideran un ejemplo de especiación temprana y en curso: un complejo de especies en formación. Sin embargo, especies similares pero distintas a veces han estado aisladas durante mucho tiempo sin desarrollar diferencias, un fenómeno conocido como "estasis morfológica". [19] Por ejemplo, la rana amazónica Pristimantis ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. [33]

Se ha invocado la selección estabilizadora como una fuerza que mantiene la similitud en los complejos de especies, especialmente cuando se adaptan a entornos especiales (como un huésped en el caso de los simbiontes o entornos extremos). [19] Esto puede limitar las posibles direcciones de la evolución; en tales casos, no se debe esperar una selección fuertemente divergente. [19] Además, la reproducción asexual, como a través de la apomixis en las plantas, puede separar linajes sin producir un gran grado de diferenciación morfológica.

Esquema que muestra la estasis morfológica y la especiación híbrida, con las especies representadas por círculos y su color indicando similitud o disimilitud morfológica.
Posibles procesos que explican la similitud de especies en un complejo de especies:
a – estasis morfológica
b – especiación híbrida

Un complejo de especies es generalmente un grupo que tiene un ancestro común (un grupo monofilético ), pero un examen más detallado a veces puede refutar eso. Por ejemplo, las "salamandras de fuego" con manchas amarillas del género Salamandra , anteriormente clasificadas todas como una especie S. salamandra , no son monofiléticas: se ha demostrado que el pariente más cercano de la salamandra de fuego corsa es la salamandra alpina completamente negra . [32] En tales casos, la similitud ha surgido de la evolución convergente .

La especiación híbrida puede conducir a límites de especies poco claros a través de un proceso de evolución reticulada , en el que las especies tienen dos especies parentales como sus ancestros comunes más recientes . En tales casos, las especies híbridas pueden tener caracteres intermedios, como en las mariposas Heliconius . [34] La especiación híbrida se ha observado en varios complejos de especies, como insectos, hongos y plantas. En las plantas, la hibridación a menudo tiene lugar a través de la poliploidización , y las especies de plantas híbridas se denominan notoespecie .

Distribución y hábitats

Las fuentes difieren en cuanto a si los miembros de un grupo de especies comparten o no un área de distribución . Una fuente del Departamento de Agronomía de la Universidad Estatal de Iowa afirma que los miembros de un grupo de especies suelen tener áreas de distribución parcialmente superpuestas, pero no se cruzan entre sí. [35] Un diccionario de zoología ( Oxford University Press 1999) describe un grupo de especies como un complejo de especies relacionadas que existen de forma alopátrica y explica que "la agrupación a menudo puede estar respaldada por cruces experimentales en los que solo ciertos pares de especies producirán híbridos ". [36] Los ejemplos que se dan a continuación pueden respaldar ambos usos del término "grupo de especies".

A menudo, estos complejos no se hacen evidentes hasta que se introduce una nueva especie en el sistema, que rompe las barreras existentes entre especies. Un ejemplo es la introducción de la babosa española en el norte de Europa , donde el cruzamiento con la babosa negra y la babosa roja locales , que tradicionalmente se consideraban especies claramente separadas que no se cruzaban, muestra que en realidad pueden ser solo subespecies de la misma especie. [37]

Cuando especies estrechamente relacionadas coexisten en simpatría , suele ser un desafío particular comprender cómo las especies similares persisten sin competir entre sí. La partición de nichos es un mecanismo invocado para explicar eso. De hecho, estudios en algunos complejos de especies sugieren que la divergencia de especies ha ido a la par con la diferenciación ecológica, y que ahora las especies prefieren diferentes microhábitats. [ cita requerida ] Métodos similares también encontraron que la rana amazónica Eleutherodactylus ockendeni es en realidad al menos tres especies diferentes que divergieron hace más de 5 millones de años. [33]

Una bandada de especies puede surgir cuando una especie penetra en una nueva área geográfica y se diversifica para ocupar una variedad de nichos ecológicos , un proceso conocido como radiación adaptativa . La primera bandada de especies en ser reconocida como tal fue la de las 13 especies de pinzones de Darwin en las Islas Galápagos descritas por Charles Darwin .

Implicaciones prácticas

Estimaciones de biodiversidad

Se ha sugerido que los complejos de especies crípticas son muy comunes en el entorno marino. [38] Esa sugerencia se produjo antes del análisis detallado de muchos sistemas que utilizan datos de secuencias de ADN, pero se ha demostrado que es correcta. [39] El mayor uso de la secuencia de ADN en la investigación de la diversidad de organismos (también llamada filogeografía y código de barras de ADN ) ha llevado al descubrimiento de una gran cantidad de complejos de especies crípticas en todos los hábitats. En el briozoo marino Celleporella hyalina , [40] se utilizaron análisis morfológicos detallados y pruebas de compatibilidad de apareamiento entre los aislamientos identificados por análisis de secuencia de ADN para confirmar que estos grupos consistían en más de 10 especies ecológicamente distintas, que habían estado divergiendo durante muchos millones de años.

La evidencia derivada de la identificación de especies crípticas ha llevado a algunos [¿ quiénes? ] a concluir que las estimaciones actuales de la riqueza global de especies son demasiado bajas.

Control de enfermedades y patógenos

Un mosquito posado en la punta de un dedo.
El complejo de mosquitos Anopheles gambiae contiene especies que son vectores de la malaria y especies que no lo son. [41]

Las plagas, especies que causan enfermedades y sus vectores, tienen una importancia directa para los seres humanos. Cuando se descubre que son complejos de especies crípticas, es necesario reevaluar la ecología y la virulencia de cada una de estas especies para diseñar estrategias de control adecuadas. [ cita requerida ] Algunos ejemplos son las especies crípticas del género de mosquitos vector de la malaria , Anopheles , los hongos que causan criptococosis y las especies hermanas de Bactrocera tryoni , o la mosca de la fruta de Queensland. Esa plaga es indistinguible de dos especies hermanas, excepto que B. tryoni inflige daños generalizados y devastadores a los cultivos de frutas australianos, pero las especies hermanas no lo hacen. [42]

Biología de la conservación

Cuando se descubre que una especie está formada por varias especies filogenéticamente distintas, cada una de ellas suele tener rangos de distribución y tamaños de población más pequeños de lo que se había calculado. Las diferentes especies también pueden diferir en su ecología, por ejemplo, al tener diferentes estrategias de reproducción o requisitos de hábitat, lo que debe tenerse en cuenta para una gestión adecuada. [ cita requerida ] Por ejemplo, las poblaciones y subespecies de jirafas difieren genéticamente hasta tal punto que pueden considerarse especies. Aunque la jirafa, en su conjunto, no se considera amenazada, si se considera cada especie críptica por separado, existe un nivel de amenaza mucho mayor. [ 43 ]

Véase también

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