El movimiento balístico se puede definir como contracciones musculares que presentan velocidades y aceleraciones máximas en un período de tiempo muy breve. Presentan altas tasas de activación, alta producción de fuerza y tiempos de contracción muy breves.
La contracción muscular de un movimiento muscular balístico puede exhibir una coactivación muscular de músculos agonistas [1] y antagonistas concurrentes o la activación muscular trifásica agonista/antagonista/agonista característica. [2] Los registros electromiográficos (EMG) demuestran que la activación muscular trifásica comienza con una breve señal de activación de la unidad motora agonista con frecuencias de disparo de 60 a 120 Hz que puede durar 100 ms y ocurre de 50 a 100 ms antes de que comience el movimiento. Las frecuencias de disparo de los movimientos balísticos son mucho más altas que las de los movimientos de rampa lenta (5-15 Hz). Por lo tanto, la breve contracción del músculo agonista es seguida por la activación de la unidad muscular antagonista. El grado de activación de la unidad muscular antagonista depende de la tarea en cuestión, a diferencia de la primera activación del músculo agonista que es independiente de los estímulos ambientales. Se cree que la función de la contracción muscular antagonista controla la amplitud y el tiempo de los movimientos balísticos. La contracción del músculo antagonista puede servir para prevenir lesiones en las articulaciones al impedir que la extremidad se estire demasiado y también funciona para controlar la distancia y el tiempo en que se mueve la extremidad. Los experimentos que involucran movimiento balístico de pequeñas amplitudes muestran un marcado aumento en la activación del músculo antagonista y los experimentos en los que no se controla la distancia recorrida, la activación del músculo antagonista disminuyó o estuvo ausente. [2] Se sugiere que la segunda activación del músculo agonista termina con la aceleración negativa de la contracción del músculo antagonista y, por lo tanto, el movimiento balístico.
Los movimientos balísticos suelen ser impulsados por el almacenamiento de energía elástica y los mecanismos de recuperación posteriores. La potencia necesaria para producir las velocidades extremadamente rápidas de los movimientos balísticos es posible gracias al trabajo muscular que se almacena en elementos elásticos (como tendones , aponeurosis o incluso músculos). El trabajo muscular se aplica a estos elementos elásticos durante un período de tiempo relativamente lento y se libera muy rápidamente. [3] Se produce una mayor potencia de salida porque la energía se libera en un período de tiempo mucho más corto del que se almacena. En este sentido, la potencia de los músculos en realidad se amplifica. Cuando la energía se produce por la contracción muscular, se almacena en un tendón y luego se libera para aumentar la energía mecánica del cuerpo (o segmento corporal), se amplifica la potencia muscular. Sin embargo, es importante señalar que el término "amplificación" de la potencia puede ser engañoso. En los animales, los mecanismos elásticos nunca agregan energía al sistema; amplifican la potencia en el sentido de que la energía se libera más rápidamente de lo que se almacena. [4]
Los sistemas balísticos son capaces de generar potencias significativamente mayores que las de los músculos asociados con el movimiento real. Un excelente ejemplo de esto es la proyección de la lengua en las salamandras . [5] Esta disociación del trabajo muscular del trabajo del cuerpo/las extremidades es un beneficio importante de los mecanismos de almacenamiento de energía elástica. Otro beneficio resultante de esta disociación es la disminución de la dependencia térmica del movimiento balístico. [6] Deban y Lappin analizaron el comportamiento de captura de presas de los sapos (Bufo terrestris), que implica dos tipos de movimiento: movimiento balístico impulsado elásticamente (apertura de la boca y proyección de la lengua) y movimiento impulsado por los músculos (retracción de la lengua y cierre de la boca). La alimentación del sapo se observó en un rango de temperaturas (11–35 °C), y se midieron y analizaron las variables cinemáticas, dinámicas y electromiográficas. En el rango de temperatura de 11–35 °C, los movimientos balísticos tuvieron valores Q 10 muy cercanos a 1 (Q 10 = 0,99–1,25), lo que significa independencia térmica y respalda la hipótesis principal. Los movimientos impulsados por músculos tuvieron un coeficiente de temperatura más alto (Q 10 = 1,77–2,26), lo que significa dependencia térmica.
Otro ejemplo de un movimiento balístico térmicamente independiente es la proyección de la lengua en los camaleones . [7] Se descubrió que los camaleones velados (Chamaeleo calyptratus) podían realizar esta proyección de la lengua de alto rendimiento y capturar presas con éxito en un amplio rango de temperaturas (15 °C–35 °C). Anderson y Deban también encontraron un contraste entre la dependencia térmica de la proyección y la retracción de la lengua (que no está impulsada elásticamente). Esto respalda aún más la hipótesis de que el mecanismo de retroceso elástico es responsable de la disminución de la dependencia térmica de la proyección balística de la lengua.
En las hormigas de mandíbulas trampa ( Odontomachus bauri), el movimiento balístico se puede ver en sus golpes de mandíbula extremadamente rápidos. La mandíbula de las hormigas de mandíbulas trampa tiene una velocidad de cierre promedio de 38,4 m/s y puede producir fuerzas que son 371-504 veces el peso de la hormiga. Las hormigas usan estos golpes de mandíbula extremadamente poderosos de varias maneras novedosas. Cuando la hormiga ataca a un animal más grande, golpeará al animal y al mismo tiempo usará la fuerza del golpe para impulsarse lejos del animal. Cuando se enfrenta a una presa de tamaño similar, como otra hormiga, el golpe en realidad hace que ambos animales sean impulsados lejos uno del otro. Cuando la hormiga está tratando de huir de un depredador, golpeará el sustrato y se impulsará verticalmente en el aire. [8]
En los grillos ( Acheta domesticus ) los movimientos balísticos se pueden ver en la forma en que saltan. Las patadas que impulsan al grillo ocurren durante un período de solo 2 a 6 ms, pero durante los 18 a 40 ms previos a la patada, la energía potencial requerida se acumula mediante la co-contracción de los músculos flexores y extensores antagonistas de la tibia. Los grillos también pueden usar estos mismos movimientos balísticos para nadar. [9]
En el caracol cono ( Conus catus ) el movimiento balístico se puede ver en la forma en que dispara su diente radular en forma de arpón hacia su presa. Después de que la probóscide del caracol cono entra en contacto con su presa, el diente es expulsado entre 240 y 295 ms después. Se cree que la propulsión del diente se logra presurizando el espacio de fluido detrás del diente. [10]
En las salamandras , sapos y camaleones, el movimiento balístico se puede ver en la proyección de la lengua, que está controlada por un mecanismo de retroceso elástico. La orientación de las fibras musculares es importante porque es lo que permite que los movimientos balísticos sean posibles. En los camaleones, se encontró que las fibras musculares utilizadas para los movimientos balísticos de la lengua estaban en una orientación espiral, con una cantidad igual de fibras orientadas en el sentido de las agujas del reloj y en el sentido contrario a las agujas del reloj para evitar el movimiento de torsión de la lengua durante la proyección. Los ángulos internos de las fibras son de aproximadamente 45 grados, que es el óptimo teórico para crear una tensión igual en todos los músculos aceleradores. [11]
En las salamandras del género Hydromantes , se ha mapeado el patrón de activación muscular. Los principales músculos utilizados para los movimientos balísticos de la lengua en estas salamandras son los músculos rectos subarcualis (SAR). Estos músculos SAR pueden dividirse a su vez en anteriores (SARA) y posteriores (SARP). El primer músculo que se activa es el SARA, que se encuentra cerca de la parte posterior de la cabeza. El SARA permanece activo hasta que la lengua hace contacto con la presa. A continuación, se activa el SARP posterior, ubicado más atrás en los lados medial y lateral de la salamandra. Luego se activa el SARP medio y el SARP anterior es el último en activarse. El tiempo entre la activación se acorta y la duración de la activación aumenta con el aumento de la distancia de la presa. Las lenguas balísticas han evolucionado dos veces anteriormente en los géneros Hemidactyliini y Bolitoglossini. Los mecanismos exactos de proyección de la lengua varían ligeramente en todos los taxones, pero las proyecciones resultantes se han mantenido relativamente constantes. [12]
Las ranas no tienen una estructura muscular especializada para la proyección de la lengua. Pueden evitar este problema utilizando movimientos muy rápidos de la mandíbula para proyectar la lengua hacia adelante. Todas las ranas tienen dos músculos mandibulares que se utilizan para controlar la mandíbula y, por lo tanto, la proyección de la lengua. El músculo geniogloso se utiliza para protraer la lengua y el músculo hiogloso es el retractor de la lengua. Ambos músculos tienen fibras orientadas longitudinalmente, lo que contrasta con las fibras orientadas en espiral del camaleón. [13]
En los humanos, los movimientos balísticos implican la propulsión espontánea de las extremidades. [14] Esto se puede ver en rutinas diarias como las reacciones de alcance y golpe, que son atómicas por naturaleza. Los gestos de señalar y colocar un objeto son reacciones de alcance; tienen baja aceleración y desaceleración. Por otro lado, golpear y lanzar son reacciones de golpe; se caracterizan por una alta aceleración y desaceleración. Estos movimientos tienen ubicaciones de objetivo altamente variables, y se denominan "balísticos" en kinesiología . Durante el movimiento balístico se necesita un impulso inicial para acelerar la extremidad (mano / pie) hacia el objetivo, luego un impulso de desaceleración actúa como freno para detener el movimiento. Estos movimientos se caracterizan por un perfil de velocidad en forma de campana. El modelo bayesiano (ver red bayesiana ), que fue desarrollado para realizar el reconocimiento sin seguimiento de pose, explica el movimiento balístico humano como una secuencia de movimientos entre objetos y el entorno. Cada movimiento es independiente del precedente y el posterior, en un contexto variable. El movimiento rápido de una sola articulación en los seres humanos está controlado por una serie de activaciones de los músculos agonista, antagonista y luego agonista; este proceso se denomina activación trifásica. Estos movimientos se ejecutan “con un patrón de ráfagas en los músculos agonista y antagonista de duración bastante constante pero de diferente amplitud…” (Acornero et al. 1984). [15] Cualquier movimiento balístico que involucre dos articulaciones requerirá una ráfaga agonista y una antagonista; esto puede considerarse como los bloques de construcción para diferentes tipos de movimientos balísticos.