Las Stenogastrinae son una subfamilia de avispas sociales incluidas en la familia Vespidae. [1] [2] [3] A veces se las llama avispas cernidoras debido al particular vuelo en suspensión de algunas especies. Su morfología y biología presentan peculiaridades interesantes.
Los primeros informes sobre avispas estenogastrinas se pueden encontrar en un libro de Guérin de Méneville (1831) con la primera especie conocida, Stenogaster fulgipennis . Henri Louis Frédéric de Saussure trató su posición sistemática y remarcó que estas avispas eran, en todos sus caracteres, completamente intermedias entre las dos subfamilias de Eumeninae y Vespinae. En 1927, Anton von Schulthess-Rechberg creó el nuevo género Parischnogaster para algunas especies que viven en la región Oriental.
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El entomólogo holandés Jacobus van der Vecht creó cuatro nuevos géneros que incluyen especies de toda el área de distribución y describió decenas de nuevas especies. Revisó los dos géneros papúes Anischnogaster y Stenogaster y el género oriental Metischnogaster mientras que los géneros más grandes de la región oriental, Liostenogaster y Eustenogaster , aún esperan revisión. También creó un género más, Holischnogaster , que luego fue sinonimizado por Carpenter (1982) [1] con Parischnogaster . Un séptimo género, Cochlischnogaster , descrito por dos entomólogos chinos (Dong y Otsuka), ha sido incluido más recientemente en la subfamilia. Carpenter hizo revisiones generales de la taxonomía y filogenia del grupo que trató como una subfamilia de la familia Vespidae, [1] [2] y concluyó que Stenogastrinae, Polistinae y Vespinae son grupos hermanos y derivan de un ancestro común (sin otra descendencia viva). Un análisis más completo, publicado en 2010, del mismo autor [4] que incluye datos biomoleculares, confirmó esta filogenia. Sin embargo, algunas otras investigaciones (de 2007 [5] y 2018 [6] ) indican que, en cambio, Polistinae, Vespinae , Masarinae y Eumeninae están más relacionadas entre sí que con Stenogastrinae.
La longitud del cuerpo varía entre 10 (algunas especies de Parischnogaster ) y 25 mm (algunas especies de Eustenogaster ). El color suele ser marrón oscuro con matices negros brillantes mezclados con manchas amarillas, blancas o amarillentas. Las alas a veces presentan reflejos iridiscentes. Es característico el gastrum, cuyo primer segmento está representado por un largo pecíolo romo en su parte posterior.
La forma de la cabeza, vista de frente, es subtriangular debido a las mandíbulas muy largas. Los ojos compuestos son grandes y el clípeo suele ser bastante puntiagudo. Las antenas son generalmente claviformes. Las mandíbulas son mucho más sutiles con respecto a las de las avispas polistinas o vespinas: en las hembras pueden tener tres dientes, pero en los machos de algunas especies su margen interno es casi recto.
El mesosoma (compuesto por tres segmentos torácicos más el primer segmento abdominal, el propodeo ) es masivo y globular. Las patas son cortas y débiles, mientras que las alas anteriores no están plegadas longitudinalmente como ocurre en las avispas polistinas y vespinas. El vuelo de estas avispas es característico, y algunos géneros (es decir, Parischnogaster , Metischnogaster y Eustenogaster ) pueden flotar en el aire, permaneciendo casi inmóviles como pequeñas libélulas. Las hembras pueden volar cerca de las telarañas para robar pequeñas presas; los machos realizan patrullajes aéreos durante momentos particulares del día, flotando y protegiendo sitios de percha particulares.
El metasoma está formado por los segmentos abdominales menos el primero, que está unido al último segmento del tórax. El peciolo es largo como todos los demás segmentos juntos (cinco en las hembras y seis en los machos). Esto da a estas avispas una silueta bastante esbelta y las hace capaces de tocar el extremo del abdomen con las piezas bucales cuando doblan el gástrum ventralmente. Esto es particularmente importante en la puesta de huevos. Los últimos segmentos abdominales no son visibles externamente y forman el aparato urticante en las hembras y el aparato copulador en los machos. Los machos poseen un segmento más que las hembras y en Parischnogaster , Metischnogaster y Cochlishnogaster , las partes dorsales (tergitos) de algunos segmentos están marcadas con bandas blanquecinas que son bastante evidentes cuando el abdomen está extendido.
La puesta de huevos en las avispas sírfidas es peculiar. En todas las especies observadas de al menos tres géneros, consta de tres etapas: después de la inspección inicial de una celda, la hembra dobla su abdomen ventralmente hacia sus partes bucales y recoge una mancha de sustancia abdominal viscosa que se produce en la glándula de Dufour. Luego, puede inspeccionar la celda nuevamente, reteniendo toda la sustancia en sus partes bucales. Después de estirar el abdomen, la avispa lo dobla nuevamente, con el aguijón extruido, hacia su boca y recoge el huevo a medida que emerge, permitiendo que su superficie cóncava se adhiera a la mancha de secreción abdominal. Luego, el huevo se coloca en la celda y se adhiere al fondo mediante una gota de secreción presente en su superficie convexa. La primera mancha de sustancia abdominal se deja en la superficie cóncava del huevo. Después de colocar el huevo, la avispa dobla su abdomen nuevamente y recoge una mancha más grande de secreción abdominal que se agrega a la mancha anterior en el huevo.
El desarrollo larvario consta de cuatro estadios. Inmediatamente después de la eclosión, la larva se enrosca alrededor de una masa de secreción gelatinosa que recubre los huevos producidos por la glándula de Dufour del progenitor. En los primeros días, las larvas se alimentan principalmente del alimento líquido regurgitado por los adultos sobre la masa de secreción. Después, los adultos introducen trozos de alimento masticado en la masa de secreción que no es en sí misma un alimento, sino más bien un sustrato que permite a las larvas permanecer adheridas a la celda y un "recipiente" para recoger los suplementos de los adultos. Cuanto más aumenta de tamaño la larva, menos secreción añaden los adultos, por lo que una larva de cuarto estadio permanece enroscada en la celda, empujando su espalda contra las paredes celulares.
Esta es otra diferencia importante con las demás avispas sociales, en las que las larvas mantienen su cuerpo distendido a lo largo del eje longitudinal de la celda y presentan sólo sus cabezas en las aberturas celulares. Cuando los adultos de las avispas sírfidas alimentan a sus larvas, tocan con sus antenas los lados de la larva, que se abre como una especie de esfínter para recibir el bolo alimenticio. En las demás avispas sociales, en cambio, el alimento es suministrado por los adultos directamente a la boca de la larva.
Durante la pupa, la larva teje un capullo incompleto dentro de la celda, pero los adultos cierran la celda con el mismo tipo de material utilizado para la construcción del nido. Sin embargo, en algunas especies, la abertura de la celda solo se estrecha y no se cierra por completo. El opérculo se vuelve a abrir unos 2-3 días después para que los adultos puedan eliminar las heces larvarias emitidas por las larvas después de la pupa. Una vez eliminado el meconio de las larvas, los adultos vuelven a cerrar el orificio del opérculo. La pupa cambia su posición en la celda con el cuerpo a lo largo del eje longitudinal y la cabeza hacia el opérculo con el abdomen doblado hacia las piezas bucales. El desarrollo desde el huevo hasta la emergencia varía ampliamente según las distintas especies y situaciones ambientales, pero el conocimiento al respecto es bastante limitado. El desarrollo larvario completo dura un mínimo de 43 días en promedio en Parischnogaster mellyi y un máximo de 105 días en promedio en Liostenogaster flavolineata . Eustenogaster calyptodoma presenta un desarrollo larvario medio de unos 63 días. El adulto bien formado es capaz de emerger de la celda tras la rotura del opérculo sin ayuda alguna.
En las avispas sírfidas, en la mayoría de los casos, el nido es fundado por una hembra solitaria fecundada (fundadora), pero en algunos casos puede haber más de una fundadora. La fundación asociativa del nido se ha reportado para algunas especies de Parischnogaster y en Liostenogaster vechti . [7]
En algunas especies, el número medio de hembras por colonia registradas en una población es inferior a dos, ya que las hijas de la hembra fundadora permanecen con su madre para ayudarla en la búsqueda de alimento y la cría de las larvas, pero abandonan la colonia cuando son capaces de fundar un nido por sí solas. [8] El número de adultos puede variar por debajo de las 10 unidades y rara vez va más allá de contar incluso los individuos de dos sexos. En un nido de Liostenogaster topographica se encontraron una vez 32 individuos. El número máximo de celdas jamás contado fue de 110 en un nido de L. flavolineata , mientras que otras especies pueden llegar ocasionalmente a un centenar de celdas.
El desarrollo de una sociedad de avispas sírfidas puede ser extremadamente largo. La capacidad de puesta de huevos de una hembra es bastante limitada si se compara con la de la reina de una colonia de otras avispas sociales. Las primeras avispas que emergen de los huevos puestos por la fundadora son hembras. No todos los individuos emergidos permanecen en la colonia materna y muchos de ellos se van. En teoría, una hembra debería permanecer si tiene buenas posibilidades de heredar la colonia; sin embargo, si muchas otras están en la línea de sucesión para el mismo nido y ofrecen una mejor posibilidad de éxito reproductivo, puede ser más conveniente probar otras estrategias reproductivas.
Las hembras jóvenes que han surgido en una colonia tienen diversas opciones de comportamiento. De hecho, las colonias de avispas sírfidas no presentan castas rígidas y los individuos están condicionados en sus elecciones únicamente por la situación contingente del medio social en el que se encuentran. Todas las hembras son capaces de aparearse, por lo tanto pueden poner huevos fecundados (hembras) y convertirse en potenciales fundadoras de nuevas colonias. Esta evolución depende de la situación en la que se encuentren en su colonia natal. Pueden abandonar la colonia materna para intentar fundar sus propias colonias; pueden permanecer en el nido materno esperando suceder a la hembra dominante cuando esta fracasa o intentar destronarla; o pueden resignarse a trabajar como obreras para criar un cierto número de individuos que estén genéticamente emparentados con ellas.
Se ha medido el coeficiente de parentesco promedio entre hembras encontradas en la misma colonia para algunas especies y no es particularmente alto. En todas las especies examinadas, la mayoría de los huevos son producidos por una sola hembra apareada. La ventaja de estar en un grupo es que las hembras ayudantes tienen una ventaja basada en el seguro de vida sobre las avispas solitarias porque si mueren, la mayoría de la cría que han criado parcialmente será llevada a la madurez por las compañeras de nido sobrevivientes. [9] Una estricta cola de herencia basada en la edad parece regular el acceso a la reproducción en esta especie: los nuevos dominantes son las hembras más antiguas de sus grupos en la mayoría de los casos. En muchos nidos, algunas crías no pudieron asignarse a las hembras adultas existentes. Esto indica que las altas tasas de mortalidad de adultos resultan en ventajas directas para las ayudantes en forma de herencia de la colonia y ventajas indirectas a través del seguro de vida.
Los machos pertenecientes a especies de al menos cuatro de los géneros orientales ( Liostenogaster, Eustenogaster, Parischnogaster y Metischnogaster ) abandonan los nidos y llegan a sitios bien definidos donde patrullan territorios localizados de diversa índole. Cada territorio está formado por una serie de perchas que pueden ser hojas, ramas y otros elementos destacados del paisaje, normalmente en un claro del bosque. Los machos de L. flavolineata vuelan en circuitos y aterrizan en las perchas donde frotan sus tergitos gastrales, probablemente liberando una feromona marcadora. En las especies de Eustenogaster , los machos permanecen inmóviles en las perchas, levantando las alas y el gáster. Parischnogaster y Metischnogaster , en cambio, flotan en vuelo cerca de la percha, haciendo visibles de vez en cuando las bandas blanquecinas y brillantes de sus gastras tergales.
El nido es uno de los caracteres comunes a todos los insectos sociales y representa un factor importante para el origen y evolución de su vida social. La arquitectura del nido de las estenogastrinas difiere de la de otras avispas sociales y presenta una variedad tan increíble de formas que en algunos casos se ha utilizado como carácter sistemático. Ninguno de los nidos de ninguna especie de estenogastrinas tiene peciolo (o pedúnculo), lo que constituye una de las diferencias más llamativas con respecto a los nidos de otras avispas eusociales. Más bien, las celdas se construyen directamente sobre diversos tipos de sustratos planos o filiformes. Otra diferencia importante es que estas avispas utilizan un material de construcción de mala calidad en comparación con el que utilizan otras avispas sociales. Según Hansell (1996), esto se debe a que sus mandíbulas no son adecuadas para la recolección de fibras vegetales largas como las de otros véspidos. Además, el material recolectado se mantiene unido por una secreción de cemento (saliva) que es demasiado escasa (y probablemente no tan buena) para asegurar la producción de una buena pasta de papel. Hansell sostiene que esto limita la posibilidad de construir nidos grandes y, en consecuencia, la formación de grandes colonias impide el desarrollo de una socialidad más evolucionada en estas avispas. [10]
La variabilidad interespecífica en la arquitectura del nido es ciertamente bastante alta en estas avispas, pero también está presente una variabilidad considerable en algunas especies.
Stenogaster : El nido de S. concinna tiene una arquitectura en forma de campana, está formado por un número bajo de celdas y está construido con 'tierra' que contiene algunos pequeños trozos de materia vegetal.
Anischnogaster : Los nidos de A. iridipennis están construidos con barro fino y ocasionalmente se incorporan pequeños trozos de piedra y materia vegetal a la estructura. En A. laticeps , los nidos son en realidad bastante pequeños, con un promedio de tres celdas y un máximo de ocho.
Liostenogaster : La arquitectura de los nidos de este género presenta la mayor diversificación. Los nidos pueden construirse enteramente con barro o con una parte importante de material vegetal. L. flavolineata, L. pardii, L. campanulae, L. varipicta y L. tutua pertenecen al primer grupo. El grupo de nidos de material vegetal incluye L. nitidipennis, L. vechti, L. abstrusa, L. topographica y L. filicis .
Parischnogaster : este género incluye las especies más comunes de avispas sírfidas; sus nidos se pueden encontrar en plantas, pero se asocian con frecuencia a edificios humanos. Por ejemplo, Parischnogaster mellyi construye sus nidos bajo techos de chozas y casas de paja en áreas rurales. [11] La forma arquitectónica varía desde celdas esparcidas a lo largo de sustratos hasta estructuras más elaboradas con celdas que se abren en tubos comunes. Este género también utiliza el mimetismo para mantener los nidos bien escondidos de los depredadores. P. striatula es capaz de hacer coincidir la textura exterior del nido con su entorno, haciéndolo rugoso o liso. [12]
Eustenogaster : Estas avispas sírfidas relativamente grandes y robustas presentan una estructura de nido distintiva, en la que la parte central del nido está formada por un panal de un grupo de celdas (generalmente de 8 a 20). Las paredes externas de las celdas periféricas se extienden hacia abajo para formar un pico estrecho al menos tan largo como las celdas y que actúa como una envoltura.
Metischnogaster : El género incluye dos especies con nidos muy camuflados, que consisten en una hilera de celdas, la primera de las cuales está unida con su base a la punta de una suspensión similar a un filamento. La segunda celda está unida al extremo inferior de la primera, la tercera al de la segunda y así sucesivamente. Sobre la hilera de celdas se construye una estructura cónica especial que actúa como un "tapón de gotas".
Cochlischnogaster : Actualmente no hay información disponible sobre la arquitectura del nido de ninguna especie de este género.
La evolución de la arquitectura de los nidos en estas avispas ha estado especialmente determinada por la presión ejercida por depredadores como las hormigas y los avispones tropicales. Frente a las primeras, algunas especies construyen estructuras especiales pegajosas y gelatinosas, llamadas "guardias de hormigas", formadas con la secreción de la glándula de Dufour y que colocan como barreras frente a los nidos. El camuflaje de los nidos, en cambio, es el primer determinante de la defensa frente a los ataques de los avispones. Otro sistema de defensa empleado por algunas especies es formar densos grupos de nidos en sitios poco frecuentados por los depredadores antes mencionados.
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