Las aves son un grupo de vertebrados de sangre caliente que constituyen la clase Aves ( / ˈeɪv iːz / ), caracterizadas por plumas , mandíbulas con pico desdentadas, puesta de huevos con cáscara dura , una alta tasa metabólica , un corazón de cuatro cámaras y un esqueleto fuerte pero ligero . Las aves viven en todo el mundo y varían en tamaño desde el colibrí abeja de 5,5 cm (2,2 pulgadas) hasta el avestruz común de 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) . Hay más de 11.000 especies vivas, más de la mitad de las cuales son paseriformes o aves "posantes". Las aves tienen alas cuyo desarrollo varía según la especie; los únicos grupos conocidos sin alas son los extintos moas y pájaros elefantes . Las alas, que son extremidades anteriores modificadas , dieron a las aves la capacidad de volar, aunque una mayor evolución ha llevado a la pérdida del vuelo en algunas aves , incluidas las ratites , los pingüinos y diversas especies endémicas de islas. Los sistemas digestivo y respiratorio de las aves también están adaptados de manera única para el vuelo. Algunas especies de aves de ambientes acuáticos, en particular las aves marinas y algunas aves acuáticas , han evolucionado aún más para nadar. El estudio de las aves se llama ornitología .
Las aves son dinosaurios terópodos emplumados y constituyen los únicos dinosaurios vivos conocidos . Asimismo, las aves se consideran reptiles en el sentido cladístico moderno del término, y sus parientes vivos más cercanos son los cocodrilos . Las aves son descendientes de los avianos primitivos (cuyos miembros incluyen a Archaeopteryx ) que aparecieron por primera vez durante el Jurásico Superior . Según estimaciones recientes, las aves modernas ( Neornithes ) evolucionaron en el Cretácico Superior y se diversificaron drásticamente alrededor de la época del evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno hace 66 millones de años, que acabó con los pterosaurios y todos los dinosaurios no aviares. [7]
Muchas especies sociales preservan el conocimiento a través de generaciones ( cultura ). Las aves son sociales, se comunican con señales visuales, llamadas y canciones , y participan en comportamientos como la reproducción cooperativa y la caza, la formación de bandadas y la persecución de depredadores. La gran mayoría de las especies de aves son socialmente (pero no necesariamente sexualmente) monógamas , generalmente durante una temporada de reproducción a la vez, a veces durante años y rara vez de por vida. Otras especies tienen sistemas de reproducción que son poligínicos (un macho con muchas hembras) o, raramente, poliándricos (una hembra con muchos machos). Las aves producen descendencia poniendo huevos que son fertilizados a través de la reproducción sexual . Por lo general, se ponen en un nido y son incubados por los padres. La mayoría de las aves tienen un período prolongado de cuidado parental después de la eclosión.
Muchas especies de aves son económicamente importantes como alimento para el consumo humano y materia prima para la fabricación de productos, y las aves domesticadas y no domesticadas son fuentes importantes de huevos, carne y plumas. Los pájaros cantores , los loros y otras especies son populares como mascotas. El guano (excremento de pájaro) se recolecta para usarlo como fertilizante. Las aves son parte integral de la cultura humana. Alrededor de 120 a 130 especies se han extinguido debido a la actividad humana desde el siglo XVII, y cientos más antes de esa fecha. La actividad humana amenaza con la extinción a unas 1.200 especies de aves, aunque se están realizando esfuerzos para protegerlas. La observación de aves recreativa es una parte importante de la industria del ecoturismo .
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La primera clasificación de las aves fue desarrollada por Francis Willughby y John Ray en su volumen de 1676 Ornithologiae . [8] Carl Linnaeus modificó ese trabajo en 1758 para idear el sistema de clasificación taxonómica actualmente en uso. [9] Las aves se clasifican como la clase biológica Aves en la taxonomía linneana . La taxonomía filogenética coloca a las aves en el clado Theropoda . [10]
Aves y un grupo hermano, el orden Crocodilia , contienen los únicos representantes vivos del clado de reptiles Archosauria . A fines de la década de 1990, Aves se definió filogenéticamente más comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y Archaeopteryx lithographica . [11] Sin embargo, una definición anterior propuesta por Jacques Gauthier ganó amplia aceptación en el siglo XXI y es utilizada por muchos científicos, incluidos los partidarios del PhyloCode . Gauthier definió Aves para incluir solo el grupo corona del conjunto de aves modernas. Esto se hizo excluyendo la mayoría de los grupos conocidos solo a partir de fósiles y asignándolos, en cambio, al grupo más amplio Avialae, [12] sobre el principio de que un clado basado en especies existentes debe limitarse a esas especies existentes y sus parientes extintos más cercanos. [12]
Gauthier y de Queiroz identificaron cuatro definiciones diferentes para el mismo nombre biológico "Aves", lo que constituye un problema. [13] Los autores propusieron reservar el término Aves solo para el grupo corona que consiste en el último ancestro común de todas las aves actuales y todos sus descendientes, [13] que corresponde al significado número 4 a continuación. Asignaron otros nombres a los otros grupos. [13]
Según la cuarta definición, Archaeopteryx , considerado tradicionalmente uno de los primeros miembros de Aves, se elimina de este grupo y se convierte en un dinosaurio no aviar. Estas propuestas han sido adoptadas por muchos investigadores en el campo de la paleontología y la evolución de las aves , aunque las definiciones exactas aplicadas han sido inconsistentes. Avialae, inicialmente propuesto para reemplazar el contenido fósil tradicional de Aves, a menudo se usa como sinónimo del término vernáculo "pájaro" por estos investigadores. [14]
La mayoría de los investigadores definen a Avialae como un clado basado en ramas, aunque las definiciones varían. Muchos autores han utilizado una definición similar a "todos los terópodos más cercanos a las aves que a Deinonychus ", [16] [17] a veces se añade Troodon como un segundo especificador externo en caso de que esté más cerca de las aves que de Deinonychus . [18] Avialae también se define ocasionalmente como un clado basado en la apomorfía (es decir, uno basado en características físicas). Jacques Gauthier , quien nombró a Avialae en 1986, lo redefinió en 2001 como todos los dinosaurios que poseían alas emplumadas utilizadas en el vuelo con aleteo , y las aves que descendieron de ellos. [13] [19]
A pesar de ser actualmente una de las más utilizadas, la definición de Aves como grupo corona ha sido criticada por algunos investigadores. Lee y Spencer (1997) argumentaron que, contrariamente a lo que defendía Gauthier, esta definición no aumentaría la estabilidad del clado y el contenido exacto de Aves siempre será incierto porque cualquier clado definido (ya sea corona o no) tendrá pocas sinapomorfías que lo diferencien de sus parientes más cercanos. Su definición alternativa es sinónima de Avifilopluma. [20]
Basándose en evidencia fósil y biológica, la mayoría de los científicos aceptan que las aves son un subgrupo especializado de los dinosaurios terópodos [23] y, más específicamente, miembros de Maniraptora , un grupo de terópodos que incluye a los dromeosáuridos y oviraptorosaurios , entre otros. [24] A medida que los científicos han descubierto más terópodos estrechamente relacionados con las aves, la distinción previamente clara entre aves y no aves se ha vuelto borrosa. En la década de 2000, los descubrimientos en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que demostraron muchos dinosaurios terópodos emplumados pequeños , contribuyeron a esta ambigüedad. [25] [26] [27]
La opinión consensuada en la paleontología contemporánea es que los terópodos voladores, o aviales , son los parientes más cercanos de los deinonicosáuridos , que incluyen a los dromeosáuridos y troodóntidos . [29] Juntos, estos forman un grupo llamado Paraves . Algunos miembros basales de Deinonychosauria, como Microraptor , tienen características que pueden haberles permitido planear o volar. Los deinonicosáuridos más basales eran muy pequeños. Esta evidencia plantea la posibilidad de que el antepasado de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo , haber podido planear o ambas cosas. [30] [31] A diferencia de Archaeopteryx y los dinosaurios emplumados no aviales, que comían principalmente carne, los estudios sugieren que los primeros aviales eran omnívoros . [32]
El Archaeopteryx del Jurásico Superior es conocido por ser uno de los primeros fósiles de transición que se encontraron y brindó apoyo a la teoría de la evolución a fines del siglo XIX. El Archaeopteryx fue el primer fósil que mostró características claramente tradicionales de los reptiles (dientes, dedos con garras y una cola larga similar a la de un lagarto), así como alas con plumas de vuelo similares a las de las aves modernas. No se lo considera un ancestro directo de las aves, aunque posiblemente esté estrechamente relacionado con el ancestro verdadero. [33]
Más del 40% de los rasgos clave encontrados en las aves modernas evolucionaron durante la transición de 60 millones de años desde los primeros arcosaurios de la línea de aves hasta los primeros maniraptoromorfos , es decir, los primeros dinosaurios más cercanos a las aves actuales que al Tyrannosaurus rex . La pérdida de osteodermos, de otro modo comunes en los arcosaurios, y la adquisición de plumas primitivas podrían haber ocurrido temprano durante esta fase. [15] [35] Después de la aparición de Maniraptoromorpha, los siguientes 40 millones de años marcaron una reducción continua del tamaño corporal y la acumulación de características neoténicas (similares a las juveniles). La hipercarnivoría se hizo cada vez menos común mientras que las cajas craneales se agrandaron y las extremidades anteriores se hicieron más largas. [15] El tegumento evolucionó hacia complejas plumas penáceas . [35]
Los fósiles de paravianos más antiguos conocidos (y probablemente los primeros de las aves) provienen de la Formación Tiaojishan de China, que se ha datado en el período Jurásico tardío (etapa Oxfordiana ), hace unos 160 millones de años. Las especies de aves de este período de tiempo incluyen Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi y Aurornis xui . [14]
El conocido y probable aviador temprano, Archaeopteryx , data de rocas del Jurásico ligeramente posterior (de unos 155 millones de años) de Alemania . Muchos de estos aviadores tempranos compartían características anatómicas inusuales que pueden ser ancestrales a las aves modernas, pero que luego se perdieron durante la evolución de las aves. Estas características incluyen garras agrandadas en el segundo dedo del pie que pueden haber mantenido alejado del suelo en vida, y plumas largas o "alas traseras" que cubren las extremidades traseras y los pies, que pueden haber sido utilizadas en maniobras aéreas. [36]
Los avianos se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el período Cretácico . Muchos grupos conservaron características primitivas , como alas con garras y dientes, aunque estos últimos se perdieron de forma independiente en varios grupos de avianos, incluidas las aves modernas (Aves). [37] Se pueden ver colas cada vez más rígidas (especialmente la mitad más externa) en la evolución de los maniraptoromorfos, y este proceso culminó en la aparición del pigóstilo , una osificación de las vértebras de la cola fusionadas. [15] A finales del Cretácico, hace unos 100 millones de años, los antepasados de todas las aves modernas desarrollaron una pelvis más abierta, lo que les permitió poner huevos más grandes en comparación con el tamaño del cuerpo. [38] Hace unos 95 millones de años, desarrollaron un mejor sentido del olfato. [39]
Una tercera etapa de la evolución de las aves, que comienza con los Ornithothoraces (los avianos con "pecho de pájaro"), puede estar asociada con el refinamiento de la aerodinámica y las capacidades de vuelo, y la pérdida o coosificación de varias características esqueléticas. Particularmente significativas son el desarrollo de un esternón agrandado y aquillado y el álula , y la pérdida de las manos prensiles. [15]
El primer linaje grande y diverso de avianos de cola corta que evolucionó fueron los enantiornithes , o "pájaros opuestos", llamados así porque la construcción de sus huesos del hombro era inversa a la de las aves modernas. Los enantiornithes ocupaban una amplia gama de nichos ecológicos , desde aves playeras que exploraban la arena y comedores de peces hasta formas que habitaban en los árboles y comedores de semillas. Si bien fueron el grupo dominante de avianos durante el período Cretácico, los enantiornithes se extinguieron junto con muchos otros grupos de dinosaurios al final de la era Mesozoica . [37] [41]
Muchas especies del segundo linaje aviar más importante en diversificarse, los Euornithes (que significa "pájaros verdaderos", porque incluyen a los ancestros de las aves modernas), eran semiacuáticas y se especializaban en comer peces y otros organismos acuáticos pequeños. A diferencia de los Enantiornithes, que dominaban los hábitats terrestres y arbóreos, la mayoría de los primeros Euornithes carecían de adaptaciones para posarse y probablemente incluían especies similares a las aves playeras, limícolas y especies nadadoras y buceadoras. [42]
Entre estos últimos se encontraban los Ichthyornis , que se parecen a una gaviota en la superficie [43] y los Hesperornithiformes , que se adaptaron tan bien a la caza de peces en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se volvieron principalmente acuáticos. [37] Los primeros euornithes también vieron el desarrollo de muchos rasgos asociados con las aves modernas, como esternones con quillas fuertes, porciones desdentadas y con pico en sus mandíbulas (aunque la mayoría de los euornithes no aviares conservaron dientes en otras partes de las mandíbulas). [44] Los euornithes también incluyeron a los primeros avianos en desarrollar un pigóstilo verdadero y un abanico de plumas de la cola completamente móvil, [45] que puede haber reemplazado al "ala trasera" como el modo principal de maniobrabilidad aérea y frenado en vuelo. [36]
Un estudio sobre la evolución en mosaico del cráneo de las aves descubrió que el último ancestro común de todos los Neornithes podría haber tenido un pico similar al de la vanga de pico ganchudo actual y un cráneo similar al de la oropéndola euroasiática . Como ambas especies son pequeños omnívoros que se alimentan en el aire y en el dosel, se dedujo un nicho ecológico similar para este ancestro hipotético. [46]
La mayoría de los estudios coinciden en una edad Cretácica para el ancestro común más reciente de las aves modernas, pero las estimaciones varían desde el Cretácico Inferior [3] [47] hasta el Cretácico Superior. [48] [4] De manera similar, no hay acuerdo sobre si la mayor parte de la diversificación temprana de las aves modernas ocurrió en el Cretácico y se asoció con la ruptura del supercontinente Gondwana o ocurrió más tarde y potencialmente como consecuencia del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [49] Este desacuerdo se debe en parte a una divergencia en la evidencia; la mayoría de los estudios de datación molecular sugieren una radiación evolutiva Cretácica , mientras que la evidencia fósil apunta a una radiación Cenozoica (la llamada controversia "rocas" versus "relojes").
El descubrimiento de Vegavis del Maastrichtiense , la última etapa del Cretácico Superior, demostró que la diversificación de las aves modernas comenzó antes de la era Cenozoica . [50] Las afinidades de un fósil anterior, el posible galliforme Austinornis lentus , que data de hace unos 85 millones de años, [51] aún son demasiado controvertidas para proporcionar una evidencia fósil de la diversificación de las aves modernas. En 2020, se describió Asteriornis del Maastrichtiense, que parece ser un pariente cercano de Galloanserae , el linaje divergente más antiguo dentro de Neognathae. [1]
Los intentos de conciliar la evidencia molecular y fósil utilizando datos de ADN a escala genómica e información fósil completa no han resuelto la controversia. [48] [52] Sin embargo, una estimación de 2015 que utilizó un nuevo método para calibrar los relojes moleculares confirmó que, si bien las aves modernas se originaron temprano en el Cretácico Superior, probablemente en Gondwana Occidental , se produjo un pulso de diversificación en todos los grupos principales alrededor del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno. [7] Las aves modernas se habrían expandido desde Gondwana Occidental a través de dos rutas. Una ruta fue un intercambio antártico en el Paleógeno. La otra ruta fue probablemente a través de puentes terrestres del Paleoceno entre América del Sur y América del Norte, lo que permitió la rápida expansión y diversificación de Neornithes en el Holártico y el Paleotrópico . [7] Por otro lado, la presencia de Asteriornis en el hemisferio norte sugiere que Neornithes se dispersó fuera de Gondwana Oriental antes del Paleoceno. [1]
Todas las aves modernas se encuentran dentro del grupo corona Aves (alternativamente Neornithes), que tiene dos subdivisiones: Palaeognathae , que incluye a las ratites no voladoras (como los avestruces ) y los tinamúes de vuelo débil , y los extremadamente diversos Neognathae , que contienen a todas las demás aves. [53] A estas dos subdivisiones se les ha dado de diversas formas el rango de superorden , [54] cohorte, [10] o infraclase. [55] El número de especies de aves vivas conocidas es de alrededor de 11.000 [56] [57] aunque las fuentes pueden diferir en sus números precisos.
Cladograma de relaciones de aves modernas basado en Stiller et al . (2024). [58]
La clasificación de las aves es un tema polémico. La obra de Sibley y Ahlquist , Phylogeny and Classification of Birds (1990), es un trabajo fundamental en este tema. [60] La mayoría de las evidencias parecen sugerir que la asignación de órdenes es precisa, [61] pero los científicos no están de acuerdo sobre las relaciones entre los órdenes mismos; la evidencia de la anatomía de las aves modernas, los fósiles y el ADN se han utilizado para resolver el problema, pero no ha surgido un consenso sólido. La evidencia fósil y molecular de la década de 2010 está proporcionando una imagen cada vez más clara de la evolución de los órdenes de aves modernas. [48] [52]
En 2010 [update], se había secuenciado el genoma de solo dos aves, el pollo y el pinzón cebra . En 2022, [update]se habían completado los genomas de 542 especies de aves. Se ha secuenciado al menos un genoma de cada orden. [62] [63] Estos incluyen al menos una especie en aproximadamente el 90% de las familias de aves existentes (218 de las 236 familias reconocidas por la Lista de Howard y Moore ). [64]
La posibilidad de secuenciar y comparar genomas completos proporciona a los investigadores muchos tipos de información sobre los genes, el ADN que regula los genes y su historia evolutiva. Esto ha llevado a reconsiderar algunas de las clasificaciones que se basaban únicamente en la identificación de genes codificadores de proteínas. Las aves acuáticas como los pelícanos y los flamencos , por ejemplo, pueden tener en común adaptaciones específicas adecuadas a su entorno que se desarrollaron de forma independiente. [62] [63]
Las aves viven y se reproducen en la mayoría de los hábitats terrestres y en los siete continentes, alcanzando su extremo sur en las colonias de reproducción del petrel de las nieves hasta 440 kilómetros (270 mi) tierra adentro en la Antártida . [66] La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales. Anteriormente se pensaba que esta alta diversidad era el resultado de mayores tasas de especiación en los trópicos; sin embargo, estudios de la década de 2000 encontraron mayores tasas de especiación en las altas latitudes que fueron compensadas por mayores tasas de extinción que en los trópicos. [67] Muchas especies migran anualmente a grandes distancias y a través de los océanos; varias familias de aves se han adaptado a la vida tanto en los océanos del mundo como en ellos, y algunas especies de aves marinas llegan a la costa solo para reproducirse, [68] mientras que se ha registrado que algunos pingüinos bucean hasta 300 metros (980 pies) de profundidad. [69]
Muchas especies de aves han establecido poblaciones reproductoras en áreas en las que han sido introducidas por humanos. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán de collar , por ejemplo, ha sido introducido en todo el mundo como ave de caza . [70] Otras han sido accidentales, como el establecimiento de cotorras monje salvajes en varias ciudades de América del Norte después de su escape del cautiverio. [71] Algunas especies, incluidas la garceta bueyera , [72] el caracara de cabeza amarilla [73] y la cacatúa cacatúa , [74] se han extendido de forma natural mucho más allá de sus áreas de distribución originales a medida que la expansión agrícola creó hábitats alternativos, aunque las prácticas modernas de agricultura intensiva han afectado negativamente a las poblaciones de aves de las tierras de cultivo. [75]
En comparación con otros vertebrados, las aves tienen un plan corporal que muestra muchas adaptaciones inusuales, principalmente para facilitar el vuelo .
El esqueleto está formado por huesos muy ligeros. Tienen grandes cavidades llenas de aire (llamadas cavidades neumáticas) que se conectan con el sistema respiratorio . [76] Los huesos del cráneo en los adultos están fusionados y no muestran suturas craneales . [77] Las cavidades orbitales que albergan los globos oculares son grandes y están separadas entre sí por un tabique óseo (partición). La columna vertebral tiene regiones cervical, torácica, lumbar y caudal con el número de vértebras cervicales (cuello) muy variable y especialmente flexible, pero el movimiento está reducido en las vértebras torácicas anteriores y ausente en las vértebras posteriores. [78] Las últimas están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro . [77] Las costillas están aplanadas y el esternón está aquillado para la unión de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en alas. [79] Las alas están más o menos desarrolladas dependiendo de la especie; Los únicos grupos conocidos que perdieron sus alas son los extintos pájaros moa y elefante . [80]
Al igual que los reptiles , las aves son principalmente uricotélicas , es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su torrente sanguíneo y los excretan como ácido úrico , en lugar de urea o amoníaco , a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria ni abertura uretral externa y (con excepción del avestruz ) el ácido úrico se excreta junto con las heces como un desecho semisólido. [81] [82] [83] Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amonotélicas, excretando la mayoría de los desechos nitrogenados como amoníaco. [84] También excretan creatina , en lugar de creatinina como los mamíferos. [77] Este material, así como el resultado de los intestinos, emerge de la cloaca del ave . [85] [86] La cloaca es una abertura multipropósito: los desechos se expulsan a través de ella, la mayoría de las aves se aparean uniéndose a la cloaca y las hembras ponen huevos en ella. Además, muchas especies de aves regurgitan pellets . [87]
Una característica común, aunque no universal, de los polluelos de paseriformes altriciales (que nacen indefensos y bajo el cuidado constante de sus padres) es que, en lugar de excretar directamente en el nido, producen un saco fecal . Se trata de una bolsa cubierta de moco que permite a los padres desechar los desechos fuera del nido o reciclarlos a través de su propio sistema digestivo. [88]
La mayoría de los pájaros machos no tienen penes intromitentes . [89] Los machos dentro de Palaeognathae (con la excepción de los kiwis ), los Anseriformes (con la excepción de los gritones ) y en formas rudimentarias en Galliformes (pero completamente desarrollado en Cracidae ) poseen un pene , que nunca está presente en Neoaves . [90] [91] Se cree que su longitud está relacionada con la competencia de los espermatozoides [92] y se llena de líquido linfático en lugar de sangre cuando está erecto. [93] Cuando no está copulando, está oculto dentro del compartimento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del respiradero. Las hembras tienen túbulos de almacenamiento de esperma [94] que permiten que el esperma permanezca viable mucho tiempo después de la cópula, cien días en algunas especies. [95] Los espermatozoides de varios machos pueden competir a través de este mecanismo. La mayoría de las aves hembras tienen un solo ovario y un solo oviducto , ambos en el lado izquierdo, [96] pero hay excepciones: especies en al menos 16 órdenes diferentes de aves tienen dos ovarios. Incluso estas especies, sin embargo, tienden a tener un solo oviducto. [96] Se ha especulado que esto podría ser una adaptación al vuelo, pero los machos tienen dos testículos, y también se observa que las gónadas en ambos sexos disminuyen drásticamente de tamaño fuera de la temporada de reproducción. [97] [98] También las aves terrestres generalmente tienen un solo ovario, al igual que el ornitorrinco , un mamífero que pone huevos. Una explicación más probable es que el huevo desarrolla una cáscara mientras pasa por el oviducto durante un período de aproximadamente un día, de modo que si se desarrollaran dos huevos al mismo tiempo, habría un riesgo para la supervivencia. [96] Aunque es rara, en su mayoría abortiva, la partenogénesis no es desconocida en las aves y los huevos pueden ser diploides , automícticos y dar lugar a crías masculinas. [99]
Las aves son exclusivamente gonocóricas . [100] Lo que significa que tienen dos sexos: hembra o macho . El sexo de las aves está determinado por los cromosomas sexuales Z y W , en lugar de los cromosomas X e Y presentes en los mamíferos . Las aves macho tienen dos cromosomas Z (ZZ), y las aves hembra tienen un cromosoma W y un cromosoma Z (WZ). [77] Un sistema complejo de apareamiento disassortativo con dos morfos está involucrado en el gorrión de garganta blanca Zonotrichia albicollis , donde los morfos de ceja blanca y canela del sexo opuesto se aparean, lo que hace que parezca que están involucrados cuatro sexos ya que cualquier individuo es compatible con solo una cuarta parte de la población. [101]
En casi todas las especies de aves, el sexo de un individuo se determina en el momento de la fecundación. Sin embargo, un estudio de 2007 afirmó haber demostrado una determinación del sexo dependiente de la temperatura entre los pavos australianos , en los que las temperaturas más altas durante la incubación dieron como resultado una mayor proporción de sexos entre hembras y machos . [102] Sin embargo, más tarde se demostró que esto no era así. Estas aves no muestran una determinación del sexo dependiente de la temperatura, sino una mortalidad sexual dependiente de la temperatura. [103]
Las aves tienen uno de los sistemas respiratorios más complejos de todos los grupos animales. [77] Al inhalar, el 75% del aire fresco pasa por alto los pulmones y fluye directamente hacia un saco aéreo posterior que se extiende desde los pulmones y se conecta con los espacios aéreos en los huesos y los llena de aire. El otro 25% del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado sale de los pulmones y el aire fresco almacenado del saco aéreo posterior es forzado simultáneamente a entrar en los pulmones. De este modo, los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco durante la inhalación y la exhalación. [104] La producción de sonido se logra utilizando la siringe , una cámara muscular que incorpora múltiples membranas timpánicas que diverge del extremo inferior de la tráquea; [105] la tráquea se alarga en algunas especies, lo que aumenta el volumen de las vocalizaciones y la percepción del tamaño del ave. [106]
En las aves, las arterias principales que llevan sangre desde el corazón se originan en el arco aórtico derecho (o arco faríngeo), a diferencia de lo que ocurre en los mamíferos, donde el arco aórtico izquierdo forma esta parte de la aorta . [77] La poscava recibe sangre de las extremidades a través del sistema porta renal. A diferencia de lo que ocurre en los mamíferos, los glóbulos rojos circulantes en las aves conservan su núcleo . [107]
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El sistema circulatorio de las aves está impulsado por un corazón miogénico de cuatro cámaras contenido en un saco pericárdico fibroso. Este saco pericárdico está lleno de un líquido seroso para lubricación. [108] El corazón en sí está dividido en una mitad derecha y otra izquierda, cada una con una aurícula y un ventrículo . La aurícula y los ventrículos de cada lado están separados por válvulas auriculoventriculares que evitan el reflujo de una cámara a la siguiente durante la contracción. Al ser miogénico, el ritmo del corazón es mantenido por células marcapasos que se encuentran en el nódulo sinoauricular, ubicado en la aurícula derecha. [109]
El nódulo sinoauricular utiliza calcio para provocar una vía de transducción de señales despolarizantes desde la aurícula a través del haz auriculoventricular derecho e izquierdo que comunica la contracción a los ventrículos. El corazón aviar también consta de arcos musculares que están formados por gruesos haces de capas musculares. Al igual que el corazón de un mamífero, el corazón aviar está compuesto por capas endocárdicas , miocárdicas y epicárdicas . [108] Las paredes de la aurícula tienden a ser más delgadas que las paredes del ventrículo, debido a la intensa contracción ventricular utilizada para bombear sangre oxigenada por todo el cuerpo. Los corazones aviares son generalmente más grandes que los corazones de los mamíferos en comparación con la masa corporal. Esta adaptación permite bombear más sangre para satisfacer la alta necesidad metabólica asociada con el vuelo. [110]
Las aves tienen un sistema muy eficiente para difundir el oxígeno en la sangre; las aves tienen una superficie de intercambio de gases diez veces mayor que los mamíferos. Como resultado, las aves tienen más sangre en sus capilares por unidad de volumen de pulmón que un mamífero. [110] Las arterias están compuestas de músculos elásticos gruesos para soportar la presión de las contracciones ventriculares y se vuelven más rígidas a medida que se alejan del corazón. La sangre se mueve a través de las arterias, que sufren vasoconstricción , y hacia las arteriolas que actúan como un sistema de transporte para distribuir principalmente oxígeno y nutrientes a todos los tejidos del cuerpo. A medida que las arteriolas se alejan del corazón y entran en órganos y tejidos individuales, se dividen aún más para aumentar la superficie y ralentizar el flujo sanguíneo. La sangre viaja a través de las arteriolas y se mueve hacia los capilares donde puede ocurrir el intercambio de gases. [111]
Los capilares se organizan en lechos capilares en los tejidos; es aquí donde la sangre intercambia oxígeno por desechos de dióxido de carbono. En los lechos capilares, el flujo sanguíneo se ralentiza para permitir la máxima difusión de oxígeno en los tejidos. Una vez que la sangre se ha desoxigenado, viaja a través de las vénulas, luego a las venas y de regreso al corazón. Las venas, a diferencia de las arterias, son delgadas y rígidas, ya que no necesitan soportar una presión extrema. A medida que la sangre viaja a través de las vénulas hacia las venas se produce un embudo llamado vasodilatación que lleva la sangre de regreso al corazón. [111] Una vez que la sangre llega al corazón, se mueve primero hacia la aurícula derecha, luego al ventrículo derecho para ser bombeada a través de los pulmones para un mayor intercambio de gases de desechos de dióxido de carbono por oxígeno. La sangre oxigenada luego fluye desde los pulmones a través de la aurícula izquierda hasta el ventrículo izquierdo, donde se bombea hacia el cuerpo. [20]
El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave. [77] La parte más desarrollada del cerebro de las aves es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras que el cerebelo coordina el movimiento y el cerebro controla los patrones de comportamiento, la navegación, el apareamiento y la construcción del nido . La mayoría de las aves tienen un sentido del olfato pobre [112] con notables excepciones que incluyen kiwis , [113] buitres del Nuevo Mundo [114] y tubenoses . [115] El sistema visual aviar suele estar muy desarrollado. Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que permite la acomodación para la visión en el aire y el agua. [77] Algunas especies también tienen fóvea dual . Las aves son tetracromáticas , poseen células cónicas sensibles a la luz ultravioleta (UV) en el ojo, así como células verdes, rojas y azules. [116] También tienen conos dobles , probablemente para mediar la visión acromática . [117]
Muchas aves muestran patrones de plumaje en ultravioleta que son invisibles para el ojo humano; algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se distinguen por la presencia de manchas reflectantes ultravioleta en sus plumas. Los herrerillos azules machos tienen una mancha en la coronilla que refleja la luz ultravioleta y que muestran durante el cortejo al adoptar posturas y levantar las plumas de la nuca. [118] La luz ultravioleta también se utiliza para buscar alimento: se ha demostrado que los cernícalos buscan presas detectando las marcas de orina reflectantes de rayos ultravioleta que dejan los roedores en el suelo. [119] Con la excepción de las palomas y algunas otras especies, [120] los párpados de las aves no se utilizan para parpadear. En cambio, el ojo está lubricado por la membrana nictitante , un tercer párpado que se mueve horizontalmente. [121] La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas. [77] La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten . [77]
Los ojos de la mayoría de las aves son grandes, no muy redondos y capaces de un movimiento limitado en las órbitas, [77] típicamente de 10 a 20°. [122] Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un campo visual amplio , mientras que las aves con ojos en la parte delantera de la cabeza, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar la profundidad de campo . [122] [123] La oreja de las aves carece de pinnas externas pero está cubierta de plumas, aunque en algunas aves, como los búhos Asio , Bubo y Otus , estas plumas forman mechones que se parecen a las orejas. El oído interno tiene una cóclea , pero no es espiral como en los mamíferos. [124]
Algunas especies son capaces de utilizar defensas químicas contra los depredadores; algunos Procellariiformes pueden expulsar un aceite estomacal desagradable contra un agresor, [125] y algunas especies de pitohuis de Nueva Guinea tienen una poderosa neurotoxina en su piel y plumas. [126]
La falta de observaciones de campo limita nuestro conocimiento, pero se sabe que los conflictos intraespecíficos a veces resultan en lesiones o muerte. [127] Los gritones ( Anhimidae ), algunas jacanas ( Jacana , Hydrophasianus ), el ganso de alas espuelas ( Plectropterus ), el pato de torrente ( Merganetta ) y nueve especies de avefrías ( Vanellus ) usan un espolón afilado en el ala como arma. Los patos vapores ( Tachyeres ), los gansos y cisnes ( Anserinae ), el solitario ( Pezophaps ), los picovainas ( Chionis ), algunas pavas ( Crax ) y los alcaravanes ( Burhinus ) usan una protuberancia ósea en el metacarpiano alular para golpear y martillar a los oponentes. [127] Las jacanas Actophilornis e Irediparra tienen un radio expandido, en forma de cuchilla. El extinto Xenicibis era único por tener una extremidad anterior alargada y una mano enorme que probablemente funcionaba en combate o defensa como un garrote articulado o mayal. Los cisnes , por ejemplo, pueden atacar con los espolones óseos y morder cuando defienden huevos o crías. [127]
Las plumas son una característica de las aves (aunque también están presentes en algunos dinosaurios que actualmente no se consideran aves verdaderas). Facilitan el vuelo , proporcionan aislamiento que ayuda a la termorregulación y se utilizan en exhibición, camuflaje y señalización. [77] Hay varios tipos de plumas, cada uno de los cuales cumple su propio conjunto de propósitos. Las plumas son crecimientos epidérmicos adheridos a la piel y surgen solo en tractos específicos de piel llamados pterilas . El patrón de distribución de estos tractos de plumas (pterilosis) se utiliza en taxonomía y sistemática. La disposición y apariencia de las plumas en el cuerpo, llamada plumaje , puede variar dentro de las especies según la edad, el estado social [128] y el sexo . [129]
El plumaje muda con regularidad ; el plumaje estándar de un ave que ha mudado después de la cría se conoce como plumaje " no reproductivo " o, en la terminología de Humphrey-Parkes, plumaje "básico"; los plumajes reproductivos o variaciones del plumaje básico se conocen bajo el sistema Humphrey-Parkes como plumajes " alternos ". [130] La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves rapaces pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo se reemplazan una a la vez, siendo la primaria más interna la primera. Cuando se reemplaza la quinta o sexta primaria, las terciarias más externas comienzan a caer. Después de que las terciarias más internas se mudan, las secundarias a partir de la más interna comienzan a caer y esto continúa hasta las plumas externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan en sincronía con la primaria con la que se superponen. [131]
Un pequeño número de especies, como patos y gansos, pierden todas sus plumas de vuelo a la vez, volviéndose temporalmente incapaces de volar. [132] Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando con el par más interno. [131] Sin embargo, se observan mudas centrípetas de las plumas de la cola en los faisánidos . [133] La muda centrífuga se modifica en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y trepadores de árboles , ya que comienza con el segundo par de plumas más interno y termina con el par central de plumas para que el ave mantenga una cola trepadora funcional. [131] [134] El patrón general observado en los paseriformes es que las primarias se reemplazan hacia afuera, las secundarias hacia adentro y la cola desde el centro hacia afuera. [135] Antes de anidar, las hembras de la mayoría de las especies de aves obtienen un parche de cría desnudo al perder plumas cerca del vientre. La piel allí está bien provista de vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación. [136]
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Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o acicalan diariamente, dedicando un promedio de alrededor del 9% de su tiempo diario a esto. [137] El pico se utiliza para quitar partículas extrañas y aplicar secreciones cerosas de la glándula uropigial ; estas secreciones protegen la flexibilidad de las plumas y actúan como un agente antimicrobiano , inhibiendo el crecimiento de bacterias que degradan las plumas . [138] Esto puede complementarse con las secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que las aves reciben a través de un comportamiento conocido como anting , para eliminar los parásitos de las plumas. [139]
Las escamas de las aves están compuestas de la misma queratina que los picos, las garras y los espolones. Se encuentran principalmente en los dedos de los pies y en el metatarso , pero pueden encontrarse más arriba en el tobillo en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martines pescadores y los pájaros carpinteros . Se cree que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y los mamíferos. [140]
La mayoría de las aves pueden volar , lo que las distingue de casi todas las demás clases de vertebrados. El vuelo es el principal medio de locomoción de la mayoría de las especies de aves y se utiliza para buscar alimento y escapar de los depredadores. Las aves tienen varias adaptaciones para el vuelo, incluido un esqueleto liviano, dos grandes músculos de vuelo, el pectoral (que representa el 15% de la masa total del ave) y el supracoracoideo, así como una extremidad anterior modificada ( ala ) que sirve como perfil aerodinámico . [77]
La forma y el tamaño de las alas generalmente determinan el estilo y el rendimiento del vuelo de un ave; muchas aves combinan un vuelo propulsado con aleteo con un vuelo planeador que requiere menos energía. Alrededor de 60 especies de aves existentes no pueden volar , al igual que muchas aves extintas. [141] La falta de capacidad de vuelo a menudo surge en aves en islas aisladas, probablemente debido a los recursos limitados y la ausencia de depredadores terrestres mamíferos . [142] La falta de capacidad de vuelo se correlaciona casi exclusivamente con el gigantismo debido a la condición inherente de aislamiento de una isla. [143] Aunque no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y movimientos similares para "volar" a través del agua, al igual que algunas aves capaces de volar, como los alcas , las pardelas y los mirlos acuáticos . [144]
La mayoría de las aves son diurnas , pero algunas, como muchas especies de búhos y chotacabras , son nocturnas o crepusculares (activas durante las horas del crepúsculo), y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas son apropiadas, de día o de noche. [145]
Las dietas de las aves son variadas y a menudo incluyennéctar, frutas, plantas, semillas,carroñay varios animales pequeños, incluidas otras aves.[77]Elsistema digestivo de las aveses único, con unbuchepara almacenamiento y unamollejaque contiene piedras tragadas para moler la comida para compensar la falta de dientes.[146]Algunas especies como las palomas y algunas especies de psitácidas no tienenvesícula biliar.[147]La mayoría de las aves están muy adaptadas para una digestión rápida para ayudar con el vuelo.[148]Algunas aves migratorias se han adaptado para utilizar las proteínas almacenadas en muchas partes de sus cuerpos, incluidas las proteínas de los intestinos, como energía adicional durante la migración.[149]
Las aves que emplean muchas estrategias para obtener alimento o se alimentan de una variedad de alimentos se denominan generalistas, mientras que otras que concentran tiempo y esfuerzo en alimentos específicos o tienen una sola estrategia para obtener alimento se consideran especialistas. [77] Las estrategias de búsqueda de alimento de las aves pueden variar ampliamente según la especie. Muchas aves buscan insectos, invertebrados, frutas o semillas. Algunas cazan insectos atacando repentinamente desde una rama. Las especies que buscan insectos plaga se consideran "agentes de control biológico" beneficiosos y se fomenta su presencia en los programas de control biológico de plagas . [150] En conjunto, las aves insectívoras comen entre 400 y 500 millones de toneladas métricas de artrópodos al año. [151]
Los comedores de néctar, como los colibríes , los pájaros sol , los loros y los loritos, entre otros, tienen lenguas especialmente adaptadas y en muchos casos picos diseñados para adaptarse a flores coadaptadas . [152] Los kiwis y las aves playeras con picos largos buscan invertebrados; las variadas longitudes de los picos y los métodos de alimentación de las aves playeras dan como resultado la separación de nichos ecológicos . [77] [153] Los colimbos , los patos buceadores , los pingüinos y las alcas persiguen a sus presas bajo el agua, utilizando sus alas o pies para propulsarse, [68] mientras que los depredadores aéreos como los sulidos , los martines pescadores y los charranes se sumergen en busca de sus presas. Los flamencos , tres especies de priones y algunos patos se alimentan por filtración . [154] [155] Los gansos y los patos zambullidores son principalmente herbívoros. [156] [157]
Algunas especies, incluidas las fragatas , las gaviotas [158] y las skúas [159] , practican el cleptoparasitismo , robando alimentos a otras aves. Se cree que el cleptoparasitismo es un complemento de los alimentos obtenidos mediante la caza, en lugar de una parte significativa de la dieta de cualquier especie; un estudio sobre las grandes fragatas que robaban a los piqueros enmascarados estimó que las fragatas robaban como máximo el 40% de su comida y, en promedio, solo el 5%. [160] Otras aves son carroñeras ; algunas de ellas, como los buitres , son carroñeras especializadas, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos u otras aves rapaces, son oportunistas. [161]
Muchas aves necesitan agua, aunque su modo de excreción y la falta de glándulas sudoríparas reducen las demandas fisiológicas. [162] Algunas aves del desierto pueden satisfacer sus necesidades hídricas exclusivamente a partir de la humedad de su alimento. Algunas tienen otras adaptaciones, como permitir que su temperatura corporal aumente, lo que evita la pérdida de humedad por enfriamiento por evaporación o jadeo. [163] Las aves marinas pueden beber agua de mar y tienen glándulas de sal dentro de la cabeza que eliminan el exceso de sal por las fosas nasales. [164 ]
La mayoría de las aves recogen agua con el pico y levantan la cabeza para dejar que el agua corra por la garganta. Algunas especies, especialmente de zonas áridas, pertenecientes a las familias de las palomas , los pinzones , los pájaros ratón , las codornices y las avutardas son capaces de succionar agua sin necesidad de inclinar la cabeza hacia atrás. [165] Algunas aves del desierto dependen de fuentes de agua y las gangas son particularmente conocidas por congregarse diariamente en los pozos de agua. Las gangas anidadoras y muchos chorlitos llevan agua a sus crías mojando las plumas de su vientre. [166] Algunas aves llevan agua para los polluelos en el nido en su buche o la regurgitan junto con la comida. La familia de las palomas, los flamencos y los pingüinos tienen adaptaciones para producir un líquido nutritivo llamado leche de buche que proporcionan a sus polluelos. [167]
Las plumas, que son fundamentales para la supervivencia de las aves, requieren mantenimiento. Además del desgaste físico, las plumas se enfrentan al ataque de hongos, ácaros ectoparásitos de las plumas y piojos de las aves . [168] La condición física de las plumas se mantiene acicalándose, a menudo con la aplicación de secreciones de la glándula de acicalamiento . Las aves también se bañan en agua o polvo. Mientras que algunas aves se sumergen en aguas poco profundas, las especies más aéreas pueden hacer inmersiones aéreas en el agua y las especies arbóreas a menudo hacen uso del rocío o la lluvia que se acumula en las hojas. Las aves de las regiones áridas utilizan tierra suelta para bañarse en polvo. También se cree que un comportamiento denominado hormigueo en el que el ave anima a las hormigas a correr por su plumaje les ayuda a reducir la carga de ectoparásitos en las plumas. Muchas especies extienden sus alas y las exponen a la luz solar directa y se cree que esto también ayuda a reducir la actividad fúngica y ectoparásita que puede provocar daños en las plumas. [169] [170]
Muchas especies de aves migran para aprovechar las diferencias globales de temperaturas estacionales , optimizando así la disponibilidad de fuentes de alimento y hábitat de reproducción. Estas migraciones varían entre los diferentes grupos. Muchas aves terrestres, playeras y acuáticas emprenden migraciones anuales de larga distancia, generalmente provocadas por la duración de las horas de luz y las condiciones climáticas. Estas aves se caracterizan por una temporada de reproducción en las regiones templadas o polares y una temporada de no reproducción en las regiones tropicales o el hemisferio opuesto. Antes de la migración, las aves aumentan sustancialmente la grasa corporal y las reservas y reducen el tamaño de algunos de sus órganos. [171] [172]
La migración es una actividad muy exigente en términos energéticos, en particular porque las aves necesitan cruzar desiertos y océanos sin reabastecerse. Las aves terrestres tienen un alcance de vuelo de alrededor de 2500 km (1600 mi) y las aves playeras pueden volar hasta 4000 km (2500 mi), [77] aunque la aguja colipinta es capaz de realizar vuelos sin escalas de hasta 10 200 km (6300 mi). [173] Algunas aves marinas emprenden largas migraciones, y las migraciones anuales más largas incluyen las de los charranes árticos , que se registraron viajando un promedio de 70.900 km (44.100 mi) entre sus zonas de cría en el Ártico en Groenlandia e Islandia y sus zonas de invernada en la Antártida , con un ave cubriendo 81.600 km (50.700 mi), [174] y las pardelas sombrías , que anidan en Nueva Zelanda y Chile y hacen viajes anuales de ida y vuelta de 64.000 km (39.800 mi) a sus zonas de alimentación de verano en el Pacífico Norte frente a Japón, Alaska y California . [175] Otras aves marinas se dispersan después de la cría, viajando ampliamente pero sin tener una ruta migratoria establecida. Los albatros que anidan en el océano Austral a menudo emprenden viajes circumpolares entre temporadas de cría. [176]
Algunas especies de aves emprenden migraciones más cortas, viajando sólo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Las especies irruptivas como los pinzones boreales son uno de esos grupos y pueden encontrarse comúnmente en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de migración normalmente está asociada con la disponibilidad de alimento. [177] Las especies también pueden viajar distancias más cortas en parte de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas viajando al área de distribución existente de congéneres; otras emprenden migraciones parciales, donde sólo una fracción de la población, generalmente hembras y machos subdominantes, migra. [178] La migración parcial puede constituir un gran porcentaje del comportamiento migratorio de las aves en algunas regiones; en Australia, las encuestas encontraron que el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de las paseriformes eran parcialmente migratorias. [179]
La migración altitudinal es una forma de migración de corta distancia en la que las aves pasan la temporada de cría en altitudes más altas y se trasladan a altitudes más bajas cuando las condiciones no son óptimas. La mayoría de las veces se desencadena por cambios de temperatura y suele ocurrir cuando los territorios normales también se vuelven inhóspitos debido a la falta de alimento. [180] Algunas especies también pueden ser nómadas, no tienen un territorio fijo y se desplazan según el clima y la disponibilidad de alimentos. Los loros como familia no son en su gran mayoría ni migratorios ni sedentarios, sino que se los considera dispersivos, irruptivos, nómadas o que realizan migraciones pequeñas e irregulares. [181]
La capacidad de las aves para regresar a lugares precisos a través de grandes distancias se conoce desde hace algún tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, Estados Unidos, regresó a su colonia en Skomer , en Gales, en 13 días, una distancia de 5150 km (3200 mi). [182] Las aves navegan durante la migración utilizando una variedad de métodos. Para los migrantes diurnos , el sol se utiliza para navegar durante el día y una brújula estelar se utiliza por la noche. Las aves que utilizan el sol compensan la posición cambiante del sol durante el día mediante el uso de un reloj interno . [77] La orientación con la brújula estelar depende de la posición de las constelaciones que rodean a Polaris . [183] Estas están respaldadas en algunas especies por su capacidad de detectar el geomagnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados . [184]
Las aves se comunican principalmente mediante señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies) e intraespecíficas (dentro de una misma especie).
Las aves a veces usan el plumaje para evaluar y afirmar el dominio social, [185] para mostrar la condición reproductiva en especies seleccionadas sexualmente, o para hacer exhibiciones amenazantes, como en la imitación que hace el ave del sol de un gran depredador para alejar a los halcones y proteger a los polluelos. [186]
La comunicación visual entre aves también puede implicar exhibiciones ritualizadas, que se han desarrollado a partir de acciones que no implican señales, como acicalarse, ajustar la posición de las plumas, picotear u otros comportamientos. Estas exhibiciones pueden indicar agresión o sumisión o pueden contribuir a la formación de vínculos de pareja. [77] Las exhibiciones más elaboradas ocurren durante el cortejo, donde las "danzas" a menudo se forman a partir de combinaciones complejas de muchos movimientos componentes posibles; [187] el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones. [188]
Los llamados y cantos de las aves , que se producen en la siringe , son el principal medio por el cual las aves se comunican con el sonido . Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden operar los dos lados de la siringe de forma independiente, lo que permite la producción simultánea de dos canciones diferentes. [105] Los llamados se utilizan para una variedad de propósitos, incluyendo la atracción de pareja, [77] la evaluación de parejas potenciales, [189] la formación de vínculos, la reclamación y mantenimiento de territorios, [77] [190] la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan polluelos en colonias o cuando las parejas se reúnen al comienzo de la temporada de reproducción), [191] y la advertencia de otras aves de posibles depredadores, a veces con información específica sobre la naturaleza de la amenaza. [192] Algunas aves también utilizan sonidos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas Coenocorypha de Nueva Zelanda impulsan el aire a través de sus plumas, [193] los pájaros carpinteros tamborilean para la comunicación a larga distancia, [194] y las cacatúas palmeras utilizan herramientas para tamborilear. [195]
Mientras que algunas aves son esencialmente territoriales o viven en pequeños grupos familiares, otras aves pueden formar grandes bandadas . Los principales beneficios de la formación de bandadas son la seguridad en los números y una mayor eficiencia de búsqueda de alimento. [77] La defensa contra los depredadores es particularmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde la depredación por emboscada es común y múltiples ojos pueden proporcionar un valioso sistema de alerta temprana . Esto ha llevado al desarrollo de muchas bandadas de alimentación de especies mixtas , que generalmente están compuestas por pequeñas cantidades de muchas especies; estas bandadas brindan seguridad en los números pero aumentan la competencia potencial por los recursos. [197] Los costos de la formación de bandadas incluyen el acoso de las aves socialmente subordinadas por aves más dominantes y la reducción de la eficiencia de alimentación en ciertos casos. [198] Algunas especies tienen un sistema mixto con parejas reproductoras que mantienen territorios, mientras que las aves no apareadas o jóvenes viven en bandadas donde consiguen parejas antes de encontrar territorios. [199]
Las aves también forman a veces asociaciones con especies no aviares. Las aves marinas que se zambullen se asocian con delfines y atunes , que empujan a los peces de los bancos hacia la superficie. [200] Algunas especies de cálaos tienen una relación mutualista con las mangostas enanas , en la que buscan alimento juntas y se advierten mutuamente de las aves rapaces y otros depredadores cercanos. [201]
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Las altas tasas metabólicas de las aves durante la parte activa del día se complementan con el descanso en otros momentos. Las aves dormidas suelen utilizar un tipo de sueño conocido como sueño vigilante, en el que los períodos de descanso se intercalan con breves "vistazos" que les permiten abrir los ojos, lo que les permite ser sensibles a las perturbaciones y escapar rápidamente de las amenazas. [202] Se cree que los vencejos pueden dormir en vuelo y las observaciones de radar sugieren que se orientan de cara al viento en su vuelo de descanso. [203] Se ha sugerido que puede haber ciertos tipos de sueño que son posibles incluso durante el vuelo. [204]
Some birds have also demonstrated the capacity to fall into slow-wave sleep one hemisphere of the brain at a time. The birds tend to exercise this ability depending upon its position relative to the outside of the flock. This may allow the eye opposite the sleeping hemisphere to remain vigilant for predators by viewing the outer margins of the flock. This adaptation is also known from marine mammals.[205] Communal roosting is common because it lowers the loss of body heat and decreases the risks associated with predators.[206] Roosting sites are often chosen with regard to thermoregulation and safety.[207] Unusual mobile roost sites include large herbivores on the African savanna that are used by oxpeckers.[208]
Many sleeping birds bend their heads over their backs and tuck their bills in their back feathers, although others place their beaks among their breast feathers. Many birds rest on one leg, while some may pull up their legs into their feathers, especially in cold weather. Perching birds have a tendon-locking mechanism that helps them hold on to the perch when they are asleep. Many ground birds, such as quails and pheasants, roost in trees. A few parrots of the genus Loriculus roost hanging upside down.[209] Some hummingbirds go into a nightly state of torpor accompanied with a reduction of their metabolic rates.[210] This physiological adaptation shows in nearly a hundred other species, including owlet-nightjars, nightjars, and woodswallows. One species, the common poorwill, even enters a state of hibernation.[211] Birds do not have sweat glands, but can lose water directly through the skin, and they may cool themselves by moving to shade, standing in water, panting, increasing their surface area, fluttering their throat or using special behaviours like urohidrosis to cool themselves.[212][213]
Ninety-five per cent of bird species are socially monogamous. These species pair for at least the length of the breeding season or—in some cases—for several years or until the death of one mate.[215] Monogamy allows for both paternal care and biparental care, which is especially important for species in which care from both the female and the male parent is required in order to successfully rear a brood.[216] Among many socially monogamous species, extra-pair copulation (infidelity) is common.[217] Such behaviour typically occurs between dominant males and females paired with subordinate males, but may also be the result of forced copulation in ducks and other anatids.[218]
For females, possible benefits of extra-pair copulation include getting better genes for her offspring and insuring against the possibility of infertility in her mate.[219] Males of species that engage in extra-pair copulations will closely guard their mates to ensure the parentage of the offspring that they raise.[220]
Other mating systems, including polygyny, polyandry, polygamy, polygynandry, and promiscuity, also occur.[77] Polygamous breeding systems arise when females are able to raise broods without the help of males.[77] Mating systems vary across bird families[221] but variations within species are thought to be driven by environmental conditions.[222] A unique system is the formation of trios where a third individual is allowed by a breeding pair temporarily into the territory to assist with brood raising thereby leading to higher fitness.[223][190]
Breeding usually involves some form of courtship display, typically performed by the male.[224] Most displays are rather simple and involve some type of song. Some displays, however, are quite elaborate. Depending on the species, these may include wing or tail drumming, dancing, aerial flights, or communal lekking. Females are generally the ones that drive partner selection,[225] although in the polyandrous phalaropes, this is reversed: plainer males choose brightly coloured females.[226] Courtship feeding, billing and allopreening are commonly performed between partners, generally after the birds have paired and mated.[227]
Homosexual behaviour has been observed in males or females in numerous species of birds, including copulation, pair-bonding, and joint parenting of chicks.[228] Over 130 avian species around the world engage in sexual interactions between the same sex or homosexual behaviours. "Same-sex courtship activities may involve elaborate displays, synchronised dances, gift-giving ceremonies, or behaviours at specific display areas including bowers, arenas, or leks."[229]
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Many birds actively defend a territory from others of the same species during the breeding season; maintenance of territories protects the food source for their chicks. Species that are unable to defend feeding territories, such as seabirds and swifts, often breed in colonies instead; this is thought to offer protection from predators. Colonial breeders defend small nesting sites, and competition between and within species for nesting sites can be intense.[230]
All birds lay amniotic eggs with hard shells made mostly of calcium carbonate.[77] Hole and burrow nesting species tend to lay white or pale eggs, while open nesters lay camouflaged eggs. There are many exceptions to this pattern, however; the ground-nesting nightjars have pale eggs, and camouflage is instead provided by their plumage. Species that are victims of brood parasites have varying egg colours to improve the chances of spotting a parasite's egg, which forces female parasites to match their eggs to those of their hosts.[231]
Bird eggs are usually laid in a nest. Most species create somewhat elaborate nests, which can be cups, domes, plates, mounds, or burrows.[232] Some bird nests can be a simple scrape, with minimal or no lining; most seabird and wader nests are no more than a scrape on the ground. Most birds build nests in sheltered, hidden areas to avoid predation, but large or colonial birds—which are more capable of defence—may build more open nests. During nest construction, some species seek out plant matter from plants with parasite-reducing toxins to improve chick survival,[233] and feathers are often used for nest insulation.[232] Some bird species have no nests; the cliff-nesting common guillemot lays its eggs on bare rock, and male emperor penguins keep eggs between their body and feet. The absence of nests is especially prevalent in open habitat ground-nesting species where any addition of nest material would make the nest more conspicuous. Many ground nesting birds lay a clutch of eggs that hatch synchronously, with precocial chicks led away from the nests (nidifugous) by their parents soon after hatching.[234]
Incubation, which regulates temperature for chick development, usually begins after the last egg has been laid.[77] In monogamous species incubation duties are often shared, whereas in polygamous species one parent is wholly responsible for incubation. Warmth from parents passes to the eggs through brood patches, areas of bare skin on the abdomen or breast of the incubating birds. Incubation can be an energetically demanding process; adult albatrosses, for instance, lose as much as 83 grams (2.9 oz) of body weight per day of incubation.[235] The warmth for the incubation of the eggs of megapodes comes from the sun, decaying vegetation or volcanic sources.[236] Incubation periods range from 10 days (in woodpeckers, cuckoos and passerine birds) to over 80 days (in albatrosses and kiwis).[77]
The diversity of characteristics of birds is great, sometimes even in closely related species. Several avian characteristics are compared in the table below.[237][238]
At the time of their hatching, chicks range in development from helpless to independent, depending on their species. Helpless chicks are termed altricial, and tend to be born small, blind, immobile and naked; chicks that are mobile and feathered upon hatching are termed precocial. Altricial chicks need help thermoregulating and must be brooded for longer than precocial chicks. The young of many bird species do not precisely fit into either the precocial or altricial category, having some aspects of each and thus fall somewhere on an "altricial-precocial spectrum".[239] Chicks at neither extreme but favouring one or the other may be termed semi-precocial[240] or semi-altricial.[241]
The length and nature of parental care varies widely amongst different orders and species. At one extreme, parental care in megapodes ends at hatching; the newly hatched chick digs itself out of the nest mound without parental assistance and can fend for itself immediately.[242] At the other extreme, many seabirds have extended periods of parental care, the longest being that of the great frigatebird, whose chicks take up to six months to fledge and are fed by the parents for up to an additional 14 months.[243] The chick guard stage describes the period of breeding during which one of the adult birds is permanently present at the nest after chicks have hatched. The main purpose of the guard stage is to aid offspring to thermoregulate and protect them from predation.[244]
In some species, both parents care for nestlings and fledglings; in others, such care is the responsibility of only one sex. In some species, other members of the same species—usually close relatives of the breeding pair, such as offspring from previous broods—will help with the raising of the young.[245] Such alloparenting is particularly common among the Corvida, which includes such birds as the true crows, Australian magpie and fairy-wrens,[246] but has been observed in species as different as the rifleman and red kite. Among most groups of animals, male parental care is rare. In birds, however, it is quite common—more so than in any other vertebrate class.[77] Although territory and nest site defence, incubation, and chick feeding are often shared tasks, there is sometimes a division of labour in which one mate undertakes all or most of a particular duty.[247]
The point at which chicks fledge varies dramatically. The chicks of the Synthliboramphus murrelets, like the ancient murrelet, leave the nest the night after they hatch, following their parents out to sea, where they are raised away from terrestrial predators.[248] Some other species, such as ducks, move their chicks away from the nest at an early age. In most species, chicks leave the nest just before, or soon after, they are able to fly. The amount of parental care after fledging varies; albatross chicks leave the nest on their own and receive no further help, while other species continue some supplementary feeding after fledging.[249] Chicks may also follow their parents during their first migration.[250]
Brood parasitism, in which an egg-layer leaves her eggs with another individual's brood, is more common among birds than any other type of organism.[251] After a parasitic bird lays her eggs in another bird's nest, they are often accepted and raised by the host at the expense of the host's own brood. Brood parasites may be either obligate brood parasites, which must lay their eggs in the nests of other species because they are incapable of raising their own young, or non-obligate brood parasites, which sometimes lay eggs in the nests of conspecifics to increase their reproductive output even though they could have raised their own young.[252] One hundred bird species, including honeyguides, icterids, and ducks, are obligate parasites, though the most famous are the cuckoos.[251] Some brood parasites are adapted to hatch before their host's young, which allows them to destroy the host's eggs by pushing them out of the nest or to kill the host's chicks; this ensures that all food brought to the nest will be fed to the parasitic chicks.[253]
Birds have evolved a variety of mating behaviours, with the peacock tail being perhaps the most famous example of sexual selection and the Fisherian runaway. Commonly occurring sexual dimorphisms such as size and colour differences are energetically costly attributes that signal competitive breeding situations.[254] Many types of avian sexual selection have been identified; intersexual selection, also known as female choice; and intrasexual competition, where individuals of the more abundant sex compete with each other for the privilege to mate. Sexually selected traits often evolve to become more pronounced in competitive breeding situations until the trait begins to limit the individual's fitness. Conflicts between an individual fitness and signalling adaptations ensure that sexually selected ornaments such as plumage colouration and courtship behaviour are "honest" traits. Signals must be costly to ensure that only good-quality individuals can present these exaggerated sexual ornaments and behaviours.[255]
Inbreeding causes early death (inbreeding depression) in the zebra finch Taeniopygia guttata.[256] Embryo survival (that is, hatching success of fertile eggs) was significantly lower for sib-sib mating pairs than for unrelated pairs.[257]
Darwin's finch Geospiza scandens experiences inbreeding depression (reduced survival of offspring) and the magnitude of this effect is influenced by environmental conditions such as low food availability.[258]
Incestuous matings by the purple-crowned fairy wren Malurus coronatus result in severe fitness costs due to inbreeding depression (greater than 30% reduction in hatchability of eggs).[259] Females paired with related males may undertake extra pair matings (see Promiscuity#Other animals for 90% frequency in avian species) that can reduce the negative effects of inbreeding. However, there are ecological and demographic constraints on extra pair matings. Nevertheless, 43% of broods produced by incestuously paired females contained extra pair young.[259]
Inbreeding depression occurs in the great tit (Parus major) when the offspring produced as a result of a mating between close relatives show reduced fitness. In natural populations of Parus major, inbreeding is avoided by dispersal of individuals from their birthplace, which reduces the chance of mating with a close relative.[260]
Southern pied babblers Turdoides bicolor appear to avoid inbreeding in two ways. The first is through dispersal, and the second is by avoiding familiar group members as mates.[261]
Cooperative breeding in birds typically occurs when offspring, usually males, delay dispersal from their natal group in order to remain with the family to help rear younger kin.[262] Female offspring rarely stay at home, dispersing over distances that allow them to breed independently, or to join unrelated groups. In general, inbreeding is avoided because it leads to a reduction in progeny fitness (inbreeding depression) due largely to the homozygous expression of deleterious recessive alleles.[263] Cross-fertilisation between unrelated individuals ordinarily leads to the masking of deleterious recessive alleles in progeny.[264][265]
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Birds occupy a wide range of ecological positions.[196] While some birds are generalists, others are highly specialised in their habitat or food requirements. Even within a single habitat, such as a forest, the niches occupied by different species of birds vary, with some species feeding in the forest canopy, others beneath the canopy, and still others on the forest floor. Forest birds may be insectivores, frugivores, or nectarivores. Aquatic birds generally feed by fishing, plant eating, and piracy or kleptoparasitism. Many grassland birds are granivores. Birds of prey specialise in hunting mammals or other birds, while vultures are specialised scavengers. Birds are also preyed upon by a range of mammals including a few avivorous bats.[266] A wide range of endo- and ectoparasites depend on birds and some parasites that are transmitted from parent to young have co-evolved and show host-specificity.[267]
Some nectar-feeding birds are important pollinators, and many frugivores play a key role in seed dispersal.[268] Plants and pollinating birds often coevolve,[269] and in some cases a flower's primary pollinator is the only species capable of reaching its nectar.[270]
Birds are often important to island ecology. Birds have frequently reached islands that mammals have not; on those islands, birds may fulfil ecological roles typically played by larger animals. For example, in New Zealand nine species of moa were important browsers, as are the kererū and kokako today.[268] Today the plants of New Zealand retain the defensive adaptations evolved to protect them from the extinct moa.[271]
Many birds act as ecosystem engineers through the construction of nests, which provide important microhabitats and food for hundreds of species of invertebrates.[272][273] Nesting seabirds may affect the ecology of islands and surrounding seas, principally through the concentration of large quantities of guano, which may enrich the local soil[274] and the surrounding seas.[275]
A wide variety of avian ecology field methods, including counts, nest monitoring, and capturing and marking, are used for researching avian ecology.[276]
Since birds are highly visible and common animals, humans have had a relationship with them since the dawn of man.[277] Sometimes, these relationships are mutualistic, like the cooperative honey-gathering among honeyguides and African peoples such as the Borana.[278] Other times, they may be commensal, as when species such as the house sparrow[279] have benefited from human activities. Several species have reconciled to habits of farmers who practice traditional farming. Examples include the Sarus Crane that begins nesting in India when farmers flood the fields in anticipation of rains,[280] and the Woolly-necked Storks that have taken to nesting on a short tree grown for agroforestry beside fields and canals.[281] Several bird species have become commercially significant agricultural pests,[282] and some pose an aviation hazard.[283] Human activities can also be detrimental, and have threatened numerous bird species with extinction (hunting, avian lead poisoning, pesticides, roadkill, wind turbine kills[284] and predation by pet cats and dogs are common causes of death for birds).[285]
Birds can act as vectors for spreading diseases such as psittacosis, salmonellosis, campylobacteriosis, mycobacteriosis (avian tuberculosis), avian influenza (bird flu), giardiasis, and cryptosporidiosis over long distances. Some of these are zoonotic diseases that can also be transmitted to humans.[286]
Domesticated birds raised for meat and eggs, called poultry, are the largest source of animal protein eaten by humans; in 2003, 76 million tons of poultry and 61 million tons of eggs were produced worldwide.[287] Chickens account for much of human poultry consumption, though domesticated turkeys, ducks, and geese are also relatively common.[288] Many species of birds are also hunted for meat. Bird hunting is primarily a recreational activity except in extremely undeveloped areas. The most important birds hunted in North and South America are waterfowl; other widely hunted birds include pheasants, wild turkeys, quail, doves, partridge, grouse, snipe, and woodcock.[citation needed] Muttonbirding is also popular in Australia and New Zealand.[289] Although some hunting, such as that of muttonbirds, may be sustainable, hunting has led to the extinction or endangerment of dozens of species.[290]
Other commercially valuable products from birds include feathers (especially the down of geese and ducks), which are used as insulation in clothing and bedding, and seabird faeces (guano), which is a valuable source of phosphorus and nitrogen. The War of the Pacific, sometimes called the Guano War, was fought in part over the control of guano deposits.[291]
Birds have been domesticated by humans both as pets and for practical purposes. Colourful birds, such as parrots and mynas, are bred in captivity or kept as pets, a practice that has led to the illegal trafficking of some endangered species.[292] Falcons and cormorants have long been used for hunting and fishing, respectively. Messenger pigeons, used since at least 1 AD, remained important as recently as World War II. Today, such activities are more common either as hobbies, for entertainment and tourism,[293]
Amateur bird enthusiasts (called birdwatchers, twitchers or, more commonly, birders) number in the millions.[294] Many homeowners erect bird feeders near their homes to attract various species. Bird feeding has grown into a multimillion-dollar industry; for example, an estimated 75% of households in Britain provide food for birds at some point during the winter.[295]
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Birds play prominent and diverse roles in religion and mythology. In religion, birds may serve as either messengers or priests and leaders for a deity, such as in the Cult of Makemake, in which the Tangata manu of Easter Island served as chiefs[296] or as attendants, as in the case of Hugin and Munin, the two common ravens who whispered news into the ears of the Norse god Odin. In several civilisations of ancient Italy, particularly Etruscan and Roman religion, priests were involved in augury, or interpreting the words of birds while the "auspex" (from which the word "auspicious" is derived) watched their activities to foretell events.[297]
They may also serve as religious symbols, as when Jonah (Hebrew: יונה, dove) embodied the fright, passivity, mourning, and beauty traditionally associated with doves.[298] Birds have themselves been deified, as in the case of the common peacock, which is perceived as Mother Earth by the people of southern India.[299] In the ancient world, doves were used as symbols of the Mesopotamian goddess Inanna (later known as Ishtar),[300][301] the Canaanite mother goddess Asherah,[300][301][302] and the Greek goddess Aphrodite.[300][301][303][304][305] In ancient Greece, Athena, the goddess of wisdom and patron deity of the city of Athens, had a little owl as her symbol.[306][307][308] In religious images preserved from the Inca and Tiwanaku empires, birds are depicted in the process of transgressing boundaries between earthly and underground spiritual realms.[309] Indigenous peoples of the central Andes maintain legends of birds passing to and from metaphysical worlds.[309]
Birds have featured in culture and art since prehistoric times, when they were represented in early cave painting[310] and carvings.[311] Some birds have been perceived as monsters, including the mythological Roc and the Māori's legendary Pouākai, a giant bird capable of snatching humans.[312] Birds were later used as symbols of power, as in the magnificent Peacock Throne of the Mughal and Persian emperors.[313] With the advent of scientific interest in birds, many paintings of birds were commissioned for books.[314][315]
Among the most famous of these bird artists was John James Audubon, whose paintings of North American birds were a great commercial success in Europe and who later lent his name to the National Audubon Society.[316] Birds are also important figures in poetry; for example, Homer incorporated nightingales into his Odyssey, and Catullus used a sparrow as an erotic symbol in his Catullus 2.[317] The relationship between an albatross and a sailor is the central theme of Samuel Taylor Coleridge's The Rime of the Ancient Mariner, which led to the use of the term as a metaphor for a 'burden'.[318] Other English metaphors derive from birds; vulture funds and vulture investors, for instance, take their name from the scavenging vulture.[319] Aircraft, particularly military aircraft, are frequently named after birds. The predatory nature of raptors make them popular choices for fighter aircraft such as the F-16 Fighting Falcon and the Harrier Jump Jet, while the names of seabirds may be chosen for aircraft primarily used by naval forces such as the HU-16 Albatross and the V-22 Osprey.[320]
Perceptions of bird species vary across cultures. Owls are associated with bad luck, witchcraft, and death in parts of Africa,[321] but are regarded as wise across much of Europe.[322] Hoopoes were considered sacred in Ancient Egypt and symbols of virtue in Persia, but were thought of as thieves across much of Europe and harbingers of war in Scandinavia.[323] In heraldry, birds, especially eagles, often appear in coats of arms[324] In vexillology, birds are a popular choice on flags. Birds feature in the flag designs of 17 countries and numerous subnational entities and territories.[325] Birds are used by nations to symbolise a country's identity and heritage, with 91 countries officially recognising a national bird. Birds of prey are highly represented, though some nations have chosen other species of birds with parrots being popular among smaller, tropical nations.[326]
In music, birdsong has influenced composers and musicians in several ways: they can be inspired by birdsong; they can intentionally imitate bird song in a composition, as Vivaldi, Messiaen, and Beethoven did, along with many later composers; they can incorporate recordings of birds into their works, as Ottorino Respighi first did; or like Beatrice Harrison and David Rothenberg, they can duet with birds.[327][328][329][330]
A 2023 archaeological excavation of a 10000-year-old site in Israel yielded hollow wing bones of coots and ducks with perforations made on the side that are thought to have allowed them to be used as flutes or whistles possibly used by Natufian people to lure birds of prey.[331]
Human activities have caused population decreases or extinction in many bird species. Over a hundred bird species have gone extinct in historical times,[332] although the most dramatic human-caused avian extinctions, eradicating an estimated 750–1800 species, occurred during the human colonisation of Melanesian, Polynesian, and Micronesian islands.[333] Many bird populations are declining worldwide, with 1,227 species listed as threatened by BirdLife International and the IUCN in 2009.[334][335] There have been long-term declines in North American bird populations, with an estimated loss of 2.9 billion breeding adults, about 30% of the total, since 1970.[336][337]
The most commonly cited human threat to birds is habitat loss.[338] Other threats include overhunting, accidental mortality due to collisions with buildings or vehicles, long-line fishing bycatch,[339] pollution (including oil spills and pesticide use),[340] competition and predation from nonnative invasive species,[341] and climate change.
Governments and conservation groups work to protect birds, either by passing laws that preserve and restore bird habitat or by establishing captive populations for reintroductions. Such projects have produced some successes; one study estimated that conservation efforts saved 16 species of bird that would otherwise have gone extinct between 1994 and 2004, including the California condor and Norfolk parakeet.[342]
Human activities have allowed the expansion of a few temperate area species, such as the barn swallow and European starling. In the tropics and sub-tropics, relatively more species are expanding due to human activities, particularly due to the spread of crops such as rice whose expansion in south Asia has benefitted at least 64 bird species, though may have harmed many more species.[343]
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