El ascenso de la savia en el tejido xilemático de las plantas es el movimiento ascendente de agua y minerales desde la raíz hasta las partes aéreas de la planta. Las células conductoras en el xilema son típicamente inertes e incluyen, en varios grupos de plantas, miembros vasculares y traqueidas . Ambos tipos de células tienen paredes celulares secundarias gruesas y lignificadas y están muertas en la madurez. Aunque se han propuesto varios mecanismos para explicar cómo se mueve la savia a través del xilema, el mecanismo de cohesión-tensión [1] es el que tiene más apoyo. Aunque la cohesión-tensión ha recibido críticas debido a la aparente existencia de grandes presiones negativas en algunas plantas vivas, los datos experimentales y observacionales favorecen este mecanismo. [2] [3]
Una de las primeras teorías que se ha revisado recientemente es la presentada por Jagadish Chandra Bose en 1923. En su experimento, utilizó su invento llamado galvanómetro (hecho de una sonda eléctrica y un cable de cobre) y lo insertó en la corteza de la planta Desmodium. Después de analizar los resultados de su experimento, vio que había oscilaciones eléctricas rítmicas. Concluyó que las plantas mueven la savia a través de pulsos o un latido del corazón. Muchos científicos desacreditaron su trabajo y afirmaron que sus hallazgos no eran creíbles. Estos científicos creían que las oscilaciones que registró eran un potencial de acción a través de la pared celular. Los científicos modernos plantearon la hipótesis de que las oscilaciones que se midieron en el experimento inicial de Bose eran una respuesta al estrés debido a la presencia de sodio en el agua. Los resultados de este experimento moderno mostraron que no había oscilaciones eléctricas rítmicas presentes en la planta. A pesar de no poder replicar las oscilaciones que registró Bose, este estudio cree que la presencia de sodio jugó un papel en sus hallazgos. Además, las plantas no tienen pulso ni latido del corazón. [4]
Henri Gouin, profesor francés de dinámica de fluidos, ha desarrollado una teoría alternativa basada en el comportamiento de las películas delgadas. [5] La teoría pretende explicar cómo el agua puede llegar a las partes más altas de los árboles más altos, donde la aplicabilidad de la teoría de cohesión-tensión es discutible. [6]
La teoría supone que en las partes más altas de los árboles más altos, los vasos del xilema están recubiertos con finas películas de savia. La savia interactúa físicamente con las paredes de los vasos: como resultado de las fuerzas de van der Waals , la densidad de la película varía con la distancia a la pared de un vaso. Esta variación en la densidad, a su vez, produce una " presión de desunión ", cuyo valor varía con la distancia a la pared. (La presión de desunión es una diferencia en la presión con respecto a la que prevalece en la masa de un líquido; se debe a la interacción del líquido con una superficie. La interacción puede dar como resultado una presión en la superficie que es mayor o menor que la que prevalece en el resto del líquido). A medida que las hojas de un árbol transpiran , se extrae agua de los vasos del xilema; por lo tanto, el espesor de la película de savia varía con la altura dentro de un vaso. Como la presión de separación varía con el espesor de la película, durante la transpiración se produce un gradiente de presión de separación: la presión de separación es mayor en la parte inferior del recipiente (donde la película es más gruesa) y menor en la parte superior del recipiente (donde la película es más fina). Esta diferencia espacial de presión dentro de la película da como resultado una fuerza neta que empuja la savia hacia arriba, en dirección a las hojas.
El tejido xilemático es uno de los dos tipos de tejido vascular que se encuentran en las plantas y está compuesto de células muertas. Se utiliza principalmente para el transporte de agua, junto con algunos pequeños nutrientes. El meristemo del tallo crea células que forman el cambium y el procambium. Estas células producen una proteína polifenólica altamente ramificada, llamada lignina , en una concentración muy alta. Las células luego realizan la apoptosis y el tubo xilemático propiamente dicho comienza a formarse. Al estar hecho de células muertas, el tubo xilemático funciona de manera más eficiente al reducir la fricción y eliminar las interacciones que la savia del xilema puede tener con las células vivas. Permite una succión suave y rápida del agua y proporciona la fricción suficiente para evitar que la columna se rompa. La estructura rígida de la proteína lignina le da una estructura resistente al tubo e incluso proporciona cierta estructura y soporte a la planta. El xilema funciona principalmente para transportar agua desde las raíces al resto de la planta, sin embargo, también transporta algunos nutrientes, como aminoácidos, proteínas pequeñas, iones y algunos otros nutrientes vitales. [7]
El floema es la parte viva del sistema vascular de una planta y sirve para mover azúcares y fotosintato desde las células fuente a las células receptoras. El tejido del floema está formado por elementos cribosos y células acompañantes , y está rodeado por células del parénquima . Las células de los elementos cribosos funcionan como el principal actor en el transporte de la savia del floema. Cuando están completamente maduras, no tienen núcleo y solo un puñado de orgánulos. Esto les permite ser altamente específicas y muy eficientes en el transporte, ya que no toman ninguno de los solutos que transportan. Estas células están conectadas para formar el tubo completo por sus plasmodesmos . Desde aquí, los solutos que viajan a través del floema pueden moverse como un simplasto o un apoplasto . La carga y descarga de la savia del floema se realiza principalmente por flujo de presión y depende de que la carga y descarga de las células ocurran al mismo tiempo para mantener la presión de turgencia del sistema. [8]
Existen dos tipos diferentes de savia en una planta. [9] Estos tipos son la savia del xilema y la del floema, ambas difieren en su composición. La savia que se transporta en el floema está compuesta principalmente de agua. La segunda sustancia más abundante es la sacarosa. [10] Un estudio encontró que la planta de arroz Oryza sativa tenía una concentración de sacarosa de 570 nm, [11] pero la concentración de sacarosa es única para cada organismo. Otro componente importante de la savia del floema es el nitrógeno. El nitrógeno generalmente no se transporta en su forma iónica. [10] En cambio, se incorpora en aminoácidos como el glutamato y el aspartato. [10] Las hormonas, los iones inorgánicos, el ARN y las proteínas también se encuentran en la savia del floema. [10] [11]
La savia del xilema está compuesta principalmente de agua. Esto se debe a que una de las principales funciones del xilema es transportar agua y nutrientes inorgánicos por toda la planta. [12] Sin embargo, el agua no es lo único que compone la savia del xilema. La savia del xilema contiene hormonas de señalización de larga distancia, proteínas, enzimas y factores de transcripción. Un estudio descubrió que las proteínas transportadas en esta savia pueden tener un peso de hasta 31 kDa. [12]