Las larvas o apendicularias , clase Appendicularia , son tunicados solitarios que nadan libremente y que se encuentran en todos los océanos del mundo. Si bien las larvas se alimentan por filtración como la mayoría de los demás tunicados, mantienen su forma similar a la de un renacuajo cuando son adultos, con la notocorda atravesando la cola. Se pueden encontrar en la zona pelágica , específicamente en la zona fótica , o a veces más profunda. Son animales planctónicos transparentes , que generalmente miden entre 2 mm (0,079 pulgadas) y 8 mm (0,31 pulgadas) de longitud corporal incluida la cola, aunque las larvas gigantes pueden alcanzar hasta 10 cm (3,9 pulgadas) de longitud. [4]
Las larvas son conocidas por las grandes casas que construyen alrededor de sus cuerpos para facilitar su alimentación por filtración. Estas estructuras, secretadas a partir de moco y celulosa, suelen estar formadas por varias capas de filtros y pueden alcanzar hasta diez veces la longitud de su cuerpo. En algunos géneros, como Oikopleura , las casas se construyen y se desechan cada pocas horas, y las casas que se hunden desempeñan un papel fundamental en el ciclo del carbono oceánico .
El estudio de las larvas comenzó con la descripción de Appendicularia flagellum por Chamisso y Eysenhardt en 1821. [1] [5] [n 1] Se descubrieron rápidamente más especies, y Oikopleura en 1830 proporcionó la primera evidencia de la casa de las larvas, aunque su papel en la alimentación no se entendería hasta los descubrimientos de Eisen en 1874. [5]
Huxley fue el primero en sugerir la identidad de los larváceos como tunicados en 1851. Su relación con otros tunicados siguió sin estar clara, y se argumentó que los larváceos eran larvas de ascidias o una generación de ascidias que nadaban libremente.
Fol intentó establecer la filogenia interna de la clase tras el descubrimiento del aberrante Kowalevskia . Fol agrupó las familias Oikopleuridae y Fritillariidae en el supuesto Endostyla, basándose en la presencia de un endóstilo, ausente en Kowalevskia , que colocó en el grupo hermano Anendostyla. [6]
Otro avance en el estudio de las larvas fue el comienzo de las observaciones in situ , que permitieron a los investigadores estudiar a las criaturas dentro de sus frágiles casas sin sufrir daños. Investigadores como Kakani Katija Young, del Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey, fueron pioneros en técnicas de imagen como el instrumento de velocimetría de imágenes de partículas DeepPIV, que reveló la complejidad y la estructura interna de las casas de las larvas y dio lugar a las primeras simulaciones en 3D de sus corrientes internas. [7]
Las larvas adultas se parecen a las larvas de la mayoría de los tunicados , que son similares a los renacuajos . Al igual que la larva de un tunicado común, los Appendicularia adultos tienen un tronco y una cola discretos. Originalmente se creía que las larvas eran tunicados neoténicos, de ahí su nombre común. Estudios recientes apuntan a una divergencia anterior, ya que las ascidias desarrollaron su forma adulta sésil más tarde.
Como las larvas de los tunicados ascidios no se alimentan en absoluto, [8] las larvas de los doliólidos pasan por su metamorfosis mientras aún están dentro del huevo, [9] y tanto las salpas como los pirosomas han perdido la etapa larvaria, [10] esto hace que los larvaceos sean los únicos tunicados que se alimentan y tienen órganos internos completamente funcionales durante su "etapa de renacuajo" con cola, que en Appendicularia es permanente.
El desarrollo completo de Oikopleura dioica y el destino de sus linajes celulares han sido bien documentados, lo que proporciona información sobre la anatomía de las larvas. [11] Al ser un organismo modelo , la mayor parte de nuestro conocimiento sobre las larvas proviene de este taxón específico. Existen variaciones en la forma y anatomía corporal entre familias, [12] aunque el plan corporal general sigue siendo similar.
El tronco se puede dividir aproximadamente en tres regiones: faringo-braquial, digestiva y genital, que son más o menos distintas según el género. [13] Al igual que en los vertebrados, el sistema digestivo comprende en orden boca, faringe, esófago, estómago, intestino y recto.
La faringe está equipada con un endostilo en su parte inferior, un órgano especializado que ayuda a dirigir las partículas de alimento hacia el interior. También posee dos espiráculos, cada uno rodeado por un anillo de cilios, [1] que dirigen las partículas de alimento desde la unión del filtro interno hasta la boca. [14]
En algunos géneros como Oikopleura , el tracto tiene forma de U, con el ano ubicado en una posición adelantada en comparación con el estómago y el intestino. [15] Otros como Fritillaria presentan una apariencia más segmentada, con un tracto digestivo más recto y secciones faríngeas y digestivas bien separadas. La especie Appendicularia sicula no tiene ano en absoluto, lo que lleva a la acumulación de material no digerido. [16]
Appendicularia conserva las características ancestrales de los cordados de tener los espiráculos faríngeos y el ano abiertos directamente al exterior, y por la falta de la aurícula y del sifón auricular que se encuentran en clases relacionadas.
Las gónadas se encuentran en la parte posterior del tronco, más allá del tracto digestivo. Son la única sección del cuerpo que no se distingue bien en los juveniles después del cambio de cola, sino que solo aumentan de tamaño en los días previos al desove.
La cola de los larváceos contiene una notocorda central , un cordón nervioso dorsal y una serie de bandas musculares estriadas envueltas por tejido epitelial (oikopleúridos) o por una membrana basal acelular (fritiláridos). A diferencia de las larvas de ascidias, el cordón nervioso de la cola de los larváceos contiene algunas neuronas . [17]
La cola se retuerce durante el desarrollo, y sus lados dorsal y ventral se convierten en lados izquierdo y derecho respectivamente. De esta manera, el cordón nervioso dorsal en realidad recorre la cola hacia la izquierda de la notocorda, conectándose con el resto del sistema nervioso en el ganglio caudal en la base de la cola. [18]
Las bandas musculares que rodean la notocorda y el cordón nervioso están formadas por filas de células musculares pareadas, o miocitos, que recorren toda la longitud de la cola.
Para facilitar su alimentación por filtración, las larvas producen una "casa" hecha de mucopolisacáridos y celulosa, [19] secretada por células especializadas llamadas oicoplastos. [20] [21] En la mayoría de las especies, la casa rodea al animal como una burbuja. Incluso en las especies en las que la casa no rodea completamente el cuerpo, como Fritillaria , la casa siempre está presente y adherida a al menos una superficie.
La casa es secretada por los oicoplastos, una familia especializada de células que constituyen el epitelio oicoplástico. Derivado del ectodermo , cubre parte (en Fritillaria ) o la totalidad (en Oikopleura ) del tronco. [12] En las larvas, las fibrillas superficiales son secretadas por el epitelio antes de la diferenciación de los oicoplastos, y se ha sugerido que desempeñan un papel en el desarrollo de la primera casa, así como en la formación de la capa cuticular.
Las casas poseen varios conjuntos de filtros, con filtros externos que detienen las partículas de comida demasiado grandes para que las larváceas las ingieran, y filtros internos que redirigen las partículas comestibles a la boca de las larváceas. Incluyendo los filtros externos, las casas pueden alcanzar más de un metro en las larváceas gigantes , un orden de magnitud más grande que la propia larvácea. La casa varía en forma: incompleta en Fritillaria , tiene forma de un par de riñones en Bathochordaeus y toroidal en Kowalevskia .
La disposición de los filtros permite que el alimento que se encuentra en el agua circundante se introduzca y se concentre antes de alimentarse, y algunas especies pueden concentrar el alimento hasta 1000 veces en comparación con el agua circundante. [4] Al batir regularmente la cola, el larvaceo puede generar corrientes de agua dentro de su casa que permiten la concentración del alimento. Para ello, la cola encaja en una vaina de cola especializada, un embudo de la casa conectado a la abertura de exhalación. [18] La alta eficiencia de este método permite a los larvaceos alimentarse de nanoplancton mucho más pequeño que la mayoría de los demás filtradores.
Se ha argumentado que este nicho específico de "pastores de malla mucosa" o "pastores de mamuts" es compartido con los talíceos ( salpas , pirosomas y doliólidos ) —todos ellos utilizando estructuras mucosas internas—, así como con las mariposas marinas , un clado de caracoles marinos pelágicos que también utilizan una red mucosa externa para atrapar presas, aunque a través de una "alimentación de flujo" pasiva en lugar de una alimentación por filtración activa. [22]
Se ha descubierto que las larvas pueden seleccionar partículas de alimento en función de factores como la disponibilidad de nutrientes y la presencia de toxinas, aunque tanto los experimentos de alimentación en laboratorio como las observaciones in situ no muestran diferencias en la tasa de alimentación entre sus fuentes de alimento habituales y los microplásticos . [23] Pueden comer una amplia gama de tamaños de partículas, hasta una diezmilésima parte de su propio tamaño corporal, mucho más pequeñas que otros filtradores de tamaño comparable. [22] En el otro lado del espectro, Okiopleura dioica puede comer presas de hasta el 20% de su tamaño corporal. El límite superior del tamaño de la presa lo establece el tamaño de la boca, que en el género más grande, Bathochordaeus, es de alrededor de 1-2 mm de ancho para una longitud de tronco de 1-3 cm. [24]
En algunas especies, las casas se desechan y se reemplazan regularmente a medida que el animal crece en tamaño y sus filtros se obstruyen; en Oikopleura , una casa se mantiene durante no más de cuatro horas antes de ser reemplazada. En otros géneros como Fritillaria , las casas se pueden desinflar e inflar regularmente, limpiando las partículas que obstruyen los filtros. La reutilización de las casas de esta manera conduce a una menor contribución de la nieve marina de estos géneros. [12]
Las casas larvarias comparten homologías clave con las túnicas de los tunicados, incluido el uso de celulosa como material, lo que confirma que el tunicado ancestral ya tenía la capacidad de sintetizar celulosa. [25] Esto se ha confirmado a través de estudios genéticos en Oikopleura dioica y la ascidia Ciona , señalando que sus genes comunes de sintasa de celulosa se originaron con una transferencia horizontal de genes desde un procariota . [26] Sin embargo, las casas y las túnicas comparten diferencias clave: mientras que las casas son gelatinosas y se pueden desinflar o incluso descartar a voluntad, las túnicas son estructuras rígidas incorporadas definitivamente al aparato de alimentación por filtración del animal.
Las larvas son criaturas planctónicas móviles y muy extendidas que viven en la columna de agua. Como sus hábitats están definidos principalmente por las corrientes oceánicas, [1] muchas especies tienen una distribución cosmopolita , y algunas, como Oikopleura dioica, se encuentran en todos los océanos del mundo. [27] Se ha informado de la presencia de larvas hasta en el océano Austral , donde se estima que representan 10,5 millones de toneladas de biomasa húmeda. [5]
La mayoría de las especies viven en la zona fótica a menos de 100 metros de profundidad, [27] aunque se pueden encontrar larvaceos gigantes como Bathochordaeus mcnutti hasta 1.400 metros de profundidad, [28] y se han reportado especies de oikopleuridos y fritiláridos no descritas a través de la zona batipelágica , hasta los 3.500 metros de profundidad del fondo marino en la Bahía de Monterey , donde constituyen los alimentadores de partículas dominantes en la mayor parte de la columna de agua. [29]
Las larvas se reproducen sexualmente y todas las especies, salvo una, son hermafroditas protándricas . A diferencia de todas las demás larvas conocidas, Oikopleura dioica muestra sexos separados, que se distinguen el último día de su ciclo de vida a través de diferentes formas de las gónadas. [11]
Los animales inmaduros se parecen a las larvas de renacuajo de las ascidias , aunque con el añadido de vísceras en desarrollo . Una vez que el tronco está completamente desarrollado, la larva experimenta un "desplazamiento de la cola", en el que la cola se mueve desde una posición hacia atrás a una orientación ventral y gira 90° con respecto al tronco. Después del desplazamiento de la cola, la larva comienza a secretar la primera casa.
El ciclo de vida es corto. La larva, con forma de renacuajo, suele realizar el cambio de cola menos de un día después de la fecundación, convirtiéndose en juveniles completamente funcionales. Los adultos suelen reproducirse después de 5 a 7 días, según la especie. [11]
La fecundación es externa. La pared corporal se rompe durante la liberación del óvulo, lo que provoca la muerte del animal. [30]
A través de sus casas desechadas ricas en nutrientes —denominadas plomos— y de los gránulos fecales que caen hacia el fondo marino profundo, los larváceos transportan grandes cantidades de materia orgánica hacia esa región, constituyendo un componente significativo de la nieve marina . [5] De esa manera, contribuyen masivamente al ciclo del carbono oceánico , siendo responsables de hasta un tercio de la transferencia de carbono al fondo marino profundo en la Bahía de Monterey . [31] También en la Bahía de Monterey, se ha descubierto que los larváceos gigantes tienen la tasa de filtración más alta de todos los invertebrados, [4] y se ha observado que las casas desechadas de los larváceos son una fuente de alimento constante tanto para los organismos pelágicos como bentónicos en esa misma región. [29]
También se ha descubierto que tanto las casas de las larvas como los excrementos retienen los microplásticos antes de hundirse en el fondo marino. De esta forma, se cree que las larvas desempeñan un papel en la paradoja del plástico perdido, al transportar los microplásticos a través de la columna de agua hasta el fondo marino. Los experimentos realizados en la larva gigante Bathochordaeus stygius confirman su capacidad para filtrar y desechar los microplásticos. [23]
Appendicularia se suele considerar el grupo hermano de los otros grupos de tunicados ( Ascidiacea y Thaliacea ). Ya a finales del siglo XIX y principios del XX, Seeliger y más tarde Lohmann plantearon la hipótesis de que Appendicularia se había separado primero de un tunicado ancestral que nadaba libremente, y que las formas sésiles evolucionaron más tarde en el linaje hermano (a menudo denominado Acopa). [32]
El siguiente cladograma se basa en el estudio filogenómico de 2018 de Delsuc y colegas. [33]
Al ser un animal delicado y de cuerpo blando, no existe un registro fósil definitivo de Appendicularia, aunque históricamente se ha sugerido que la forma cámbrica Oesia disjuncta pertenece a esta clase. [32] Más recientemente, se ha sugerido que los microfósiles cubiertos por una capa orgánica encontrados en esquistos negros cámbricos ricos en vanadio en el sur de China son rastros de larvaceos tempranos en sus casas, supuestamente denominados "paleoappendicularios". [34] [35]
Domínguez y Jefferies también han sostenido que los vetulicolianos representan larvaceos del grupo troncal, basándose en sinapomorfias que comprenden la reducción de las aurículas y de las hendiduras branquiales, la posición del ano y una torsión de 90° en sentido antihorario de la cola (vista desde atrás) alrededor del eje anteroposterior. [36]
Las especies existentes de la clase se dividen en tres familias basadas en criterios morfológicos y genómicos: Kowalevskiidae , Fritillariidae y Oikopleuridae . [12] [13] Se cree que las dos primeras están más cerca entre sí, compartiendo más características derivadas en comparación con el primitivo Oikopleuridae. [37] Fritillariidae en sí se subdivide en Fritillariinae y el monotípico Appendiculariinae , mientras que Oikopleuridae se divide en Bathochordaeinae y Oikopleurinae . La filogenia más profunda no está clara, y es posible que géneros como Oikopleura sean parafiléticos.
Varias diferencias morfológicas clave distinguen a las familias. Fritillariidae presenta un tronco más cónico y comprimido, en comparación con el más redondeado de las otras dos familias. Mientras tanto, Kowalevskiidae se destaca por carecer del corazón y el endostilo presentes en otras familias, este último reemplazado por un surco ciliado sin células glandulares. La forma de los espiráculos también difiere: aparecen como simples agujeros en Fritillariidae, hendiduras largas y estrechas en Kowalevskiidae y pasajes tubulares en Oikopleuridae. [1]
Si bien el número de especies descritas es comparativamente bajo, se cree que la clase alberga una diversidad masiva en forma de especies crípticas . Por ejemplo, Oikopleura dioica comprende al menos tres clados distintos, reproductivamente incompatibles a pesar de una apariencia morfológica similar. [38]
No todas las especies han sido igualmente estudiadas. La popularidad de Oikopleura dioica como organismo modelo y su facilidad de cultivo han llevado a que los estudios se centren desproporcionadamente en la anatomía de esta especie, y el Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey ha realizado observaciones in situ de Bathochordaeus charon . [7] Mientras tanto, los estudios de Kowalevskiidae y Fritillariidae son comparativamente más raros y limitados. [12]
La dioica Oikopleura dioica es la única especie de larva que se ha cultivado con éxito en el laboratorio. [11] La facilidad de cultivo, combinada con un tamaño de genoma extremadamente pequeño y el desarrollo reciente de técnicas para expresar genes extraños en O. dioica , ha llevado al avance de esta especie como organismo modelo para el estudio de la regulación genética, la evolución de los cordados , la biología del desarrollo y la ecología. [38]
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