Una rana es cualquier miembro de un grupo diverso y en gran parte carnívoro de anfibios de cuerpo corto y sin cola que componen el orden Anura [1] (que proviene del griego antiguo ἀνούρα , literalmente 'sin cola'). El fósil más antiguo de "proto-rana" Triadobatrachus se conoce del Triásico Temprano de Madagascar ( hace 250 millones de años ), pero la datación del reloj molecular sugiere que su separación de otros anfibios puede extenderse más atrás hasta el Pérmico , hace 265 millones de años. Las ranas están ampliamente distribuidas, desde los trópicos hasta las regiones subárticas , pero la mayor concentración de diversidad de especies se encuentra en la selva tropical . Las ranas representan alrededor del 88% de las especies de anfibios existentes. También son uno de los cinco órdenes de vertebrados más diversos . Las especies de ranas verrugosas tienden a llamarse sapos , pero la distinción entre ranas y sapos es informal, no proviene de la taxonomía o la historia evolutiva.
Una rana adulta tiene un cuerpo robusto, ojos salientes, lengua unida anteriormente , extremidades dobladas hacia abajo y no tiene cola (la cola de las ranas con cola es una extensión de la cloaca del macho). Las ranas tienen piel glandular , con secreciones que van desde desagradables a tóxicas. Su piel varía en color desde marrón moteado, gris y verde bien camuflado hasta patrones vívidos de rojo brillante o amarillo y negro para mostrar toxicidad y alejar a los depredadores . Las ranas adultas viven en agua dulce y en tierra firme; algunas especies están adaptadas para vivir bajo tierra o en árboles.
Las ranas suelen poner sus huevos en el agua. Los huevos eclosionan en larvas acuáticas llamadas renacuajos que tienen cola y branquias internas . Tienen partes bucales raspadoras altamente especializadas adecuadas para dietas herbívoras , omnívoras o planctívoras . El ciclo de vida se completa cuando se metamorfosean en adultos. Unas pocas especies depositan huevos en la tierra o pasan por alto la etapa de renacuajo. Las ranas adultas generalmente tienen una dieta carnívora que consiste en pequeños invertebrados , pero existen especies omnívoras y algunas se alimentan de materia vegetal. La piel de la rana tiene un rico microbioma que es importante para su salud. Las ranas son extremadamente eficientes en la conversión de lo que comen en masa corporal. Son una fuente de alimento importante para los depredadores y parte de la dinámica de la red alimentaria de muchos de los ecosistemas del mundo . La piel es semipermeable , lo que las hace susceptibles a la deshidratación, por lo que viven en lugares húmedos o tienen adaptaciones especiales para lidiar con hábitats secos. Las ranas producen una amplia gama de vocalizaciones , particularmente en su época reproductiva , y exhiben muchos tipos diferentes de comportamientos complejos para atraer parejas, defenderse de los depredadores y, en general, sobrevivir.
Las ranas son valoradas como alimento por los humanos y también tienen muchos papeles culturales en la literatura, el simbolismo y la religión. También se las considera indicadores ambientales , y las disminuciones en las poblaciones de ranas a menudo se consideran señales de advertencia tempranas de daño ambiental. Las poblaciones de ranas han disminuido significativamente desde la década de 1950. Más de un tercio de las especies se consideran en peligro de extinción y se cree que más de 120 se han extinguido desde la década de 1980. El número de malformaciones entre las ranas está en aumento y una enfermedad fúngica emergente, la quitridiomicosis , se ha extendido por todo el mundo. Los biólogos conservacionistas están trabajando para comprender las causas de estos problemas y resolverlos.
El uso de los nombres comunes rana y sapo no tiene justificación taxonómica. Desde una perspectiva de clasificación, todos los miembros del orden Anura son ranas, pero solo los miembros de la familia Bufonidae se consideran "sapos verdaderos". El uso del término rana en los nombres comunes generalmente se refiere a especies que son acuáticas o semiacuáticas y tienen pieles suaves y húmedas; el término sapo generalmente se refiere a especies que son terrestres con pieles secas y verrugosas. [2] [3] Hay numerosas excepciones a esta regla. El sapo de vientre de fuego europeo ( Bombina bombina ) tiene una piel ligeramente verrugosa y prefiere un hábitat acuático [4] mientras que la rana dorada panameña ( Atelopus zeteki ) pertenece a la familia de los sapos Bufonidae y tiene una piel suave. [5]
El origen del nombre del orden Anura —y su ortografía original Anoures— es el prefijo privativo alfa del griego antiguo ἀν- ( an- de ἀ- antes de una vocal) 'sin', [6] y οὐρά ( ourá ) 'cola de animal'. [7] que significa "sin cola". Se refiere al carácter sin cola de estos anfibios. [8] [9] [10]
Los orígenes de la palabra rana son inciertos y debatidos. [11] La palabra está atestiguada por primera vez en inglés antiguo como frogga , pero la palabra inglesa antigua habitual para la rana era frosc (con variantes como frox y forsc ), y se acepta que la palabra rana está relacionada de alguna manera con esto. El inglés antiguo frosc permaneció en uso dialectal en inglés como frosh y frosk hasta el siglo XIX, [12] y tiene un amplio paralelo en otras lenguas germánicas , con ejemplos en las lenguas modernas que incluyen el alemán frosch , el noruego frosk , el islandés froskur y el holandés (kik)vors . [11] Estas palabras permiten la reconstrucción de un ancestro germánico común * froskaz . [13] La tercera edición del Oxford English Dictionary considera que la etimología de * froskaz es incierta, pero concuerda con los argumentos de que podría derivar plausiblemente de una base protoindoeuropea similar a * preu , que significa 'saltar'. [11]
Sin embargo, no se sabe con certeza cómo el término inglés antiguo frosc dio origen a frogga , ya que el desarrollo no implica un cambio de sonido regular . En cambio, parece que hubo una tendencia en inglés antiguo a acuñar apodos para animales que terminaban en -g , con ejemplos (todos ellos de etimología incierta) que incluyen dog , hog , pig, stag y (ear)wig . Frog parece haber sido adaptado de frosc como parte de esta tendencia. [11]
Mientras tanto, la palabra sapo , atestiguada por primera vez como tādige en inglés antiguo , es exclusiva del inglés y también tiene una etimología incierta. [14] Es la base de la palabra renacuajo , atestiguada por primera vez como taddepol en inglés medio , que aparentemente significa 'cabeza de sapo'. [15]
Alrededor del 88% de las especies de anfibios se clasifican en el orden Anura. [16] Estos incluyen más de 7.600 especies [1] en 55 familias , de las cuales Hylidae (1049 spp.), Strabomantidae (797 spp.), Microhylidae (744 spp.) y Bufonidae (646 spp.) son las más ricas en especies . [17]
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Los anuros incluyen todas las ranas modernas y cualquier especie fósil que encaje dentro de la definición de anuro. Las características de los adultos anuros incluyen: 9 o menos vértebras presacras, presencia de un urostilo formado por vértebras fusionadas, sin cola, un íleon largo e inclinado hacia adelante, extremidades anteriores más cortas que las posteriores, radio y cúbito fusionados, tibia y peroné fusionados, huesos del tobillo alargados , ausencia de un hueso prefrontal, presencia de una placa hioides , una mandíbula inferior sin dientes (con la excepción de Gastrotheca guentheri ) que consta de tres pares de huesos (anguloesplenial, dentario y mentomeckeliano, estando ausente el último par en Pipoidea ), [18] una lengua sin soporte, espacios linfáticos debajo de la piel y un músculo, el protractor lentis, unido al cristalino del ojo . [19] La larva o renacuajo anuro tiene un único espiráculo respiratorio central y piezas bucales que consisten en picos y dentículos queratinosos . [19]
Las ranas y los sapos se clasifican en tres subórdenes: Archaeobatrachia , que incluye cuatro familias de ranas primitivas; Mesobatrachia , que incluye cinco familias de ranas intermedias más evolutivas; y Neobatrachia , con diferencia el grupo más grande, que contiene las familias restantes de ranas modernas, incluidas las especies más comunes en todo el mundo. El suborden Neobatrachia se divide además en las dos superfamilias Hyloidea y Ranoidea . [20] Esta clasificación se basa en características morfológicas como el número de vértebras, la estructura de la cintura escapular y la morfología de los renacuajos. Aunque esta clasificación es ampliamente aceptada, las relaciones entre las familias de ranas todavía se debaten. [21]
Algunas especies de anuros se hibridan fácilmente. Por ejemplo, la rana comestible ( Pelophylax esculentus ) es un híbrido entre la rana de estanque ( P. lessonae ) y la rana de pantano ( P. ridibundus ). [22] Los sapos de vientre de fuego Bombina bombina y B. variegata son similares en la formación de híbridos. Estos son menos fértiles que sus progenitores, lo que da lugar a una zona híbrida donde los híbridos son predominantes. [23]
Los orígenes y las relaciones evolutivas entre los tres grupos principales de anfibios son objeto de acalorados debates. Una filogenia molecular basada en análisis de ADNr que data de 2005 sugiere que las salamandras y las cecilias están más estrechamente relacionadas entre sí que con las ranas y que la divergencia de los tres grupos tuvo lugar en el Paleozoico o principios del Mesozoico antes de la ruptura del supercontinente Pangea y poco después de su divergencia de los peces de aletas lobuladas . Esto ayudaría a explicar la relativa escasez de fósiles de anfibios del período anterior a la división de los grupos. [24] Otro análisis filogenético molecular realizado aproximadamente al mismo tiempo concluyó que los lisanfibios aparecieron por primera vez hace unos 330 millones de años y que la hipótesis del origen temnospóndilo es más creíble que otras teorías. Los neobatracios parecían haberse originado en África/India, las salamandras en el este de Asia y las cecilias en la Pangea tropical. [25] Otros investigadores, aunque coincidieron con el objetivo principal de este estudio, cuestionaron la elección de los puntos de calibración utilizados para sincronizar los datos. Propusieron que la fecha de diversificación de los lisanfibios debería situarse en el Pérmico , hace menos de 300 millones de años, una fecha que concuerda mejor con los datos paleontológicos. [26] Un estudio posterior de 2011 que utilizó taxones extintos y vivos muestreados para datos morfológicos y moleculares llegó a la conclusión de que Lissamphibia es monofilético y que debería estar anidado dentro de Lepospondyli en lugar de dentro de Temnospondyli . El estudio postuló que Lissamphibia se originó no antes del Carbonífero tardío , hace unos 290 a 305 millones de años. Se estimó que la división entre Anura y Caudata tuvo lugar hace 292 millones de años, bastante más tarde de lo que sugieren la mayoría de los estudios moleculares, y que las cecilias se separaron hace 239 millones de años. [27]
En 2008, se descubrió en Texas a Gerobatrachus hottoni , un temnospóndilo con muchas características similares a las de las ranas y las salamandras . Databa de hace 290 millones de años y fue aclamado como un eslabón perdido , un batracio madre cercano al ancestro común de las ranas y las salamandras, en consonancia con la hipótesis ampliamente aceptada de que las ranas y las salamandras están más estrechamente relacionadas entre sí (formando un clado llamado Batrachia) que con las cecilias. [28] [29] Sin embargo, otros han sugerido que Gerobatrachus hottoni era solo un temnospóndilo dissorofoideo no relacionado con los anfibios actuales. [30]
Salientia (del latín salire ( salio ), "saltar") es el nombre del grupo total que incluye a las ranas modernas del orden Anura así como a sus parientes fósiles cercanos, las "proto-ranas" o "ranas de tallo". Las características comunes que poseen estas proto-ranas incluyen 14 vértebras presacras (las ranas modernas tienen ocho o 9), un íleon largo e inclinado hacia adelante en la pelvis , la presencia de un hueso frontoparietal y una mandíbula inferior sin dientes. Los primeros anfibios conocidos que estaban más estrechamente relacionados con las ranas que con las salamandras son Triadobatrachus massinoti , del período Triásico temprano de Madagascar (hace unos 250 millones de años), y Czatkobatrachus polonicus , del Triásico temprano de Polonia (aproximadamente de la misma edad que Triadobatrachus ). [31] El cráneo de Triadobatrachus es similar al de una rana, siendo ancho con grandes cuencas oculares, pero el fósil tiene características que divergen de las ranas modernas. Estas incluyen un cuerpo más largo con más vértebras . La cola tiene vértebras separadas a diferencia del urostilo o cóccix fusionados en las ranas modernas. Los huesos de la tibia y el peroné también están separados, lo que hace probable que Triadobatrachus no fuera un saltador eficiente. [31] Un estudio de 2019 ha notado la presencia de Salientia de la Formación Chinle y sugirió que los anuros podrían haber aparecido por primera vez durante el Triásico Tardío . [32]
Sobre la base de la evidencia fósil, las primeras "ranas verdaderas" conocidas que caen dentro del linaje de los anuros propiamente dicho vivieron todas en el período Jurásico temprano . [2] [33] Una de estas primeras especies de ranas, Prosalirus bitis , fue descubierta en 1995 en la Formación Kayenta de Arizona y se remonta a la época del Jurásico temprano (hace 199,6 a 175 millones de años), lo que hace que Prosalirus sea algo más reciente que Triadobatrachus . [34] Al igual que este último, Prosalirus no tenía patas muy agrandadas, pero tenía la estructura pélvica de tres puntas típica de las ranas modernas. A diferencia de Triadobatrachus , Prosalirus ya había perdido casi toda su cola [35] y estaba bien adaptado para saltar. [36] Otra rana del Jurásico temprano es Vieraella herbsti , que se conoce solo a partir de impresiones dorsales y ventrales de un solo animal y se estimó que medía 33 mm ( 1+1 ⁄ 4 in) desde el hocico hasta la cloaca. Notobatrachus degiustoi del Jurásico medio es ligeramente más joven, de unos 155–170 millones de años. Los principales cambios evolutivos en esta especie implicaron el acortamiento del cuerpo y la pérdida de la cola. La evolución de los anuros modernos probablemente se completó en el período Jurásico. Desde entonces, los cambios evolutivos en el número de cromosomas se han producido unas 20 veces más rápido en los mamíferos que en las ranas, lo que significa que la especiación se está produciendo más rápidamente en los mamíferos. [37]
Según estudios genéticos, las familias Hyloidea , Microhylidae y el clado Natatanura (que comprende alrededor del 88% de las ranas actuales) se diversificaron simultáneamente hace unos 66 millones de años, poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno asociado con el impacto de Chicxulub . Todos los orígenes de la arboricultura (por ejemplo, en Hyloidea y Natatanura) se derivan de esa época y del resurgimiento del bosque que ocurrió después. [38] [39]
Se han encontrado fósiles de ranas en todos los continentes de la Tierra. [40] [41] En 2020, se anunció que un equipo de paleontólogos de vertebrados había descubierto fósiles de ranas con casco de 40 millones de años en la isla Seymour en la península Antártica , lo que indica que esta región alguna vez fue el hogar de ranas relacionadas con las que ahora viven en el bosque sudamericano de Nothofagus . [42]
En la siguiente tabla se puede ver un cladograma que muestra las relaciones de las diferentes familias de ranas del clado Anura. Este diagrama, en forma de árbol , muestra cómo cada familia de ranas se relaciona con otras familias, y cada nodo representa un punto de ascendencia común. Se basa en Frost et al. (2006), [43] Heinicke et al. (2009) [44] y Pyron y Wiens (2011). [45]
Las ranas no tienen cola, excepto cuando son larvas, y la mayoría tienen patas traseras largas, huesos de tobillo alargados, dedos palmeados, sin garras, ojos grandes y una piel lisa o verrugosa. Tienen columnas vertebrales cortas, con no más de 10 vértebras libres y coxis fusionado (urostilo o cóccix). [46] Las ranas varían en tamaño desde Paedophryne amauensis de Papúa Nueva Guinea , que tiene una longitud de hocico a cloaca de 7,7 mm (0,30 pulgadas) [47] hasta aproximadamente 35 cm (14 pulgadas) y 3,3 kg (7,3 libras) de la rana goliat ( Conraua goliath ) de África central. [48] Hay especies prehistóricas extintas que alcanzaron tamaños aún mayores. [49]
La estructura de los pies y las piernas varía mucho entre las especies de ranas, dependiendo en parte de si viven principalmente en el suelo, en el agua, en los árboles o en madrigueras. Los anuros adultos tienen cuatro dedos en las manos y cinco dedos en los pies, [50] pero las especies más pequeñas a menudo tienen manos y pies donde algunos de los dígitos son vestigiales. [51] Las ranas deben poder moverse rápidamente a través de su entorno para atrapar presas y escapar de los depredadores, y numerosas adaptaciones las ayudan a hacerlo. La mayoría de las ranas son hábiles para saltar o descienden de antepasados que lo eran, con gran parte de la morfología musculoesquelética modificada para este propósito. La tibia, el peroné y los tarsos se han fusionado en un solo hueso fuerte , al igual que el radio y el cúbito en las extremidades anteriores (que deben absorber el impacto al aterrizar). Los metatarsianos se han alargado para aumentar la longitud de las patas y permitir que las ranas empujen contra el suelo durante un período más largo al despegar. El íleon se ha alargado y ha formado una articulación móvil con el sacro que, en saltadores especializados como los ranidos y los hílidos, funciona como una articulación adicional de las extremidades para dar más fuerza a los saltos. Las vértebras de la cola se han fusionado en un urostilo que se retrae dentro de la pelvis. Esto permite que la fuerza se transfiera de las piernas al cuerpo durante un salto. [46]
El sistema muscular ha sido modificado de manera similar. Las extremidades traseras de las ranas ancestrales presumiblemente contenían pares de músculos que actuaban en oposición (un músculo para flexionar la rodilla, un músculo diferente para extenderla), como se ve en la mayoría de los demás animales con extremidades. Sin embargo, en las ranas modernas, casi todos los músculos han sido modificados para contribuir a la acción de saltar, y solo quedan unos pocos músculos pequeños para devolver la extremidad a la posición inicial y mantener la postura. Los músculos también han sido muy agrandados, y los músculos principales de las patas representan más del 17% de la masa total de las ranas. [52]
Muchas ranas tienen patas palmeadas y el grado de palmeado es directamente proporcional a la cantidad de tiempo que la especie pasa en el agua. [53] La rana enana africana completamente acuática ( Hymenochirus sp.) tiene dedos completamente palmeados, mientras que los de la rana arbórea de White ( Litoria caerulea ), una especie arbórea, solo tienen un cuarto o la mitad de palmeados. [54] Las excepciones incluyen ranas voladoras en Hylidae y Rhacophoridae , que también tienen dedos completamente palmeados utilizados para planear.
Las ranas arbóreas tienen almohadillas ubicadas en los extremos de sus dedos para ayudar a agarrarse a superficies verticales. Estas no son ventosas, la superficie consiste en células columnares con partes superiores planas con pequeños espacios entre ellas lubricadas por glándulas mucosas. Cuando la rana aplica presión, las células se adhieren a las irregularidades de la superficie y el agarre se mantiene a través de la tensión superficial . Esto permite a la rana trepar sobre superficies lisas, pero el sistema no funciona de manera eficiente cuando las almohadillas están excesivamente húmedas. [55]
En muchas ranas arbóreas, una pequeña "estructura intercalar" en cada dedo aumenta la superficie que toca el sustrato . Además, muchas ranas arbóreas tienen articulaciones en la cadera que les permiten tanto saltar como caminar. Algunas ranas que viven en lo alto de los árboles incluso poseen un elaborado grado de membrana entre los dedos de los pies. Esto les permite "lanzar en paracaídas" o hacer un planeo controlado de una posición en el dosel a otra. [56]
Las ranas que viven en el suelo generalmente carecen de las adaptaciones de las ranas acuáticas y arbóreas. La mayoría tiene almohadillas para los dedos más pequeñas, si es que tienen alguna, y poca membrana interdigital. Algunas ranas excavadoras, como la rana de espuelas de Couch ( Scaphiopus couchii ), tienen una extensión para los dedos en forma de aleta en las patas traseras, un tubérculo queratinizado a menudo llamado pala, que las ayuda a excavar. [57]
A veces, durante la etapa de renacuajo, una de las patas traseras en desarrollo es devorada por un depredador, como una ninfa de libélula . En algunos casos, la pata completa crece, pero en otros no, aunque la rana puede vivir su vida normal con solo tres extremidades. Ocasionalmente, un platelminto parásito ( Ribeiroia ondatrae ) excava en la parte trasera de un renacuajo, lo que provoca una reorganización de las células de las yemas de las extremidades y la rana desarrolla una o más patas adicionales. [58]
La piel de la rana es protectora, tiene una función respiratoria, puede absorber agua y ayuda a controlar la temperatura corporal. Tiene muchas glándulas, particularmente en la cabeza y la espalda, que a menudo exudan sustancias desagradables y tóxicas ( glándulas granulares ). La secreción es a menudo pegajosa y ayuda a mantener la piel húmeda, protege contra la entrada de mohos y bacterias, y hace que el animal sea resbaladizo y más capaz de escapar de los depredadores. [59] La piel se muda cada pocas semanas. Por lo general, se abre por la mitad de la espalda y a lo largo del vientre, y la rana libera sus brazos y piernas. La piel desprendida luego se trabaja hacia la cabeza, donde se la come rápidamente. [60]
Al ser animales de sangre fría, las ranas deben adoptar patrones de comportamiento adecuados para regular su temperatura. Para calentarse, pueden moverse hacia el sol o hacia una superficie cálida; si se sobrecalientan, pueden moverse hacia la sombra o adoptar una postura que exponga la mínima área de piel al aire. Esta postura también se utiliza para evitar la pérdida de agua e implica que la rana se agache cerca del sustrato con las manos y los pies metidos debajo de la barbilla y el cuerpo. [61] El color de la piel de una rana se utiliza para la termorregulación. En condiciones frías y húmedas, el color será más oscuro que en un día caluroso y seco. La rana arbórea de nido de espuma gris ( Chiromantis xerampelina ) incluso puede volverse blanca para minimizar la posibilidad de sobrecalentamiento. [62]
Muchas ranas pueden absorber agua y oxígeno directamente a través de la piel, especialmente alrededor del área pélvica, pero la permeabilidad de la piel de una rana también puede provocar pérdida de agua. Las glándulas ubicadas por todo el cuerpo exudan moco que ayuda a mantener la piel húmeda y reduce la evaporación. Algunas glándulas en las manos y el pecho de los machos están especializadas para producir secreciones pegajosas para ayudar en el amplexo . Glándulas similares en las ranas arbóreas producen una sustancia similar al pegamento en los discos adhesivos de los pies. Algunas ranas arbóreas reducen la pérdida de agua al tener una capa de piel impermeable, y varias especies sudamericanas cubren su piel con una secreción cerosa. Otras ranas han adoptado comportamientos para conservar agua, incluyendo volverse nocturnas y descansar en una posición de conservación de agua. Algunas ranas también pueden descansar en grupos grandes con cada rana presionada contra sus vecinas. Esto reduce la cantidad de piel expuesta al aire o una superficie seca y, por lo tanto, reduce la pérdida de agua. [61] El sapo de Woodhouse ( Bufo woodhousii ), si tiene acceso al agua después de estar confinado en un lugar seco, se sienta en aguas poco profundas para rehidratarse. [63] La rana peluda macho ( Trichobatrachus robustus ) tiene papilas dérmicas que se proyectan desde la parte inferior de la espalda y los muslos, lo que le da un aspecto erizado. Estas contienen vasos sanguíneos y se cree que aumentan el área de la piel disponible para la respiración. [64]
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Algunas especies tienen placas óseas incrustadas en la piel, un rasgo que parece haber evolucionado independientemente varias veces. [65] En ciertas otras especies, la piel en la parte superior de la cabeza está compactada y el tejido conectivo de la dermis está co-osificado con los huesos del cráneo ( exostosis ). [66] [67]
El camuflaje es un mecanismo de defensa común en las ranas. Características como verrugas y pliegues de la piel suelen encontrarse en ranas que viven en el suelo, para quienes la piel lisa no proporcionaría un camuflaje tan efectivo. Algunas ranas cambian de color entre la noche y el día, ya que la luz y la humedad estimulan las células pigmentarias y hacen que se expandan o contraigan. [68] Algunas incluso pueden controlar la textura de su piel. [69] La rana arbórea del Pacífico ( Pseudacris regilla ) tiene morfos verdes y marrones, lisos o moteados, y cambia de color según la época del año y el color de fondo general. [70] La rana de los bosques ( Lithobates sylvaticus ) utiliza una coloración disruptiva que incluye marcas negras en los ojos similares a los huecos entre las hojas, bandas de la piel dorsal (plica dérmica dorsolateral) similares a la nervadura central de una hoja , así como manchas, puntos y rayas en las patas similares a las características de las hojas caídas.
Al igual que otros anfibios, el oxígeno puede pasar a través de su piel altamente permeable. Esta característica única les permite permanecer en lugares sin acceso al aire, respirando a través de su piel. Las costillas generalmente están ausentes, por lo que los pulmones se llenan mediante bombeo bucal y una rana privada de sus pulmones puede mantener sus funciones corporales sin ellos. [68] La rana de cabeza plana de Borneo completamente acuática ( Barbourula kalimantanensis ) es la primera rana conocida que carece por completo de pulmones. [71]
Las ranas tienen corazones de tres cámaras , una característica que comparten con los lagartos . La sangre oxigenada de los pulmones y la sangre desoxigenada de los tejidos respiratorios ingresan al corazón a través de aurículas separadas . Cuando estas cámaras se contraen, las dos corrientes de sangre pasan a un ventrículo común antes de ser bombeadas a través de una válvula espiral al vaso apropiado, la aorta para la sangre oxigenada y la arteria pulmonar para la sangre desoxigenada. [72]
Algunas especies de ranas tienen adaptaciones que les permiten sobrevivir en aguas con deficiencia de oxígeno. La rana acuática del Titicaca ( Telmatobius culeus ) es una de esas especies y tiene una piel arrugada que aumenta su superficie para mejorar el intercambio de gases. Normalmente no hace uso de sus pulmones rudimentarios, pero a veces levanta y baja su cuerpo rítmicamente mientras está en el lecho del lago para aumentar el flujo de agua a su alrededor. [73]
Las ranas tienen dientes maxilares a lo largo de la mandíbula superior que se utilizan para sujetar la comida antes de tragarla. Estos dientes son muy débiles y no se pueden utilizar para masticar o atrapar y dañar presas ágiles. En cambio, la rana utiliza su lengua pegajosa y hendida para atrapar insectos y otras presas pequeñas en movimiento. La lengua normalmente se encuentra enrollada en la boca, libre en la parte posterior y unida a la mandíbula en la parte delantera. Puede salir disparada y retraerse a gran velocidad. [53] En los anfibios hay glándulas salvarias en la lengua, que en las ranas producen lo que se llama un fluido viscoelástico de dos fases. Cuando se expone a la presión, como cuando la lengua envuelve a una presa, se vuelve líquida y cubre el cuerpo de la presa. A medida que la presión disminuye, vuelve a un estado espeso y elástico, lo que le da a la lengua un agarre adicional. [74] Algunas ranas no tienen lengua y simplemente se meten la comida en la boca con las manos. [53] La rana toro africana ( Pyxicephalus ), que se alimenta de animales relativamente grandes como ratones y otras ranas, tiene proyecciones óseas en forma de cono llamadas procesos odontoides en la parte delantera de la mandíbula inferior que funcionan como dientes. [16] Los ojos ayudan a tragar la comida, ya que se pueden retraer a través de agujeros en el cráneo y ayudan a empujar la comida hacia la garganta. [53] [75]
El alimento pasa luego por el esófago hasta el estómago, donde se le añaden enzimas digestivas y se tritura. Luego pasa al intestino delgado (duodeno e íleon), donde se produce la mayor parte de la digestión. El jugo pancreático del páncreas y la bilis, producida por el hígado y almacenada en la vesícula biliar, se secretan en el intestino delgado, donde los líquidos digieren el alimento y se absorben los nutrientes. Los residuos de alimentos pasan al intestino grueso, donde se elimina el exceso de agua y los desechos se eliminan a través de la cloaca . [76]
Aunque están adaptadas a la vida terrestre, las ranas se parecen a los peces de agua dulce en su incapacidad para conservar el agua corporal de manera efectiva. Cuando están en la tierra, pierden mucha agua por evaporación de la piel. El sistema excretor es similar al de los mamíferos y hay dos riñones que eliminan los productos nitrogenados de la sangre. Las ranas producen grandes cantidades de orina diluida para eliminar los productos tóxicos de los túbulos renales. [77] El nitrógeno es excretado como amoníaco por los renacuajos y las ranas acuáticas, pero principalmente como urea , un producto menos tóxico, por la mayoría de los adultos terrestres. Unas pocas especies de ranas arbóreas con poco acceso al agua excretan el aún menos tóxico ácido úrico . [77] La orina pasa a lo largo de uréteres pareados hasta la vejiga urinaria desde donde se expulsa periódicamente a la cloaca. Todos los desechos corporales salen del cuerpo a través de la cloaca que termina en un respiradero cloacal. [78]
En la rana macho, los dos testículos están unidos a los riñones y el semen pasa a los riñones a través de unos tubos finos llamados conductos eferentes . Luego viaja a través de los uréteres, que en consecuencia se conocen como conductos urogenitales. No hay pene y el esperma es expulsado desde la cloaca directamente sobre los óvulos cuando la hembra los pone. Los ovarios de la rana hembra están al lado de los riñones y los óvulos pasan por un par de oviductos y a través de la cloaca hacia el exterior. [78]
Cuando las ranas se aparean, el macho se sube a la espalda de la hembra y envuelve sus extremidades anteriores alrededor de su cuerpo, ya sea detrás de las patas delanteras o justo delante de las patas traseras. Esta posición se llama amplexo y puede mantenerse durante varios días. [79] La rana macho tiene ciertas características sexuales secundarias dependientes de hormonas . Estas incluyen el desarrollo de almohadillas especiales en sus pulgares en la época de cría, para darle un agarre firme. [80] El agarre de la rana macho durante el amplexo estimula a la hembra a liberar huevos, generalmente envueltos en gelatina, como desove. En muchas especies, el macho es más pequeño y delgado que la hembra. Los machos tienen cuerdas vocales y emiten una variedad de croares, particularmente en la época de cría, y en algunas especies también tienen sacos vocales para amplificar el sonido. [78]
Las ranas tienen un sistema nervioso muy desarrollado que consta de un cerebro, médula espinal y nervios. Muchas partes del cerebro de las ranas se corresponden con las de los humanos. Consta de dos lóbulos olfativos, dos hemisferios cerebrales, un cuerpo pineal, dos lóbulos ópticos, un cerebelo y un bulbo raquídeo. La coordinación muscular y la postura están controladas por el cerebelo , y el bulbo raquídeo regula la respiración, la digestión y otras funciones automáticas. El tamaño relativo del cerebro en las ranas es mucho menor que en los humanos. Las ranas tienen diez pares de nervios craneales que pasan información desde el exterior directamente al cerebro, y diez pares de nervios espinales que pasan información desde las extremidades al cerebro a través de la médula espinal. [78] Por el contrario, todos los amniotas (mamíferos, aves y reptiles) tienen doce pares de nervios craneales. [81]
Los ojos de la mayoría de las ranas se encuentran a ambos lados de la cabeza cerca de la parte superior y se proyectan hacia afuera como protuberancias hemisféricas. Proporcionan visión binocular en un campo de 100° hacia el frente y un campo visual total de casi 360°. [82] Pueden ser la única parte de una rana sumergida que sobresale del agua. Cada ojo tiene párpados superior e inferior que se pueden cerrar y una membrana nictitante que proporciona mayor protección, especialmente cuando la rana está nadando. [83] Los miembros de la familia acuática Pipidae tienen los ojos ubicados en la parte superior de la cabeza, una posición más adecuada para detectar presas en el agua de arriba. [82] Los iris vienen en una gama de colores y las pupilas en una variedad de formas. El sapo común ( Bufo bufo ) tiene iris dorados y pupilas horizontales en forma de hendidura, la rana arbórea de ojos rojos ( Agalychnis callidryas ) tiene pupilas verticales en forma de hendidura, la rana dardo venenosa tiene iris oscuros, el sapo de vientre de fuego ( Bombina spp. ) tiene pupilas triangulares y la rana tomate ( Dyscophus spp. ) tiene pupilas circulares. Los iris del sapo del sur ( Anaxyrus terrestris ) tienen un patrón que se mimetiza con la piel camuflada que lo rodea. [83]
La visión lejana de una rana es mejor que su visión cercana. Las ranas que cantan se callan rápidamente cuando ven un intruso o incluso una sombra en movimiento, pero cuanto más cerca está un objeto, peor se ve. [83] Cuando una rana saca la lengua para atrapar un insecto, está reaccionando a un pequeño objeto en movimiento que no puede ver bien y debe alinearlo con precisión de antemano porque cierra los ojos cuando extiende la lengua. [53] Aunque antes se debatía, [84] investigaciones más recientes han demostrado que las ranas pueden ver en color, incluso con muy poca luz. [85]
Las ranas pueden oír tanto en el aire como bajo el agua. No tienen oídos externos ; los tímpanos ( membranas timpánicas ) están directamente expuestos o pueden estar cubiertos por una capa de piel y son visibles como un área circular justo detrás del ojo. El tamaño y la distancia entre los tímpanos está relacionada con la frecuencia y la longitud de onda a la que llama la rana. En algunas especies, como la rana toro, el tamaño del tímpano indica el sexo de la rana; los machos tienen tímpanos que son más grandes que sus ojos, mientras que en las hembras, los ojos y el tímpano son muy similares en tamaño. [86] Un ruido hace que el tímpano vibre y el sonido se transmite al oído medio e interno. El oído medio contiene canales semicirculares que ayudan a controlar el equilibrio y la orientación. En el oído interno, las células ciliadas auditivas están dispuestas en dos áreas de la cóclea, la papila basilar y la papila anfibia. La primera detecta frecuencias altas y la segunda frecuencias bajas. [87] Debido a que la cóclea es corta, las ranas utilizan la sintonización eléctrica para ampliar su rango de frecuencias audibles y ayudar a discriminar diferentes sonidos. [88] Esta disposición permite la detección de los llamados territoriales y reproductivos de sus congéneres . En algunas especies que habitan regiones áridas, el sonido de los truenos o de la lluvia intensa puede despertarlas de un estado latente. [87] Una rana puede asustarse por un ruido inesperado, pero por lo general no realizará ninguna acción hasta que haya localizado la fuente del sonido con la vista. [86]
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El llamado o croar de una rana es exclusivo de su especie. Las ranas crean este sonido al pasar aire a través de la laringe en la garganta. En la mayoría de las ranas que cantan, el sonido es amplificado por uno o más sacos vocales, membranas de piel debajo de la garganta o en la esquina de la boca, que se distienden durante la amplificación del llamado. Algunos llamados de rana son tan fuertes que pueden escucharse hasta a una milla (1,6 km) de distancia. [89] Además, se ha descubierto que algunas especies utilizan estructuras hechas por el hombre, como tuberías de drenaje, para la amplificación artificial de su llamado. [90] La rana de cola costera ( Ascaphus truei ) vive en arroyos de montaña en América del Norte y no vocaliza. [91]
La función principal de los llamados de las ranas macho es atraer a sus parejas. Los machos pueden llamar individualmente o puede haber un coro de sonidos cuando numerosos machos han convergido en los sitios de reproducción. En muchas especies de ranas, como la rana arbórea común ( Polypedates leucomystax ), las hembras responden a los llamados de los machos, lo que actúa para reforzar la actividad reproductiva en una colonia de reproducción. [92] Las ranas hembras prefieren a los machos que producen sonidos de mayor intensidad y menor frecuencia, atributos que se destacan en una multitud. Se cree que la razón de esto es que al demostrar su destreza, el macho muestra su aptitud para producir una descendencia superior. [93]
Un macho o una hembra no receptiva emiten un llamado diferente cuando otro macho los monta. Se trata de un sonido chirriante distintivo y va acompañado de una vibración del cuerpo. [94] Las ranas arbóreas y algunas especies no acuáticas tienen un llamado de lluvia que emiten basándose en las señales de humedad antes de un chaparrón. [94] Muchas especies también tienen un llamado territorial que se utiliza para ahuyentar a otros machos. Todos estos llamados se emiten con la boca de la rana cerrada. [94] Un llamado de socorro, emitido por algunas ranas cuando están en peligro, se produce con la boca abierta y da como resultado un llamado de tono más alto. Se utiliza normalmente cuando un depredador ha atrapado a la rana y puede servir para distraer o desorientar al atacante para que suelte a la rana. [94]
Muchas especies de ranas tienen llamadas profundas. El croar de la rana toro americana ( Rana catesbiana ) a veces se escribe como "jug o' rum". [95] La rana arbórea del Pacífico ( Pseudacris regilla ) produce el onomatopéyico "ribbit" que se escucha a menudo en las películas. [96] Otras interpretaciones de los llamados de las ranas en el habla incluyen "brekekekex koax koax", el llamado de la rana de pantano ( Pelophylax ridibundus ) en Las ranas , un drama cómico griego antiguo de Aristófanes . [97] Los llamados de la rana de torrente de orejas cóncavas ( Amolops tormotus ) son inusuales en muchos aspectos. Los machos son notables por sus variedades de llamados donde se producen modulaciones de frecuencia ascendentes y descendentes. Cuando se comunican, producen llamados que caen en el rango de frecuencia de ultrasonido . El último aspecto que hace que los llamados de esta especie de rana sean inusuales es que los fenómenos acústicos no lineales son componentes importantes en sus señales acústicas. [98]
En condiciones extremas, algunas ranas entran en un estado de letargo y permanecen inactivas durante meses. En regiones más frías, muchas especies de ranas hibernan en invierno. Las que viven en la tierra, como el sapo americano ( Bufo americanus ), cavan una madriguera y hacen un hibernáculo en el que permanecer inactivos . Otras, menos hábiles en la excavación, encuentran una grieta o se entierran en hojas muertas. Las especies acuáticas como la rana toro americana ( Rana catesbeiana ) normalmente se hunden hasta el fondo del estanque donde yacen, semisumergidas en el barro pero aún capaces de acceder al oxígeno disuelto en el agua. Su metabolismo se ralentiza y viven de sus reservas de energía. Algunas ranas, como la rana de los bosques , la rana de los páramos o la rana de los manantiales , pueden incluso sobrevivir a la congelación. Los cristales de hielo se forman debajo de la piel y en la cavidad corporal, pero los órganos esenciales están protegidos de la congelación por una alta concentración de glucosa. Una rana aparentemente sin vida y congelada puede reanudar la respiración y su ritmo cardíaco puede reiniciarse cuando las condiciones se calientan. [99]
En el otro extremo, la rana excavadora rayada ( Cyclorana alboguttata ) estiva regularmente durante la estación cálida y seca en Australia, sobreviviendo en un estado latente sin acceso a comida y agua durante nueve o diez meses del año. Se esconde bajo tierra y se enrosca dentro de un capullo protector formado por su piel mudada. Los investigadores de la Universidad de Queensland han descubierto que durante la estivación, el metabolismo de la rana se altera y la eficiencia operativa de las mitocondrias aumenta. Esto significa que la cantidad limitada de energía disponible para la rana comatosa se utiliza de una manera más eficiente. Este mecanismo de supervivencia solo es útil para animales que permanecen completamente inconscientes durante un período prolongado de tiempo y cuyos requisitos de energía son bajos porque son de sangre fría y no necesitan generar calor. [100] Otras investigaciones mostraron que, para proporcionar estos requisitos de energía, los músculos se atrofian, pero los músculos de las extremidades traseras no se ven afectados preferentemente. [101] Se ha descubierto que las ranas tienen temperaturas críticas superiores de alrededor de 41 grados Celsius. [102]
Las diferentes especies de ranas utilizan varios métodos para desplazarse, entre ellos saltar , correr , caminar , nadar , excavar , trepar y planear .
Las ranas son generalmente reconocidas como saltadoras excepcionales y, en relación con su tamaño, las mejores saltadoras de todos los vertebrados. [103] La rana cohete rayada , Litoria nasuta , puede saltar más de dos metros ( 6+1 ⁄ 2 pie), una distancia que es más de cincuenta veces la longitud de su cuerpo de55 mm ( 2+1 ⁄ 4 in). [104] Existen enormes diferencias entre las especies en cuanto a la capacidad de salto. Dentro de una especie, la distancia de salto aumenta con el aumento del tamaño, pero la distancia relativa de salto (longitud del cuerpo saltado) disminuye. La rana saltadora india ( Euphlyctis cyanophlyctis ) tiene la capacidad de saltar fuera del agua desde una posición flotando en la superficie. [105] La pequeña rana grillo del norte ( Acris crepitans ) puede "deslizarse" por la superficie de un estanque con una serie de saltos cortos y rápidos. [106]
Las fotografías en cámara lenta muestran que los músculos tienen flexibilidad pasiva. Primero se estiran mientras la rana todavía está agachada, luego se contraen antes de estirarse nuevamente para lanzar la rana al aire. Las patas delanteras se doblan contra el pecho y las patas traseras permanecen en la posición extendida y aerodinámica durante la duración del salto. [52] En algunos saltadores extremadamente capaces, como la rana arbórea cubana ( Osteopilus septentrionalis ) y la rana leopardo del norte ( Rana pipiens ), la potencia máxima ejercida durante un salto puede exceder la que el músculo es teóricamente capaz de producir. Cuando los músculos se contraen, la energía se transfiere primero al tendón estirado que está envuelto alrededor del hueso del tobillo. Luego, los músculos se estiran nuevamente al mismo tiempo que el tendón libera su energía como una catapulta para producir una poderosa aceleración más allá de los límites de la aceleración impulsada por los músculos. [107] Se ha documentado un mecanismo similar en langostas y saltamontes . [108]
La eclosión temprana de ranitas puede tener efectos negativos en el rendimiento de salto de la rana y la locomoción en general. [109] Las extremidades traseras no pueden formarse completamente, lo que hace que sean más cortas y mucho más débiles en relación con una ranita que nace normalmente. [109] Las ranitas que nacen temprano pueden tender a depender de otras formas de locomoción con mayor frecuencia, como nadar y caminar. [109]
Las ranas de las familias Bufonidae, Rhinophrynidae y Microhylidae tienen patas traseras cortas y tienden a caminar en lugar de saltar. [110] Cuando intentan moverse rápidamente, aceleran la velocidad de movimiento de sus extremidades o recurren a un andar desgarbado a saltos. Se ha descrito al sapo de boca estrecha de las Grandes Llanuras ( Gastrophryne olivacea ) como un animal que tiene un andar que es "una combinación de carrera y saltos cortos que suelen tener una longitud de sólo una o dos pulgadas". [111] En un experimento, se colocó al sapo de Fowler ( Bufo fowleri ) en una cinta de correr que giraba a distintas velocidades. Al medir la absorción de oxígeno del sapo, se descubrió que saltar era un uso ineficiente de los recursos durante la locomoción sostenida, pero era una estrategia útil durante ráfagas cortas de actividad de alta intensidad. [112]
La rana corredora de patas rojas ( Kassina maculata ) tiene extremidades traseras cortas y delgadas que no son adecuadas para saltar. Puede moverse rápido utilizando un paso de carrera en el que se utilizan las dos patas traseras de forma alternada. La fotografía en cámara lenta muestra que, a diferencia de un caballo que puede trotar o galopar, el paso de la rana se mantuvo similar a velocidades lentas, medias y rápidas. [113] Esta especie también puede trepar árboles y arbustos, y lo hace de noche para atrapar insectos. [114] La rana saltadora india ( Euphlyctis cyanophlyctis ) tiene patas anchas y puede correr por la superficie del agua durante varios metros (yardas). [106]
Las ranas que viven en el agua o la visitan tienen adaptaciones que mejoran sus habilidades para nadar. Las extremidades traseras son muy musculosas y fuertes. La membrana entre los dedos de las patas traseras aumenta el área del pie y ayuda a impulsar a la rana con fuerza a través del agua. Los miembros de la familia Pipidae son completamente acuáticos y muestran la especialización más marcada. Tienen columnas vertebrales inflexibles, cuerpos aplanados y aerodinámicos, sistemas de línea lateral y extremidades traseras poderosas con grandes pies palmeados. [115] Los renacuajos en su mayoría tienen grandes aletas caudales que proporcionan empuje cuando la cola se mueve de un lado a otro. [116]
Algunas ranas se han adaptado a la vida subterránea y a la excavación. Suelen tener cuerpos redondeados, extremidades cortas, cabezas pequeñas con ojos saltones y patas traseras adaptadas para la excavación. Un ejemplo extremo de esto es la rana morada ( Nasikabatrachus sahyadrensis ) del sur de la India, que se alimenta de termitas y pasa casi toda su vida bajo tierra. Emerge brevemente durante el monzón para aparearse y reproducirse en charcas temporales. Tiene una cabeza diminuta con un hocico puntiagudo y un cuerpo regordete y redondeado. Debido a esta existencia fosorial , se describió por primera vez en 2003, siendo nueva para la comunidad científica en ese momento, aunque ya la conocían los lugareños. [117]
Los sapos de espuelas de América del Norte también están adaptados a la vida subterránea. El sapo de espuelas de las llanuras ( Spea bombifrons ) es típico y tiene un colgajo de hueso queratinizado unido a uno de los metatarsianos de las patas traseras que utiliza para excavar hacia atrás en el suelo. Mientras excava, el sapo mueve sus caderas de un lado a otro para hundirse en la tierra suelta. Tiene una madriguera poco profunda en el verano de la que emerge por la noche para buscar alimento. En invierno, cava mucho más profundo y se ha registrado a una profundidad de 4,5 m (14 pies 9 pulgadas). [118] El túnel está lleno de tierra y el sapo hiberna en una pequeña cámara al final. Durante este tiempo, la urea se acumula en sus tejidos y el agua se absorbe del suelo húmedo circundante por ósmosis para satisfacer las necesidades del sapo. [118] Los sapos de espuelas son "reproductores explosivos", pues todos emergen de sus madrigueras al mismo tiempo y convergen en charcas temporales, atraídos a una de ellas por el llamado del primer macho que encuentra un lugar adecuado para la reproducción. [119]
Las ranas excavadoras de Australia tienen un estilo de vida bastante diferente. La rana moteada occidental ( Heleioporus albopunctatus ) cava una madriguera al lado de un río o en el lecho de un arroyo efímero y emerge regularmente para buscar alimento. Se produce el apareamiento y los huevos se ponen en un nido de espuma dentro de la madriguera. Los huevos se desarrollan parcialmente allí, pero no eclosionan hasta que se sumergen después de una fuerte lluvia. Los renacuajos luego nadan hacia el agua abierta y completan rápidamente su desarrollo. [120] Las ranas excavadoras de Madagascar son menos fosoriales y en su mayoría se entierran en la hojarasca. Una de ellas, la rana excavadora verde ( Scaphiophryne marmorata ), tiene una cabeza aplanada con un hocico corto y tubérculos metatarsianos bien desarrollados en sus patas traseras para ayudar con la excavación. También tiene discos terminales muy agrandados en sus patas delanteras que la ayudan a trepar entre los arbustos. [121] Se reproduce en charcas temporales que se forman después de las lluvias. [122]
Las ranas arbóreas viven en lo alto del dosel , donde trepan por las ramas, ramitas y hojas, a veces sin bajar nunca a la tierra. Las ranas arbóreas "verdaderas" pertenecen a la familia Hylidae, pero los miembros de otras familias de ranas han adoptado de forma independiente un hábito arbóreo, un caso de evolución convergente . Estas incluyen las ranas de cristal (Centrolenidae), las ranas arbustivas (Hyperoliidae), algunas de las ranas de boca estrecha (Microhylidae) y las ranas arbustivas (Rhacophoridae). [110] La mayoría de las ranas arbóreas miden menos de 10 cm (4 pulgadas) de largo, tienen patas largas y dedos largos con almohadillas adhesivas en las puntas. La superficie de las almohadillas de los dedos está formada por una capa compacta de células epidérmicas hexagonales de parte superior plana separadas por surcos en los que las glándulas secretan moco . Estas almohadillas de los dedos, humedecidas por el moco, proporcionan agarre en cualquier superficie húmeda o seca, incluido el vidrio. Las fuerzas involucradas incluyen la fricción límite de la epidermis de la almohadilla de los dedos en la superficie y también la tensión superficial y la viscosidad . [123] Las ranas arbóreas son muy acrobáticas y pueden atrapar insectos mientras cuelgan de un dedo de una ramita o agarradas a la hoja de una caña azotada por el viento. [124] Algunos miembros de la subfamilia Phyllomedusinae tienen dedos oponibles en sus pies. La rana de hoja reticulada ( Phyllomedusa ayeaye ) tiene un solo dígito opuesto en cada pata delantera y dos dígitos opuestos en sus patas traseras. Esto le permite agarrar los tallos de los arbustos mientras trepa por su hábitat ribereño. [125]
Durante la historia evolutiva de las ranas, varios grupos diferentes han volado independientemente. [126] Algunas ranas de la selva tropical están especialmente adaptadas para planear de árbol en árbol o saltar en paracaídas al suelo del bosque. Un ejemplo típico es la rana voladora de Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ) de Malasia y Borneo. Tiene pies grandes con las puntas de los dedos expandidas en discos adhesivos planos y los dedos completamente palmeados. Tiene colgajos de piel en los márgenes laterales de las extremidades y en la región de la cola. Con los dedos separados, las extremidades extendidas y estos colgajos extendidos, puede planear distancias considerables, pero no puede emprender un vuelo propulsado. [127] Puede alterar su dirección de viaje y navegar distancias de hasta 15 m (50 pies) entre árboles. [128]
En las ranas se dan dos tipos principales de reproducción: la reproducción prolongada y la reproducción explosiva. En la primera, adoptada por la mayoría de las especies, las ranas adultas se reúnen en determinadas épocas del año en un estanque, lago o arroyo para reproducirse. Muchas ranas regresan a los cuerpos de agua en los que se desarrollaron como larvas. Esto suele dar lugar a migraciones anuales en las que participan miles de individuos. En las ranas de reproducción explosiva, las ranas adultas maduras llegan a los lugares de reproducción en respuesta a determinados factores desencadenantes, como las precipitaciones que se producen en una zona árida. En estas ranas, el apareamiento y el desove se producen con rapidez y la velocidad de crecimiento de las larvas es rápida para poder aprovechar los estanques efímeros antes de que se sequen. [129]
Entre los animales que se reproducen durante mucho tiempo, los machos suelen llegar primero al lugar de cría y permanecer allí durante algún tiempo, mientras que las hembras suelen llegar más tarde y marcharse poco después de haber desovado. Esto significa que los machos superan en número a las hembras en la orilla del agua y defienden territorios de los que expulsan a otros machos. Anuncian su presencia mediante llamadas, a menudo alternando sus croares con los de las ranas vecinas. Los machos más grandes y fuertes tienden a tener llamadas más profundas y mantienen territorios de mayor calidad. Las hembras seleccionan a sus parejas al menos en parte en función de la profundidad de su voz. [130] En algunas especies hay machos satélites que no tienen territorio y no emiten llamadas. Pueden interceptar a las hembras que se acercan a un macho que las emite o apoderarse de un territorio desocupado. La emisión de llamadas es una actividad que consume energía. A veces, los dos papeles se invierten y un macho que emite llamadas cede su territorio y se convierte en satélite. [129]
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En los reproductores explosivos, el primer macho que encuentra un lugar adecuado para la reproducción, como un estanque temporal, llama en voz alta y otras ranas de ambos sexos convergen en el estanque. Los reproductores explosivos tienden a llamar al unísono creando un coro que se puede escuchar desde lejos. Los sapos de espuelas ( Scaphiopus spp. ) de América del Norte entran en esta categoría. La selección de pareja y el cortejo no son tan importantes como la velocidad en la reproducción. En algunos años, es posible que no se den las condiciones adecuadas y las ranas pueden pasar dos o más años sin reproducirse. [129] Algunas hembras de sapos de espuelas de Nuevo México ( Spea multiplicata ) solo desovan la mitad de los huevos disponibles a la vez, tal vez reteniendo algunos en caso de que surja una mejor oportunidad reproductiva más adelante. [131]
En el lugar de cría, el macho monta a la hembra y la agarra con fuerza alrededor del cuerpo. Por lo general, el amplexo tiene lugar en el agua, la hembra libera sus huevos y el macho los cubre con esperma; la fertilización es externa . En muchas especies, como el sapo de las Grandes Llanuras ( Bufo cognatus ), el macho retiene los huevos con sus patas traseras, manteniéndolos en su lugar durante unos tres minutos. [129] Los miembros del género Nimbaphrynoides de África occidental son únicos entre las ranas en el sentido de que son vivíparos ; Limnonectes larvaepartus , Eleutherodactylus jasperi y los miembros del género Nectophrynoides de Tanzania son las únicas ranas conocidas por ser ovovivíparas . En estas especies, la fertilización es interna y las hembras dan a luz ranas juveniles completamente desarrolladas, excepto L. larvaepartus , que da a luz renacuajos. [132] [133] [134]
Las ranas pueden poner sus huevos en grupos, películas superficiales, cuerdas o individualmente. Alrededor de la mitad de las especies depositan los huevos en el agua, otras ponen huevos en la vegetación, en el suelo o en excavaciones. [135] [136] [137] El pequeño eleutherodactylus limbatus pone huevos individualmente, enterrándolos en tierra húmeda. [138] La rana ahumada de la jungla ( Leptodactylus pentadactylus ) hace un nido de espuma en un hueco. Los huevos eclosionan cuando el nido se inunda, o los renacuajos pueden completar su desarrollo en la espuma si no se produce la inundación. [139] La rana arbórea de ojos rojos ( Agalychnis callidryas ) deposita sus huevos en una hoja sobre un estanque y cuando eclosionan, las larvas caen al agua de abajo. [140]
En ciertas especies, como la rana de bosque ( Rana sylvatica ), las algas verdes unicelulares simbióticas están presentes en el material gelatinoso. Se cree que estas pueden beneficiar a las larvas en desarrollo al proporcionarles oxígeno adicional a través de la fotosíntesis . [141] También se ha descubierto que el interior de los racimos de huevos globulares de la rana de bosque es hasta 6 °C (11 °F) más cálido que el agua circundante y esto acelera el desarrollo de las larvas. [142] Las larvas que se desarrollan en los huevos pueden detectar vibraciones causadas por avispas o serpientes depredadoras cercanas, y eclosionarán temprano para evitar ser comidas. [143] En general, la duración de la etapa de huevo depende de la especie y las condiciones ambientales. Los huevos acuáticos normalmente eclosionan dentro de una semana cuando la cápsula se divide como resultado de las enzimas liberadas por las larvas en desarrollo. [144]
El desarrollo directo , donde los huevos eclosionan en juveniles como adultos pequeños, también se conoce en muchas ranas, por ejemplo, Ischnocnema henselii , [145] Eleutherodactylus coqui , [146] y Raorchestes ochlandrae y Raorchestes chalazodes . [147]
Las larvas que emergen de los huevos se conocen como renacuajos (o, en ocasiones, renacuajos). Los renacuajos carecen de párpados y extremidades, y tienen esqueletos cartilaginosos, branquias para respirar (branquias externas al principio, branquias internas más tarde) y colas que utilizan para nadar. [116] Como regla general, las larvas de vida libre son completamente acuáticas, pero al menos una especie ( Nannophrys ceylonensis ) tiene renacuajos semiterrestres que viven entre rocas húmedas. [148] [149]
Desde el principio de su desarrollo, una bolsa branquial cubre las branquias y las patas delanteras del renacuajo. Los pulmones pronto comienzan a desarrollarse y se utilizan como un órgano respiratorio accesorio. Algunas especies pasan por una metamorfosis mientras aún están dentro del huevo y eclosionan directamente en pequeñas ranas. Los renacuajos carecen de dientes verdaderos, pero las mandíbulas de la mayoría de las especies tienen dos filas alargadas y paralelas de pequeñas estructuras queratinizadas llamadas queradontes en sus mandíbulas superiores. Sus mandíbulas inferiores suelen tener tres filas de queradontes rodeados por un pico córneo, pero el número de filas puede variar y la disposición exacta de las partes bucales proporciona un medio para la identificación de las especies. [144] En los Pipidae, con la excepción de Hymenochirus , los renacuajos tienen barbillas anteriores pareadas, que los hacen parecerse a pequeños bagres . [115] Sus colas están reforzadas por una notocorda , pero no contienen ningún elemento óseo o cartilaginoso a excepción de unas pocas vértebras en la base que forman el urostilo durante la metamorfosis. Se ha sugerido que esto es una adaptación a su estilo de vida; debido a que la transformación en ranas ocurre muy rápido, la cola está hecha solo de tejido blando, ya que el hueso y el cartílago tardan mucho más tiempo en descomponerse y absorberse. La aleta y la punta de la cola son frágiles y se rompen fácilmente, lo que se considera una adaptación para escapar de los depredadores que intentan agarrarlos por la cola. [150]
Los renacuajos son típicamente herbívoros , alimentándose principalmente de algas , incluyendo diatomeas filtradas del agua a través de las branquias . Algunas especies son carnívoras en la etapa de renacuajo, comiendo insectos, renacuajos más pequeños y peces. La rana arbórea cubana ( Osteopilus septentrionalis ) es una de varias especies en las que los renacuajos pueden ser caníbales . Los renacuajos que desarrollan patas temprano pueden ser comidos por los demás, por lo que los que se desarrollan más tarde pueden tener mejores perspectivas de supervivencia a largo plazo. [151]
Los renacuajos son muy vulnerables a ser comidos por peces, tritones , escarabajos buceadores depredadores y aves, particularmente aves acuáticas , como cigüeñas y garzas y patos domésticos . Algunos renacuajos, incluidos los del sapo de caña ( Rhinella marina ), son venenosos. La etapa de renacuajo puede durar tan solo una semana en los reproductores explosivos o puede durar uno o más inviernos seguidos de una metamorfosis en la primavera. [152]
Al final de la etapa de renacuajo, una rana sufre una metamorfosis en la que su cuerpo hace una transición repentina a la forma adulta. Esta metamorfosis normalmente dura solo 24 horas y se inicia con la producción de la hormona tiroxina . Esto hace que los diferentes tejidos se desarrollen de diferentes maneras. Los principales cambios que tienen lugar incluyen el desarrollo de los pulmones y la desaparición de las branquias y la bolsa branquial, haciendo visibles las patas delanteras. La mandíbula inferior se transforma en la gran mandíbula del adulto carnívoro, y el intestino largo y espiral del renacuajo herbívoro es reemplazado por el intestino corto típico de un depredador. [144] El control de retroalimentación homeostática de la ingesta de alimentos está en gran parte ausente, lo que hace que los renacuajos coman constantemente cuando hay comida presente. Pero poco antes y durante la metamorfosis, la sensación de hambre se suprime y dejan de comer mientras su intestino y órganos internos se reorganizan y preparan para una dieta diferente. [153] [154] También cambia la microbiota intestinal , pasando de ser similar a la de los peces a parecerse a la de los amniotas. [155] Las excepciones son los renacuajos carnívoros como Lepidobatrachus laevis , que tiene un intestino ya adaptado a una dieta similar a la de los adultos. Estos continúan comiendo durante la metamorfosis. [156] El sistema nervioso se adapta a la audición y la visión estereoscópica, y a nuevos métodos de locomoción y alimentación. [144] Los ojos se reposicionan más arriba en la cabeza y se forman los párpados y las glándulas asociadas. Se desarrollan el tímpano, el oído medio y el oído interno. La piel se vuelve más gruesa y resistente, se pierde el sistema de la línea lateral y se desarrollan las glándulas cutáneas. [144] La etapa final es la desaparición de la cola, pero esto ocurre bastante más tarde, ya que el tejido se utiliza para producir un brote de crecimiento en las extremidades. [157] Las ranas son más vulnerables a los depredadores cuando están en metamorfosis. En esta época, la cola se está perdiendo y la locomoción por medio de las extremidades apenas se está estableciendo. [110]
Las ranas adultas pueden vivir en el agua o cerca de ella, pero pocas son completamente acuáticas. [158] Casi todas las especies de ranas son carnívoras cuando son adultas y se alimentan de invertebrados, incluidos insectos , cangrejos , arañas , ácaros , gusanos , caracoles y babosas . Algunas de las más grandes pueden comer otras ranas, pequeños mamíferos y reptiles, y peces . [159] [160] Algunas especies también comen materia vegetal; la rana arbórea Xenohyla truncata es parcialmente herbívora y su dieta incluye una gran proporción de frutas, estructuras florales y néctar. [161] [162] Se ha descubierto que Leptodactylus mystaceus come plantas, [163] [164] y la folivoría se da en Euphlyctis hexadactylus , y las plantas constituyen el 79,5% de su dieta en volumen. [165] Muchas ranas usan sus lenguas pegajosas para atrapar presas, mientras que otras simplemente las agarran con sus bocas. [166] Las ranas adultas son atacadas por muchos depredadores. La rana leopardo del norte ( Rana pipiens ) es comida por garzas , halcones , peces, grandes salamandras , serpientes , mapaches , zorrillos , visones , ranas toro y otros animales. [167]
Las ranas son depredadores primarios y una parte importante de la red alimentaria . Al ser animales de sangre fría , hacen un uso eficiente de los alimentos que comen, ya que utilizan poca energía para los procesos metabólicos, mientras que el resto se transforma en biomasa . Son devoradas por depredadores secundarios y son los principales consumidores terrestres de invertebrados, la mayoría de los cuales se alimentan de plantas. Al reducir la herbivoría, contribuyen a aumentar el crecimiento de las plantas y, por lo tanto, forman parte de un ecosistema delicadamente equilibrado. [168]
Se sabe poco sobre la longevidad de las ranas y sapos en estado salvaje, pero algunos pueden vivir muchos años. La esqueletocronología es un método de examen de los huesos para determinar la edad. Utilizando este método, se estudiaron las edades de las ranas de patas amarillas de montaña ( Rana muscosa ), las falanges de los dedos mostraban líneas estacionales donde el crecimiento se ralentiza en invierno. Las ranas más viejas tenían diez bandas, por lo que se creía que su edad era de 14 años, incluida la etapa de renacuajo de cuatro años. [169] Se ha registrado que las ranas y sapos cautivos viven hasta 40 años, una edad alcanzada por un sapo común europeo ( Bufo bufo ). Se sabe que el sapo de caña ( Rhinella marina ) sobrevive 24 años en cautiverio, y la rana toro americana ( Rana catesbeiana ) 14 años. [170] Las ranas de climas templados hibernan durante el invierno, y se sabe que cuatro especies pueden soportar la congelación durante este tiempo, incluida la rana de bosque ( Rana sylvatica ). [171]
Aunque el cuidado de las crías en las ranas es poco conocido, se estima que hasta un 20% de las especies de anfibios pueden cuidar de sus crías de alguna manera. [172] La evolución del cuidado parental en las ranas está impulsada principalmente por el tamaño del cuerpo de agua en el que se reproducen. Las que se reproducen en cuerpos de agua más pequeños tienden a tener un comportamiento de cuidado parental mayor y más complejo. [173] Debido a que la depredación de huevos y larvas es alta en grandes cuerpos de agua, algunas especies de ranas comenzaron a poner sus huevos en la tierra. Una vez que esto sucedió, el ambiente terrestre desecante exige que uno o ambos padres los mantengan húmedos para asegurar su supervivencia. [174] La necesidad posterior de transportar los renacuajos recién nacidos a un cuerpo de agua requirió una forma aún más intensa de cuidado parental. [173]
En los estanques pequeños, los depredadores están casi ausentes y la competencia entre renacuajos se convierte en la variable que limita su supervivencia. Algunas especies de ranas evitan esta competencia haciendo uso de fitotelmas más pequeños (axilas de hojas llenas de agua o pequeñas cavidades leñosas) como sitios para depositar algunos renacuajos. [175] Si bien estos sitios de crianza más pequeños están libres de competencia, también carecen de nutrientes suficientes para sustentar a un renacuajo sin la asistencia de los padres. Las especies de ranas que cambiaron el uso de fitotelmas más grandes a más pequeños han desarrollado una estrategia de proporcionar a sus crías huevos nutritivos pero no fertilizados. [173] La hembra de la rana venenosa dardo fresa ( Oophaga pumilio ) pone sus huevos en el suelo del bosque. La rana macho los protege de la depredación y lleva agua en su cloaca para mantenerlos húmedos. Cuando eclosionan, la hembra mueve los renacuajos en su espalda a una bromelia que retenga agua u otro cuerpo de agua similar, depositando solo uno en cada ubicación. Los visita regularmente y los alimenta poniendo uno o dos huevos no fertilizados en el fitotelma, y continúa haciendo esto hasta que las crías son lo suficientemente grandes como para sufrir una metamorfosis. [176] La rana venenosa granular ( Oophaga granulifera ) cuida de sus renacuajos de manera similar. [177]
En las ranas se observan muchas otras formas diversas de cuidado parental. El diminuto macho Colostethus subpunctatus vigila su racimo de huevos, colocado debajo de una piedra o un tronco. Cuando los huevos eclosionan, transporta los renacuajos sobre su espalda a una piscina temporal, donde se sumerge parcialmente en el agua y uno o más renacuajos caen. Luego se traslada a otra piscina. [178] El sapo partero común macho ( Alytes obstetricans ) lleva los huevos con él atados a sus patas traseras. Los mantiene húmedos en tiempo seco sumergiéndose en un estanque y evita que se mojen demasiado en la vegetación empapada elevando sus cuartos traseros. Después de tres a seis semanas, viaja a un estanque y los huevos eclosionan en renacuajos. [179] La rana túngara ( Physalaemus pustulosus ) construye un nido flotante de espuma para proteger sus huevos de la depredación. La espuma está hecha de proteínas y lectinas , y parece tener propiedades antimicrobianas. [180] Varias parejas de ranas pueden formar un nido colonial sobre una balsa previamente construida. Los huevos se depositan en el centro, seguidos de capas alternadas de espuma y huevos, y se termina con una capa de espuma. [181]
Algunas ranas protegen a sus crías dentro de sus propios cuerpos. Tanto los machos como las hembras de las ranas con bolsa ( Assa darlingtoni ) protegen sus huevos, que son depositados en el suelo. Cuando los huevos eclosionan, el macho lubrica su cuerpo con la gelatina que los rodea y se sumerge en la masa de huevos. Los renacuajos se retuercen en bolsas de piel en su costado, donde se desarrollan hasta que se metamorfosean en ranas juveniles. [182] La rana hembra de cría gástrica ( Rheobatrachus sp.) de Australia , ahora probablemente extinta, traga sus huevos fertilizados, que luego se desarrollan dentro de su estómago. Deja de alimentarse y deja de secretar ácido estomacal . Los renacuajos dependen de las yemas de los huevos para alimentarse. Después de seis o siete semanas, están listos para la metamorfosis. La madre regurgita las pequeñas ranitas, que saltan lejos de su boca. [183] La hembra de la rana de Darwin ( Rhinoderma darwinii ) de Chile pone hasta 40 huevos en el suelo, donde son vigilados por el macho. Cuando los renacuajos están a punto de eclosionar, son engullidos por el macho, que los lleva dentro de su saco vocal, muy agrandado. Allí se sumergen en un líquido espumoso y viscoso que contiene algunos nutrientes para complementar lo que obtienen de las yemas de los huevos. Permanecen en el saco durante siete a diez semanas antes de sufrir una metamorfosis, después de lo cual se trasladan a la boca del macho y emergen. [184]
A primera vista, las ranas parecen bastante indefensas debido a su pequeño tamaño, su lento movimiento, su piel fina y la falta de estructuras defensivas, como espinas, garras o dientes. Muchas utilizan el camuflaje para evitar ser detectadas; la piel suele estar manchada o veteada de colores neutros que permiten que una rana inmóvil se mimetice con su entorno. Algunas pueden dar saltos prodigiosos, a menudo dentro del agua, que les ayudan a evadir a posibles atacantes, mientras que muchas tienen otras adaptaciones y estrategias defensivas. [129]
La piel de muchas ranas contiene sustancias tóxicas suaves llamadas bufotoxinas que las hacen desagradables al paladar de los depredadores potenciales. La mayoría de los sapos y algunas ranas tienen grandes glándulas venenosas, las glándulas parotoides , ubicadas a los lados de sus cabezas detrás de los ojos y otras glándulas en otras partes de sus cuerpos. Estas glándulas secretan moco y una variedad de toxinas que hacen que las ranas sean resbaladizas para sostener y desagradables o venenosas. Si el efecto nocivo es inmediato, el depredador puede cesar su acción y la rana puede escapar. Si el efecto se desarrolla más lentamente, el depredador puede aprender a evitar esa especie en el futuro. [185] Las ranas venenosas tienden a anunciar su toxicidad con colores brillantes, una estrategia adaptativa conocida como aposematismo . Las ranas venenosas dardo de la familia Dendrobatidae hacen esto. Por lo general, son rojas, naranjas o amarillas, a menudo con marcas negras contrastantes en sus cuerpos. Allobates zaparo no es venenosa, pero imita la apariencia de dos especies tóxicas diferentes con las que comparte un área de distribución común en un esfuerzo por engañar a los depredadores. [186] Otras especies, como el sapo de vientre de fuego europeo ( Bombina bombina ), tienen su color de advertencia debajo. Lo "destellan" cuando son atacados, adoptando una pose que expone el colorido intenso de sus vientres. [4]
Algunas ranas, como las ranas venenosas dardo , son especialmente tóxicas. Los pueblos nativos de América del Sur extraen veneno de estas ranas para aplicarlo a sus armas de caza, [187] aunque pocas especies son lo suficientemente tóxicas como para ser utilizadas con este propósito. Al menos dos especies de ranas no venenosas en América tropical ( Eleutherodactylus gaigei y Lithodytes lineatus ) imitan la coloración de las ranas venenosas dardo para autoprotegerse. [188] [189] Algunas ranas obtienen venenos de las hormigas y otros artrópodos que comen. [190] Otras, como las ranas corroboree australianas ( Pseudophryne corroboree y Pseudophryne pengilleyi ), pueden sintetizar los alcaloides por sí mismas. [191] Los productos químicos involucrados pueden ser irritantes, alucinógenos , convulsivos , venenos nerviosos o vasoconstrictores . Muchos depredadores de ranas se han adaptado a tolerar altos niveles de estos venenos, pero otras criaturas, incluidos los humanos que manipulan las ranas, pueden verse gravemente afectadas. [192]
Algunas ranas utilizan el engaño. El sapo común europeo ( Bufo bufo ) adopta una postura característica cuando es atacado, inflando su cuerpo y permaneciendo de pie con sus cuartos traseros elevados y su cabeza baja. [193] La rana toro ( Rana catesbeiana ) se agacha con los ojos cerrados y la cabeza inclinada hacia adelante cuando se siente amenazada. Esto coloca las glándulas parotoides en la posición más efectiva, las otras glándulas en su espalda comienzan a supurar secreciones nocivas y las partes más vulnerables de su cuerpo están protegidas. [129] Otra táctica utilizada por algunas ranas es "gritar", el ruido fuerte y repentino tiende a asustar al depredador. La rana arbórea gris ( Hyla versicolor ) hace un sonido explosivo que a veces repele a la musaraña Blarina brevicauda . [129] Aunque muchos depredadores evitan a los sapos, la culebra de liga común ( Thamnophis sirtalis ) se alimenta regularmente de ellos. La estrategia que emplean los sapos americanos jóvenes ( Bufo americanus ) cuando se les acerca una serpiente es agacharse y permanecer inmóviles. Por lo general, esto da resultado, ya que la serpiente pasa de largo y el sapo permanece sin ser detectado. Sin embargo, si se topa con la cabeza de la serpiente, el sapo salta y se aleja antes de agacharse a la defensiva. [194]
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Las ranas viven en todos los continentes excepto la Antártida, pero no están presentes en ciertas islas, especialmente aquellas alejadas de las masas continentales. [195] [196] Muchas especies están aisladas en rangos restringidos por cambios de clima o territorio inhóspito, como extensiones de mar, crestas montañosas, desiertos, tala de bosques, construcción de carreteras u otras barreras creadas por el hombre. [197] Por lo general, se encuentra una mayor diversidad de ranas en áreas tropicales que en regiones templadas, como Europa. [198] Algunas ranas habitan áreas áridas, como desiertos, y dependen de adaptaciones específicas para sobrevivir. Los miembros del género australiano Cyclorana se entierran bajo tierra donde crean un capullo impermeable al agua en el que estivan durante los períodos secos. Una vez que llueve, emergen, encuentran un estanque temporal y se reproducen. El desarrollo de los huevos y renacuajos es muy rápido en comparación con los de la mayoría de las otras ranas, por lo que la reproducción puede completarse antes de que el estanque se seque. [199] Algunas especies de ranas están adaptadas a un ambiente frío. La rana de bosque ( Rana sylvatica ), cuyo hábitat se extiende hasta el Círculo Polar Ártico , se entierra en el suelo durante el invierno. Aunque gran parte de su cuerpo se congela durante este tiempo, mantiene una alta concentración de glucosa en sus órganos vitales, lo que los protege de daños. [53]
En 2006, de 4.035 especies de anfibios que dependen del agua durante alguna etapa de su ciclo de vida, 1.356 (33,6%) se consideraron amenazadas. Es probable que esto sea una subestimación porque excluye 1.427 especies para las que la evidencia era insuficiente para evaluar su estado. [200] Las poblaciones de ranas han disminuido drásticamente desde la década de 1950. Más de un tercio de las especies de ranas se consideran amenazadas de extinción , y se cree que más de 120 especies se han extinguido desde la década de 1980. [201] Entre estas especies se encuentran las ranas incubadoras gástricas de Australia y el sapo dorado de Costa Rica. Este último es de particular preocupación para los científicos porque habitaba la prístina Reserva del Bosque Nuboso de Monteverde y su población se desplomó en 1987, junto con otras 20 especies de ranas en el área. Esto no se pudo vincular directamente a las actividades humanas, como la deforestación, y estaba fuera del rango de fluctuaciones normales en el tamaño de la población. [202] En otros lugares, la pérdida de hábitat es una causa importante de la disminución de la población de ranas, al igual que los contaminantes, el cambio climático, el aumento de la radiación UVB y la introducción de depredadores y competidores no nativos . [203] Un estudio canadiense realizado en 2006 sugirió que el tráfico pesado en su entorno era una amenaza mayor para las poblaciones de ranas que la pérdida de hábitat. [204] Las enfermedades infecciosas emergentes, incluidas la quitridiomicosis y el ranavirus , también están devastando poblaciones. [205] [206]
Muchos científicos ambientales creen que los anfibios, incluidas las ranas, son buenos indicadores biológicos de la salud de los ecosistemas en general debido a sus posiciones intermedias en las cadenas alimentarias, sus pieles permeables y sus vidas típicamente bifásicas (larvas acuáticas y adultos terrestres). [207] Parece que las especies con huevos y larvas acuáticas son las más afectadas por el declive, mientras que aquellas con desarrollo directo son las más resistentes. [208]
Las mutaciones y los defectos genéticos de las ranas han aumentado desde la década de 1990. Estos a menudo incluyen patas faltantes o patas adicionales. Se han identificado o hipotetizado varias causas, incluido un aumento en la radiación ultravioleta que afecta a las huevas en la superficie de los estanques, la contaminación química de pesticidas y fertilizantes y parásitos como el trematodo Ribeiroia ondatrae . Probablemente todos ellos están involucrados de manera compleja como factores estresantes , factores ambientales que contribuyen a las tasas de enfermedad y vulnerabilidad al ataque de parásitos. Las malformaciones perjudican la movilidad y los individuos pueden no sobrevivir hasta la edad adulta. Un aumento en el número de ranas comidas por aves puede en realidad aumentar la probabilidad de parasitismo de otras ranas, porque el complejo ciclo de vida del trematodo incluye el caracol cuerno de carnero y varios huéspedes intermediarios como las aves. [209] [210]
En algunos casos se han establecido programas de cría en cautiverio que han tenido mucho éxito. [211] [212] La Asociación Mundial de Zoológicos y Acuarios nombró 2008 como el "Año de la Rana" para llamar la atención sobre los problemas de conservación que enfrentan estas especies. [213]
El sapo de caña ( Rhinella marina ) es una especie muy adaptable nativa de América del Sur y Central. En la década de 1930, se introdujo en Puerto Rico, y más tarde en varias otras islas de la región del Pacífico y el Caribe, como agente de control biológico de plagas . [214] En 1935, se liberaron 3000 sapos en los campos de caña de azúcar de Queensland, Australia, en un intento de controlar escarabajos de caña como Dermolepida albohirtum , cuyas larvas dañan y matan las cañas. Los resultados iniciales en muchos de estos países fueron positivos, pero más tarde se hizo evidente que los sapos alteraban el equilibrio ecológico en sus nuevos entornos. Se reproducían libremente, competían con especies de ranas nativas, comían abejas y otros invertebrados nativos inofensivos, tenían pocos depredadores en sus hábitats adoptados y envenenaban a las mascotas, las aves carnívoras y los mamíferos. En muchos de estos países, ahora se los considera plagas y especies invasoras , y los científicos están buscando un método biológico para controlarlos. [215]
Las ancas de rana son consumidas por los humanos en muchas partes del mundo. Indonesia es el mayor exportador mundial de carne de rana, exportando más de 5000 toneladas de carne de rana cada año, principalmente a Francia, Bélgica y Luxemburgo. [216] Originalmente, se suministraban de poblaciones silvestres locales, pero la sobreexplotación llevó a una disminución en la oferta. Esto resultó en el desarrollo de la cría de ranas y un comercio global de ranas. Los principales países importadores son Francia, Bélgica, Luxemburgo y los Estados Unidos, mientras que las principales naciones exportadoras son Indonesia y China. [217] El comercio mundial anual de la rana toro americana ( Rana catesbeiana ), principalmente criada en China, varía entre 1200 y 2400 toneladas. [218]
La rana de montaña , llamada así por su sabor a pollo, ahora está en peligro de extinción, en parte debido al consumo humano, y era una opción alimenticia importante de los dominicanos . [219] El mapache , la zarigüeya , las perdices , el pollo de las praderas y las ranas estaban entre los alimentos que Mark Twain registró como parte de la cocina estadounidense. [220]
En noviembre de 1970, la NASA envió dos ranas toro al espacio durante seis días durante la misión Orbiting Frog Otolith para probar la ingravidez.
En las clases de anatomía de la escuela secundaria y la universidad se utilizan ranas para realizar disecciones , a menudo inyectándoles primero sustancias coloreadas para realzar los contrastes entre los sistemas biológicos . Esta práctica está en declive debido a las preocupaciones por el bienestar de los animales , y ahora hay "ranas digitales" disponibles para realizar disecciones virtuales. [221]
Las ranas han servido como animales experimentales a lo largo de la historia de la ciencia. El biólogo del siglo XVIII Luigi Galvani descubrió el vínculo entre la electricidad y el sistema nervioso al estudiar ranas. Creó una de las primeras herramientas para medir la corriente eléctrica de una pata de rana. [222] En 1852, HF Stannius utilizó el corazón de una rana en un procedimiento llamado ligadura de Stannius para demostrar que el ventrículo y las aurículas laten independientemente uno del otro y a diferentes ritmos. [223] La rana africana de garras o platanna ( Xenopus laevis ) fue utilizada ampliamente por primera vez en laboratorios en pruebas de embarazo en la primera mitad del siglo XX. Una muestra de orina de una mujer embarazada inyectada en una rana hembra la induce a poner huevos , un descubrimiento realizado por el zoólogo inglés Lancelot Hogben . Esto se debe a que una hormona, la gonadotropina coriónica humana , está presente en cantidades sustanciales en la orina de las mujeres durante el embarazo. [224] En 1952, Robert Briggs y Thomas J. King clonaron una rana mediante transferencia nuclear de células somáticas . Esta misma técnica se utilizó más tarde para crear a la oveja Dolly , y su experimento fue la primera vez que se había logrado un trasplante nuclear exitoso en animales superiores. [225]
Las ranas se utilizan en la investigación de la clonación y otras ramas de la embriología . Aunque se han desarrollado pruebas de embarazo alternativas, los biólogos siguen utilizando Xenopus como organismo modelo en biología del desarrollo porque sus embriones son grandes y fáciles de manipular, se obtienen fácilmente y se pueden mantener fácilmente en el laboratorio. [226] Xenopus laevis está siendo cada vez más reemplazado por su pariente más pequeño, Xenopus tropicalis , que alcanza su edad reproductiva en cinco meses en lugar de los uno o dos años de X. laevis , [227] lo que facilita estudios más rápidos a lo largo de generaciones.
Los genomas de Xenopus laevis , X. tropicalis , Rana catesbeiana , Rhinella marina y Nanorana parkeri se han secuenciado y depositado en la base de datos de genomas del NCBI . [228]
Debido a que las toxinas de las ranas son extraordinariamente diversas, han despertado el interés de los bioquímicos como una "farmacia natural". El alcaloide epibatidina , un analgésico 200 veces más potente que la morfina , es producido por algunas especies de ranas venenosas dardo . Otras sustancias químicas aisladas de las pieles de las ranas pueden ofrecer resistencia a la infección por VIH . [229] Los venenos dardo están siendo investigados activamente por su potencial como fármacos terapéuticos. [230]
Desde hace tiempo se ha sospechado que los mesoamericanos precolombinos utilizaban una secreción tóxica producida por el sapo de caña como alucinógeno , pero lo más probable es que utilizaran sustancias secretadas por el sapo del río Colorado ( Bufo alvarius ). Estas contienen bufotenina (5-MeO-DMT), un compuesto psicoactivo que se ha utilizado en los tiempos modernos como droga recreativa . Por lo general, las secreciones de la piel se secan y luego se fuman. [231] El uso de drogas ilícitas lamiendo la piel de un sapo ha sido reportado en los medios, pero esto puede ser un mito urbano . [232]
Los nativos colombianos utilizan tradicionalmente las exudaciones de la piel de la rana venenosa dorada ( Phyllobates terribilis ) para envenenar los dardos que utilizan para cazar. La punta del proyectil se frota sobre la espalda de la rana y el dardo se lanza desde una cerbatana . La combinación de las dos toxinas alcaloides batracotoxina y homobatracotoxina es tan poderosa que una rana contiene suficiente veneno para matar a unos 22.000 ratones. [233] Otras dos especies, la rana venenosa dardo Kokoe ( Phyllobates aurotaenia ) y la rana dardo de patas negras ( Phyllobates bicolor ) también se utilizan para este propósito. Estas son menos tóxicas y menos abundantes que la rana venenosa dorada. Se empalan en palos puntiagudos y se pueden calentar sobre el fuego para maximizar la cantidad de veneno que se puede transferir al dardo. [233]
Las ranas han aparecido en la mitología, los cuentos de hadas y la cultura popular. En los mitos tradicionales chinos, el mundo descansa sobre una rana gigante, que intentaría tragarse la luna, provocando el eclipse lunar . Las ranas han aparecido en la religión, el folclore y la cultura popular. Los antiguos egipcios representaban al dios Heqet , protector de los recién nacidos, con la cabeza de una rana. Para los mayas , las ranas representaban el agua, los cultivos, la fertilidad y el nacimiento y estaban asociadas con el dios Chaac . En la Biblia , Moisés desata una plaga de ranas sobre los egipcios. Los europeos medievales asociaban las ranas y los sapos con el mal y la brujería . [234] El cuento de hadas de los hermanos Grimm El príncipe rana presenta a una princesa que acoge a una rana y esta se convierte en un apuesto príncipe. [235] En la cultura moderna, las ranas pueden asumir un papel cómico o desventurado, como el Sr. Toad de la novela de 1908 El viento en los sauces , Michigan J. Frog de Warner Bros. Cartoons , el Muppet Kermit la rana y en el juego Frogger . [236]
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