Sequoioideae , comúnmente conocidas como sequoyas , es una subfamilia de coníferas de la familia Cupressaceae , que se distribuye en el hemisferio norte . Incluye los árboles más grandes y altos del mundo. Los árboles de la subfamilia se encuentran entre los árboles más notables del mundo y son árboles ornamentales comunes . La subfamilia alcanzó su máxima diversidad a principios del Cenozoico .
Los tres géneros de la subfamilia de las secuoyas son Sequoia de la costa de California y Oregón , Sequoiadendron de Sierra Nevada de California y Metasequoia en China . La especie de secuoya contiene los árboles más grandes y altos del mundo. Estos árboles pueden vivir miles de años. Las amenazas incluyen la tala, la extinción de incendios, [1] el cultivo ilegal de marihuana y la caza furtiva de nudos . [2] [3]
Solo dos de los géneros, Sequoia y Sequoiadendron , son conocidos por sus árboles enormes. Los árboles de Metasequoia , de la única especie viva Metasequoia glyptostroboides , son caducifolios, crecen mucho más pequeños (aunque siguen siendo grandes en comparación con la mayoría de los otros árboles) y pueden vivir en climas más fríos. [ cita requerida ]
Múltiples estudios de caracteres tanto morfológicos como moleculares han apoyado firmemente la afirmación de que las Sequoioideae son monofiléticas . [4] [5] [6] [7] La mayoría de las filogenias modernas ubican a Sequoia como hermana de Sequoiadendron y a Metasequoia como el grupo externo. [5] [7] [8] Sin embargo, Yang et al. continuaron investigando el origen de un componente genético peculiar en Sequoioideae, la poliploidía de Sequoia , y generaron una notable excepción que pone en tela de juicio los detalles de este consenso relativo. [7]
Un artículo de 2006 basado en evidencia no molecular sugirió la siguiente relación entre las especies existentes: [9]
Un estudio de 2021 que utilizó evidencia molecular encontró las mismas relaciones entre las especies de Sequoioideae, pero descubrió que Sequoioideae era el grupo hermano de Athrotaxidoideae (una superfamilia actualmente conocida solo en Tasmania ) en lugar de Taxodioideae . Se cree que Sequoioideae y Athrotaxidoideae divergieron entre sí durante el Jurásico . [10]
La evolución reticulada se refiere al origen de un taxón a través de la fusión de linajes ancestrales. La poliploidía se ha llegado a entender como algo bastante común en las plantas, con estimaciones que van desde el 47% al 100% de las plantas con flores y los helechos actuales que derivan de la poliploidía antigua. [11] Sin embargo, dentro de las gimnospermas es bastante rara. Sequoia sempervirens es hexaploide (2n = 6x = 66). Para investigar los orígenes de esta poliploidía, Yang et al. utilizaron dos genes nucleares de copia única , LFY y NLY, para generar árboles filogenéticos . Otros investigadores han tenido éxito con estos genes en estudios similares sobre diferentes taxones. [7]
Se han propuesto varias hipótesis para explicar el origen de la poliploidía de Sequoia : alopoliploidía por hibridación entre Metasequoia y alguna planta taxodiácea probablemente extinta; Metasequoia y Sequoiadendron, o ancestros de los dos géneros, como especies parentales de Sequoia ; y autohexaploidía , autoalohexaploidía o alohexaploidía segmentaria. [ cita requerida ]
Yang et al. encontraron que Sequoia estaba agrupada con Metasequoia en el árbol generado usando el gen LFY pero con Sequoiadendron en el árbol generado con el gen NLY. Análisis posteriores apoyaron firmemente la hipótesis de que Sequoia fue el resultado de un evento de hibridación que involucró a Metasequoia y Sequoiadendron . Por lo tanto, Yang et al. plantean la hipótesis de que las relaciones inconsistentes entre Metasequoia , Sequoia y Sequoiadendron podrían ser un signo de evolución reticulada por especiación híbrida (en la que dos especies se hibridan y dan lugar a una tercera) entre los tres géneros. Sin embargo, la larga historia evolutiva de los tres géneros (los primeros restos fósiles son del Jurásico ) hacen que resolver los detalles de cuándo y cómo se originó Sequoia de una vez por todas sea una cuestión difícil, especialmente porque depende en parte de un registro fósil incompleto. [8]
Sequoioideae es un taxón antiguo , con la especie de Sequoioideae descrita más antigua, Sequoia jeholensis , recuperada de depósitos jurásicos . [12] [13] La madera fósil Medulloprotaxodioxylon , reportada en el Triásico tardío de China, se asemeja a Sequoiadendron giganteum y puede representar una forma ancestral de Sequoioideae; esto apoya la idea de un origen noriano del Triásico tardío para esta subfamilia. [14]
El registro fósil muestra una expansión masiva de la distribución en el Cretácico y el predominio de la Geoflora Arcto-Terciaria , especialmente en latitudes septentrionales. Se encontraron géneros de Sequoioideae en el Círculo Polar Ártico , Europa, América del Norte y en toda Asia y Japón. [15] Una tendencia general al enfriamiento que comenzó a finales del Eoceno y el Oligoceno redujo las distribuciones septentrionales de las Sequoioideae, al igual que las glaciaciones posteriores. [16] Las adaptaciones evolutivas a los entornos antiguos persisten en las tres especies a pesar del cambio climático, la distribución y la flora asociada, especialmente las demandas específicas de su ecología reproductiva que, en última instancia, obligaron a cada una de las especies a refugiarse en áreas de refugio donde pudieran sobrevivir. [ cita requerida ]
Se ha sugerido que el género extinto Austrosequoia , conocido desde el Cretácico Superior al Oligoceno del hemisferio sur, incluyendo Australia y Nueva Zelanda, es un miembro de la subfamilia. [17]
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En 2024, se estimó que había alrededor de 500.000 secuoyas en Gran Bretaña, en su mayoría traídas como semillas y plántulas desde los EE. UU. en la era victoriana . [18] Toda la subfamilia está en peligro . La Categoría y Criterios de la Lista Roja de la UICN evalúa a Sequoia sempervirens como En Peligro (A2acd), Sequoiadendron giganteum como En Peligro (B2ab) y Metasequoia glyptostroboides como En Peligro (B1ab). En 2024 se informó que durante un período de dos años aproximadamente una quinta parte de todas las sequoias gigantes fueron destruidas en incendios forestales extremos en California. [19]
Medios relacionados con Sequoioideae en Wikimedia Commons