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Anticuerpos recombinantes

Los anticuerpos recombinantes son fragmentos de anticuerpos producidos mediante el uso de genes codificantes de anticuerpos recombinantes . [1] En su mayoría consisten en una cadena pesada y ligera de la región variable de la inmunoglobulina . Los anticuerpos recombinantes tienen muchas ventajas tanto en aplicaciones médicas como de investigación, lo que los convierte en un tema popular de exploración y nueva producción contra objetivos específicos. La forma más comúnmente utilizada es el fragmento variable de cadena única (scFv), que ha mostrado los rasgos más prometedores explotables en medicina e investigación humana. [2] A diferencia de los anticuerpos monoclonales producidos mediante tecnología de hibridoma , que pueden perder la capacidad de producir el anticuerpo deseado con el tiempo o el anticuerpo puede sufrir cambios no deseados que afectan su funcionalidad, los anticuerpos recombinantes producidos en presentación en fagos mantienen un alto nivel de especificidad y baja inmunogenicidad . [3] [4]

Estructura y caracterización

Formatos

Existen varios formatos conocidos de anticuerpos recombinantes que se producen comúnmente. Estos son los anticuerpos recombinantes Fab , scFv y diacuerpos. [4] [5] [3] Cada uno de los formatos tiene un potencial ligeramente diferente en aplicaciones y puede usarse en diversos campos de investigación, así como en medicina humana y animal. [6] Otra posibilidad investigada es el desarrollo de anticuerpos antiidiotípicos . Los anticuerpos antiidiotípicos se unen a un paratopo de otro anticuerpo específico. Por lo tanto, puede usarse para medir la presencia de anticuerpos y cargas de fármaco en el suero de los pacientes . [7] En función de su especificidad de unión se pueden distinguir 3 tipos de anticuerpos antiidiotípicos, que se superponen parcialmente con los formatos mencionados anteriormente: los clásicos, un grupo que incluye anticuerpos fragmento Fab, anticuerpos que se unen a idiotopos fuera del sitio de unión del fármaco y anticuerpos, que sólo se unen al complejo ya ensamblado del fármaco unido al objetivo. [7] Los más utilizados son los scFv, los fragmentos Fab y los anticuerpos biespecíficos.

Fragmento variable de cadena única (scFv)

scFv es el más pequeño de los formatos de anticuerpos recombinantes, que es capaz de unirse al antígeno . [8] Tienen un peso molecular de aproximadamente 27 kDa. [9] Están formados por la cadena ligera y pesada de la región variable de una inmunoglobulina. Las dos cadenas están unidas por un conector peptídico flexible . [2] El conector peptídico flexible generalmente consiste en una repetición de secuencia corta . La secuencia está formada por cuatro glicinas y una serina [5] y sirve para estabilizar el fragmento. [8] [10] La funcionalidad puede mejorarse mediante modificaciones químicas específicas del sitio, agregando una etiqueta peptídica o mediante fusión con un gen para lograr la producción de anticuerpos recombinantes bifuncionales. [9] Es importante establecer la actividad vinculante para garantizar una buena funcionalidad del producto. Para determinar la actividad de unión, se realiza de forma rutinaria un ensayo ELISA . [11]

Fragmentos fabulosos

Los fragmentos estructuralmente Fab constan de dos conjuntos de componentes variables y constantes, que crean dos cadenas de polipéptidos. Juntos forman una estructura estable. [5] Como miembro de los anticuerpos antiidiotípicos, los anticuerpos recombinantes del fragmento Fab se unen directamente al parátopo del anticuerpo objetivo. Eso significa que compiten con el fármaco por el sitio de unión y tienen una función inhibidora. Los anticuerpos de fragmentos Fab se pueden utilizar para la detección de fármacos no unidos o libres en el suero. [7] Los anticuerpos Fab también se han utilizado para evitar los efectos adversos causados ​​por la unión inespecífica de la porción Fc del anticuerpo, que falta en el fragmento Fab. [5] En caso de que la inmunoglobulina IgG fuera más adecuada para el tratamiento o alguna otra aplicación particular, también se llevaron a cabo experimentos en los que los fragmentos Fab recombinantes se convirtieron en forma de IgG recombinante. Esta posibilidad amplía aún más el conjunto de posibles estructuras objetivo. [12]

Anticuerpos recombinantes biespecíficos

Junto a los fragmentos scFv y Fab, los diacuerpos o anticuerpos recombinantes biespecíficos son el tercer formato principal. [5] Los anticuerpos biespecíficos combinan dos especificidades de unión a antígeno diferentes dentro de una molécula. [10] Los anticuerpos biespecíficos se utilizan para entrecruzar las moléculas diana con dos células diferentes y mediar en la citotoxicidad directa . [13] [14]

Producción y desarrollo

Producción de anticuerpos recombinantes.

La producción de anticuerpos recombinantes sigue un flujo de trabajo básicamente similar. Consiste en determinar la secuencia del producto deseado seguido del refinamiento del codón , luego la síntesis del gen y la generación del constructo. Una vez que la construcción se entrega al laboratorio, se producen las construcciones de expresión, luego se transfieren a un cultivo celular en el proceso llamado transfección y una vez que el cultivo celular produce el anticuerpo recombinante deseado, se recolecta, purifica y analiza regularmente o se usa para más experimentación. Para la producción de anticuerpos recombinantes se utilizan líneas celulares estables como CHO y HEK293. [4] Las optimizaciones de los cultivos de células de mamíferos han llevado a aumentar el rendimiento de anticuerpos de líneas celulares HEK293 o CHO a más de 12 g/litro. [15] En las fases iniciales de la producción de anticuerpos recombinantes era importante lograr el ensamblaje de un fragmento Fv funcional en Escherichia coli . El pliegue correcto es esencial para la funcionalidad del anticuerpo. [16] El segundo requisito previo esencial para la producción moderna de scFv fue el ensamblaje exitoso de anticuerpos recombinantes a partir de cadenas pesadas y ligeras de inmunoglobulinas. [17] Estos dos experimentos permitieron un mayor desarrollo y refinamiento de los anticuerpos recombinantes hasta su forma moderna. El proceso de producción in vitro actual elimina la necesidad de animales de laboratorio. El uso de una biblioteca de Ab humana o sintética, a diferencia de la inmunización de animales y la posterior generación de líneas celulares de hibridoma estables, requiere menos recursos y produce menos desechos, lo que hace que todo el proceso sea más sostenible. [18]

Hibridoma

Los anticuerpos monoclonales son esenciales para muchas terapias que se aplican hoy en día en la medicina humana. La primera tecnología exitosa que fue sólida y condujo a una producción estable de los anticuerpos deseados fue la tecnología de hibridoma . Las líneas celulares de hibridoma, que producían grandes cantidades de anticuerpos relativamente puros y predecibles, se introdujeron por primera vez en 1975. [19] Desde entonces, se han utilizado para diversos fines, desde aplicaciones de diagnóstico y terapéuticas hasta aplicaciones de investigación. A pesar de su papel indiscutible en los descubrimientos científicos y numerosas estrategias de tratamiento, la tecnología del hibridoma presenta a los investigadores algunos obstáculos, como cuestiones éticas, la posibilidad de perder la expresión de la proteína objetivo o una producción prolongada y, lo más importante, el desarrollo de HAMA en pacientes, como se mencionó anteriormente. [4] [20] Por lo tanto, es necesario utilizar diferentes métodos para complementar o incluso reemplazar parcialmente el hibridoma. Los hibridomas siguen siendo una parte esencial de la generación de anticuerpos recombinantes, ya que todavía se utilizan para producir anticuerpos monoclonales, a partir de los cuales los fragmentos Fab, scFv o anticuerpos fusionados somáticamente crean un anticuerpo biespecífico. [5]

visualización de fagos

La tecnología más comúnmente aplicada para producir anticuerpos recombinantes en el laboratorio hoy en día es la presentación en fagos . [2] [9] [10] [11] [21] [22] La presentación en fagos es un método en el que el anticuerpo recombinante diana se produce en la superficie de un bacteriófago . Esto permite una rápida producción de anticuerpos recombinantes y una fácil manipulación en condiciones de laboratorio. Tanto los anticuerpos recombinantes scFv como los fragmentos Fab se producen de forma rutinaria utilizando la presentación en fagos del anticuerpo. [10] De todos los posibles sistemas de presentación de fagos, el más común es Escherichia coli , debido a su rápido crecimiento y tasa de división y su instalación y mantenimiento económicos. [20]

Ingeniería y desarrollo

Se han descrito dos estrategias principales para diseñar los fragmentos scFv. El primero es el llamado enfoque no colineal. Funciona según el principio de heterodimerización de dos cadenas. El enfoque no colineal conduce a la producción de diacuerpos y anticuerpos recombinantes, que combinan dos especificidades. El segundo enfoque se llama colineal y describe el proceso de fusión de dos scFv diferentes con una proteína biológicamente activa. [5]

Aplicaciones médicas y de investigación.

Los anticuerpos recombinantes cumplen un amplio espectro de funciones que van desde la investigación hasta el diagnóstico y el tratamiento de diversas enfermedades. Su especificidad y baja inmunogenicidad los convierten en una excelente alternativa a las formas tradicionales de tratamiento, ya que aumentan la precisión para atacar moléculas específicas y evitar efectos secundarios adversos.

Los anticuerpos recombinantes se han explorado como tratamiento para el cáncer , [23] VIH , [24] virus del herpes simple (VHS) [22] y más. Los ScFv han sido parte del enfoque terapéutico altamente prometedor de la tecnología de receptores de antígenos quiméricos universales (uniCAR), que muestra resultados prometedores. Los scFv forman parte de la tecnología en forma de módulos diana, que dirigen la respuesta inmune a células cancerosas específicas, expresando el antígeno diana. [23] [25] [26] En el caso de la investigación sobre el tratamiento del VIH, los anticuerpos recombinantes se utilizan más bien por su cualidad neutralizante . [24] Lo mismo ocurre con la infección por HSV. Los anticuerpos recombinantes específicos están diseñados para unirse al proteoglicano de sulfato de heparina (HSP) de la superficie , lo que complica o incluso desactiva la entrada del HSV en la célula huésped. Este es un método que disminuye significativamente la gravedad de la infección por HSV. [22]

Como se mencionó al principio de esta sección, los anticuerpos recombinantes también se pueden utilizar en el diagnóstico; un ejemplo de dicha aplicación diagnóstica es la detección del virus de la rabia . [3] [20] [27] Dado que los anticuerpos de diagnóstico actuales no son tan precisos como sería deseable, los anticuerpos recombinantes ofrecen una alternativa prometedora. En el caso de la infección por rabia, que sólo es tratable poco después de la exposición, un diagnóstico exacto y preciso es vital para la supervivencia del paciente. En comparación con los anticuerpos producidos comercialmente y comúnmente disponibles, los anticuerpos recombinantes son más baratos de producir y más precisos para determinar la infección. Otra ventaja del anticuerpo recombinante es la posible aplicación como anticuerpo neutralizante como parte del tratamiento posterior. [20]

El potencial de los anticuerpos recombinantes en la medicina humana y animal es inmenso, como lo demuestran incluso los pocos ejemplos seleccionados. Como se mencionó anteriormente, los anticuerpos recombinantes y especialmente aquellos que se han desarrollado en presentación en fagos son altamente específicos, tienen una gran farmacocinética y podrían usarse en una amplia gama de tratamientos. Sin embargo, es importante darse cuenta de que no se espera ni se desea que los anticuerpos recombinantes creados en la presentación en fagos reemplacen completamente la producción de anticuerpos del hibridoma sino que la complementen. [4]

Ventajas de utilizar anticuerpos recombinantes

Los anticuerpos recombinantes aportan muchas ventajas con su aplicación en medicina e investigación humana. El primero es la eliminación total de las cuestiones éticas porque no hay necesidad de inmunizar a los animales . El cultivo de células CHO para la expresión de anticuerpos recombinantes es una estrategia popular para los productores de anticuerpos, ya que la estructura celular es similar a la del cuerpo humano. Gracias a su tamaño, que es menor que el anticuerpo completo y particularmente de 2000 nm, [28] pero no menor de 8 nm [29], se eliminan del organismo con facilidad y de manera oportuna, a través de la vía renal, que es la autorización deseada. [28] [29] Otra gran ventaja es su monovalencia , lo que significa que son altamente específicos y se unen a un único antígeno. Los investigadores han logrado producir anticuerpos que no tienen otra actividad que la unión al antígeno. [9] Dado que los anticuerpos recombinantes tienen una secuencia definida, son más fiables y reproducibles. [4] En combinación con su pequeño tamaño, se puede aprovechar la gran especificidad para administrar un fármaco altamente específico a un sitio específico precisamente porque el pequeño tamaño predispone a los anticuerpos recombinantes a penetrar los tejidos más fácilmente. Se ha informado que los anticuerpos recombinantes penetran el tejido tumoral mejor que las inmunoglobulinas IgG de longitud completa. [30] El tamaño pequeño también contribuye a una mejor biodistribución en el paciente. [1] En comparación con los anticuerpos derivados de líneas celulares de hibridoma, los anticuerpos recombinantes no causan inmunogenicidad, el infame anticuerpo humano anti-ratón (HAMA). [4] [21] Otras ventajas son los anticuerpos recombinantes afucosilados , que se utilizan con éxito en la lucha contra el cáncer. [31]

Estas fueron las principales ventajas para su uso en pacientes. Sin embargo, el uso de anticuerpos recombinantes también es ventajoso durante su producción en comparación con los anticuerpos monoclonales tradicionales derivados de líneas celulares de hibridoma. La producción es mucho más rápida y tenemos un mejor control sobre el proceso que con la tecnología de hibridoma. Además, los anticuerpos recombinantes pueden diseñarse prácticamente contra cualquier antígeno, del tamaño y forma adecuados, pero no se limitan únicamente a la naturaleza peptídica de un antígeno. Los anticuerpos recombinantes también pueden usarse en forma fusionada con fármacos y/o toxinas, que pueden explotarse aún más en aplicaciones médicas. Por último, pero no menos importante, una de sus ventajas durante la producción es la posibilidad de optimizar y diseñar genéticamente los anticuerpos recombinantes en función de la demanda actual del paciente o investigador. [4] Se requiere un técnico experimentado para realizar la visualización de fagos y, en tercer lugar, es casi inevitable incluir empresas subcontratadas en el proceso de síntesis de genes y generación de construcciones. [1] [4] Sin embargo, en una comparación sistemática de anticuerpos derivados de animales versus anticuerpos recombinantes derivados de presentación en fagos utilizados para aplicaciones de investigación y diagnóstico, el Laboratorio de Referencia de la UE para Alternativas a los Experimentos con Animales (EURL ECVAM) emitió una recomendación a favor de no -anticuerpos derivados de animales en mayo de 2020, [32] basado principalmente en el hecho de que, a diferencia de los anticuerpos derivados de animales, los anticuerpos recombinantes son siempre reactivos proteicos de secuencia definida, lo que permite eliminar algunos de los problemas de calidad atribuidos a los anticuerpos de investigación actuales cuando se fabrican en animales. . [33] [34]

Referencias

  1. ^ abc Creative Biolabs (28 de abril de 2017), Introducción de anticuerpos recombinantes , consultado el 18 de agosto de 2017
  2. ^ abc Ahmad, Zuhaida Asra; Sí, Swee Keong; Ali, Abdul Manaf; Ho, Wan Yong; Alitheen, Noorjahan Banu Mohamed; Hamid, Muhajir (2012). "Anticuerpo scFv: principios y aplicación clínica". Inmunología clínica y del desarrollo . 2012 : 980250. doi : 10.1155/2012/980250 . ISSN  1740-2522. PMC 3312285 . PMID  22474489. 
  3. ^ abc Kunert R, Reinhart D (abril de 2016). "Avances en la fabricación de anticuerpos recombinantes". Aplica. Microbiol. Biotecnología . 100 (8): 3451–61. doi :10.1007/s00253-016-7388-9. ISSN  0175-7598. PMC 4803805 . PMID  26936774. 
  4. ^ abcdefghi Miltenyi Biotec (22 de marzo de 2017), Seminario web: Anticuerpos recombinantes para mejorar la citometría de flujo , consultado el 20 de agosto de 2017
  5. ^ abcdefg Kriangkum, Jitra; Xu, Biwen; Nagata, Les P.; Fulton, R. Elaine; Suresh, Mavanur R. (2001). "Anticuerpos recombinantes monocatenarios biespecíficos y bifuncionales". Ingeniería Biomolecular . 18 (2): 31–40. doi :10.1016/s1389-0344(01)00083-1. PMID  11535414.
  6. ^ Mamá, Julian K.-C.; Hikmat, Ban Y.; Wycoff, Keith; Vid, Nicolás D.; Chargelegue, Daniel; Yu, Lloyd; Hein, Mich B.; Lehner, Thomas (mayo de 1998). "Caracterización de un anticuerpo secretor monoclonal vegetal recombinante e inmunoterapia preventiva en humanos". Medicina de la Naturaleza . 4 (5): 601–606. doi :10.1038/nm0598-601. PMID  9585235. S2CID  10499678.
  7. ^ abc Bio-Rad Laboratories (3 de diciembre de 2013), Desarrollo de anticuerpos antiidiotípicos recombinantes para ensayos de inmunogenicidad y PK/PD , consultado el 20 de agosto de 2017
  8. ^ ab Glockshuber, Rudi; Malia, Marcos; Pfitzinger, Ilse; Plueckthun, Andreas (13 de febrero de 1990). "Una comparación de estrategias para estabilizar fragmentos Fv de inmunoglobulina". Bioquímica . 29 (6): 1362-1367. doi :10.1021/bi00458a002. ISSN  0006-2960. PMID  2110478.
  9. ^ abcd Neri, D.; Petrul, H.; Roncucci, G. (agosto de 1995). "Ingeniería de anticuerpos recombinantes para inmunoterapia". Biofísica Celular . 27 (1): 47–61. doi :10.1007/BF02822526. ISSN  0163-4992. PMID  7493398. S2CID  8421714.
  10. ^ abcd Frenzel, André; Hust, Michael; Schirrmann, Thomas (2013). "Expresión de anticuerpos recombinantes". Fronteras en Inmunología . 4 : 217. doi : 10.3389/fimmu.2013.00217 . ISSN  1664-3224. PMC 3725456 . PMID  23908655. 
  11. ^ ab Jørgensen, Mathias Lindh; Friis, Niels Antón; Justo, Jesper; Madsen, Peder; Petersen, Steen Vang; Kristensen, Peter (15 de enero de 2014). "Expresión de fragmentos variables monocatenarios fusionados con la región Fc de IgG de conejo en Leishmania tarentolae". Fábricas de células microbianas . 13 : 9. doi : 10.1186/1475-2859-13-9 . ISSN  1475-2859. PMC 3917567 . PMID  24428896. 
  12. ^ Zhong, Nan; Loppnau, Peter; Seitova, Alma; Ravichandran, Mani; Fenner, María; Jainista, Harshika; Bhattacharya, Anandi; Hutchinson, Ashley; Paduch, Marcin (5 de octubre de 2015). "Optimización de la producción de antígenos y Fabs en el contexto de la generación de anticuerpos recombinantes contra proteínas humanas". MÁS UNO . 10 (10): e0139695. Código Bib : 2015PLoSO..1039695Z. doi : 10.1371/journal.pone.0139695 . ISSN  1932-6203. PMC 4593582 . PMID  26437229. 
  13. ^ Arndt, MA; Krauss, J.; Kipriyanov, SM; Pfreundschuh, M.; Pequeño, M. (15 de octubre de 1999). "Un diacuerpo biespecífico que media la citotoxicidad de las células asesinas naturales contra los tumores de Hodgkin humanos xenotrasplantados". Sangre . 94 (8): 2562–2568. doi :10.1182/sangre.V94.8.2562.420k20_2562_2568. ISSN  0006-4971. PMID  10515858.
  14. ^ Wu, Chengbin; Ying, Hua; Grinnell, Christine; Bryant, Shaughn; Miller, Renée; Clabbers, Anca; Bosé, Sahana; McCarthy, Donna; Zhu, Rong-Rong (noviembre de 2007). "Dirección simultánea de múltiples mediadores de enfermedades mediante una inmunoglobulina de dominio variable dual". Biotecnología de la Naturaleza . 25 (11): 1290-1297. doi :10.1038/nbt1345. ISSN  1087-0156. PMID  17934452. S2CID  35102991.
  15. ^ Frenzel, André; Hust, Michael; Schirrmann, Thomas (2013). "Expresión de anticuerpos recombinantes". Fronteras en Inmunología . 4 : 217. doi : 10.3389/fimmu.2013.00217 . ISSN  1664-3224. PMC 3725456 . PMID  23908655. 
  16. ^ Skerra, A.; Pluckthun, A. (20 de mayo de 1988). "Ensamblaje de un fragmento Fv de inmunoglobulina funcional en Escherichia coli". Ciencia . 240 (4855): 1038–1041. Código Bib : 1988 Ciencia... 240.1038S. doi : 10.1126/ciencia.3285470. ISSN  0036-8075. PMID  3285470.
  17. ^ Jefe, MA; Kenten, JH; Madera, CR; Emtage, JS (11 de mayo de 1984). "Ensamblaje de anticuerpos funcionales a partir de cadenas ligeras y pesadas de inmunoglobulinas sintetizadas en E. coli". Investigación de ácidos nucleicos . 12 (9): 3791–3806. doi :10.1093/nar/12.9.3791. ISSN  0305-1048. PMC 318790 . PMID  6328437. 
  18. ^ "Anticuerpos recombinantes: tecnología de anticuerpos de siguiente nivel". evitria . 2021-11-18.
  19. ^ Kohler, G.; Milstein, C. (7 de agosto de 1975). "Cultivos continuos de células fusionadas que secretan anticuerpos de especificidad predefinida". Naturaleza . 256 (5517): 495–497. Código Bib :1975Natur.256..495K. doi :10.1038/256495a0. PMID  1172191. S2CID  4161444.
  20. ^ abcd Yuan, Ruosen; Chen, Xiaoxu; Chen, Yan; Gu, Tiejun; Xi, Hualong; Duan, Ye; Sol, Bo; Yu, Xianghui; Jiang, Chunlai (1 de febrero de 2014). "Preparación y uso diagnóstico de un nuevo anticuerpo monocatenario recombinante contra la glicoproteína del virus de la rabia". Microbiología y Biotecnología Aplicadas . 98 (4): 1547-1555. doi :10.1007/s00253-013-5351-6. ISSN  0175-7598. PMID  24241896. S2CID  3207602.
  21. ^ ab Pietersz, Geoffrey A.; Wang, Xiaowei; Sí, May Lin; Lim, Bock; Peter, Karlheinz (13 de julio de 2017). "Dirección terapéutica en nanomedicina: el futuro está en los anticuerpos recombinantes". Nanomedicina . 12 (15): 1873–1889. doi : 10.2217/nnm-2017-0043 . ISSN  1743-5889. PMID  28703636.
  22. ^ abc Bagheri, Vahid; Nejatollahi, Foroogh; Esmaeili, Seyed Alireza; Momtazi, Amir Abbas; Motamedifar, Mohamad; Sahebkar, Amirhossein (2017). "Neutralizar anticuerpos recombinantes humanos contra las glicoproteínas B del virus del herpes simple tipo 1 de una biblioteca de anticuerpos scFv presentados en fagos". Ciencias de la vida . 169 : 1–5. doi :10.1016/j.lfs.2016.11.018. PMC 7094719 . PMID  27888111. 
  23. ^ ab Cartellieri, M.; Feldmann, A.; Koristka, S.; Arndt, C.; Loff, S.; Ehninger, A.; von Bonin, M.; Bejestaní, EP; Ehninger, G. (12 de agosto de 2016). "Activación y desactivación de células CAR T: una nueva plataforma modular para redireccionar células T a explosiones de AML". Revista de cáncer de sangre . 6 (8): e458. doi :10.1038/bcj.2016.61. PMC 5022178 . PMID  27518241. 
  24. ^ ab Burton, DR; Pyati, J.; Koduri, R.; Afilado, SJ; Thornton, GB; Parren, PW; Sawyer, LS; Hendry, RM; Dunlop, N. (11 de noviembre de 1994). "Neutralización eficiente de aislados primarios de VIH-1 mediante un anticuerpo monoclonal humano recombinante". Ciencia . 266 (5187): 1024–1027. Código bibliográfico : 1994 Ciencia... 266.1024B. doi : 10.1126/ciencia.7973652. ISSN  0036-8075. PMID  7973652.
  25. ^ Golubovskaya, Vita; Wu, Lijun (15 de marzo de 2016). "Diferentes subconjuntos de células T, memoria, funciones efectoras e inmunoterapia CAR-T". Cánceres . 8 (3): 36. doi : 10.3390/cánceres8030036 . PMC 4810120 . PMID  26999211. 
  26. ^ Alberto, Susann; Arndt, Claudia; Feldmann, Anja; Bergmann, Ralf; Bachmann, Dominik; Koristka, Stefanie; Luis, Florián; Ziller-Walter, Pauline; Kegler, Alexandra (3 de abril de 2017). "Un nuevo módulo objetivo basado en nanocuerpos para redireccionar linfocitos T a células cancerosas que expresan EGFR a través de la plataforma modular UniCAR". OncoInmunología . 6 (4): e1287246. doi :10.1080/2162402x.2017.1287246. PMC 5414885 . PMID  28507794. 
  27. ^ Wang, Ding-ding; Su, hombre-hombre; Sol, Yan; Huang, Shu-lin; Wang, Ju; Yan, Wei-qun (2012). "Expresión, purificación y caracterización de un fragmento de anticuerpo Fv monocatenario humano fusionado con el Fc de una IgG1 dirigida a un antígeno de la rabia en Pichia pastoris". Expresión y purificación de proteínas . 86 (1): 75–81. doi : 10.1016/j.pep.2012.08.015. PMID  22982755.
  28. ^ ab Blanco E, Shen H, Ferrari M (septiembre de 2015). "Principios del diseño de nanopartículas para superar las barreras biológicas a la administración de fármacos". Nat. Biotecnología . 33 (9): 941–51. doi :10.1038/nbt.3330. PMC 4978509 . PMID  26348965. 
  29. ^ ab Longmire, Michelle; Choyke, Peter L.; Kobayashi, Hisataka (25 de septiembre de 2008). "Propiedades de eliminación de partículas y moléculas de tamaño nanométrico como agentes de formación de imágenes: consideraciones y advertencias". Nanomedicina . 3 (5): 703–717. doi :10.2217/17435889.3.5.703. ISSN  1743-5889. PMC 3407669 . PMID  18817471. 
  30. ^ Yokota, T.; Milenic, DE; Whitlow, M.; Madera, JF; Hubert, SL; Schlom, J. (15 de agosto de 1993). "Análisis microautorradiográfico de la distribución normal en órganos de Fv monocatenario radioyodado y otras formas de inmunoglobulinas". Investigación sobre el cáncer . 53 (16): 3776–3783. ISSN  0008-5472. PMID  8339291.
  31. ^ "¿Cuál es la diferencia entre anticuerpos afucosilados y anticuerpos recombinantes? - evitria". 2021-03-29 . Consultado el 28 de abril de 2021 .
  32. ^ Recomendación EURL ECVAM sobre anticuerpos no derivados de animales. Oficina de Publicaciones de la Unión Europea. 2020. ISBN 978-92-76-18346-4.
  33. ^ Baker, Monya (mayo de 2015). "Crisis de reproducibilidad: la culpa es de los anticuerpos". Naturaleza . 521 (7552): 274–276. Código Bib :2015Natur.521..274B. doi : 10.1038/521274a . PMID  25993940.
  34. ^ Buen hombre, Simón. L. (octubre de 2018). "El espectáculo del terror de los anticuerpos: una guía introductoria para los perplejos". Nueva Biotecnología . 45 : 9–13. doi :10.1016/j.nbt.2018.01.006. PMID  29355666. S2CID  29628410.