stringtranslate.com

Ornitoqueiromorfos

Ornithocheiromorpha (del griego antiguo , que significa "forma de mano de pájaro") es un grupo de pterosaurios dentro del suborden Pterodactyloidea . Los restos fósiles de este grupo datan de los períodos Cretácico Temprano a Tardío ( etapas Valanginiano a Turoniano ), hace alrededor de 140 a 92,5 millones de años. Los ornithocheiromorphas fueron descubiertos en todo el mundo excepto en la Antártida , aunque la mayoría de los géneros se recuperaron en Europa , Asia y Sudamérica . [2] Fueron los pterosaurios más diversos y exitosos durante el Cretácico Temprano, pero a lo largo del Cretácico Tardío fueron reemplazados por pteranodontianos y azdarcoideos . Ornithocheiromorpha fue definido en 2014 por Andres y colegas, e hicieron de Ornithocheiromorpha el clado más inclusivo que contiene a Ornithocheirus , pero no a Pteranodon . [3]

Los ornitoqueiromorfos son considerados algunos de los animales más grandes que han volado jamás. También se considera que los miembros de este grupo tienen algunas de las mayores envergaduras de alas de pterosaurios , como la estimada para el enorme Tropeognathus , aunque todavía no tan grande como las estimadas para los azdárquidos , que pueden haber alcanzado hasta 12 metros (39 pies). [4] Cuando aparecieron por primera vez los ornitoqueiromorfos, inicialmente eran carroñeros , que consistían en un entorno más terrestre, pero su éxito los había convertido en los principales depredadores de los cielos, así como en el tipo más común de pterosaurio comedor de peces a lo largo del Cretácico Superior temprano. Algunos paleontólogos también consideran a los ornitoqueiromorfos un paso anterior de la evolución a los pteranodontianos , esto se debe a las técnicas de vuelo y locomociones de vuelo similares, así como a su dieta, que consistía principalmente en peces, y por lo tanto también cazaban de manera muy similar. Los ornitoqueiromorfos también volaban como pájaros planeadores, manteniendo sus alas estiradas y aleteando raramente.

Historia de la investigación

Primeros descubrimientos

Huesos asociados y referidos de Pterodactylus giganteus , ahora considerado como Lonchodraco giganteus

Los primeros especímenes de ornitoqueiromorfos fueron desenterrados en un pozo de tiza cerca de Burham en Kent , Inglaterra . En 1846, el paleontólogo británico James Scott Bowerbank nombró y describió los restos encontrados como Pterodactylus giganteus , ya que era común en ese momento asignar cualquier nueva especie de pterosaurio descrita a Pterodactylus . [5] En el mismo pozo de tiza que P. giganteus , se descubrieron otras dos especies de pterosaurios. La primera fue nombrada en 1851 por Bowerbank como Pterodactylus cuvieri , [6] en honor al destacado naturalista y zoólogo alemán Georges Cuvier , mientras que la segunda fue descrita en el mismo año por el paleontólogo británico Sir Richard Owen como Pterodactylus compressirostris . [7] P. compressirostris más tarde se convirtió en la especie tipo de un género recién creado llamado Lonchodectes (que significa " mordedor de lanza ") en una revisión del paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley en 1914. [8] Confusamente, esta especie también fue considerada durante mucho tiempo, incorrectamente, como la especie tipo de Ornithocheirus . [9]

En 1861, se encontraron más especímenes de pterosaurio en el Reino Unido , y Owen les dio la nueva especie Pterodactylus simus . [10] El paleontólogo británico Harry Govier Seeley luego creó el nuevo género Ornithocheirus para la nueva especie en el mismo año, el nombre genérico que se traduce como "mano de pájaro" se debe a la noción de la época de que los pterosaurios eran los antepasados ​​​​de las aves modernas. En 1870, Seeley reasignó la especie Pterodactylus cuvieri como Ornithocheirus cuvieri . [11] [8] En 1874, Richard Owen propuso dos nuevos géneros, Coloborhynchus , que significa "pico mutilado", y Criorhynchus , que significa "pico de carnero". Mientras que Coloborhynchus consistía en una especie tipo totalmente nueva, C. clavirostris , así como otras dos especies reasignadas de Ornithocheirus , Criorhynchus consistía enteramente de especies anteriores de Ornithocheirus , incluyendo O. simus , que luego fue reasignado por Owen como Criorhynchus simus . [12]

Holotipo de Pterodactylus cuvieri , ahora conocido como Cimoliopterus

En 2013, los paleontólogos brasileños Taissa Rodrigues y Alexander Kellner realizaron un análisis más profundo sobre la especie Pterodactylus cuvieri . En el análisis, afirmaron que necesitaba un género separado, y asignarlo a Ornithocheirus era inapropiado, por lo tanto, crearon el nuevo género llamado Cimoliopterus , con la nueva combinación resultante Cimoliopterus cuvieri . En el mismo estudio, Rodrigues y Kellner también revisaron la especie Pterodactylus giganteus , y la reasignaron a un género recién creado llamado Lonchodraco , esto resultó en una nueva combinación llamada Lonchodraco giganteus . [13]

Fragmentos de cráneo de Ornithodesmus latidens , que actualmente se conoce como Istiodactylus latidens

En 1887, Seeley había descrito nuevos restos fósiles de la isla de Wight , una isla frente a la costa del sur de Inglaterra. Pensó que pertenecía a algún tipo de criatura parecida a un pájaro, a la que llamó Ornithodesmus cluniculus . [14] Seeley también informó sobre otro espécimen encontrado en el mismo sitio. Entonces lo consideró otra especie de Ornithodesmus . En 1901, Seeley nombró a esta nueva especie como O. latidens , que significa "diente ancho". [15] Más tarde, Reginald Hooley discutió O. latidens en detalle, basándose en especímenes que había encontrado, lo que llevó a Ornithodesmus a ser ubicado dentro de una nueva familia llamada Ornithodesmidae. [16] Sin embargo, el paleontólogo Charles William Andrews había expresado dudas sobre si O. latidens pertenecía al género Ornithodesmus , ya que las vértebras del espécimen de ese género en el que se basaba diferían notablemente de las del espécimen de Hooley. [17]

En 1993, los paleontólogos británicos Stafford C. Howse y Andrew C. Milner concluyeron que el sacro holotipo y el único espécimen de O. cluniculus no pertenecían a un pterosaurio, sino a un dinosaurio terópodo manirraptorano . También señalaron que no se habían realizado intentos detallados para comparar el sacro de O. cluniculus con los de los pterosaurios, y que O. latidens había sido tratado en efecto como la especie tipo del género Ornithodesmus . [18] Howse, Milner y David Martill en 2001, trasladaron " O. " latidens a un nuevo género llamado Istiodactylus . También habían nombrado una nueva familia llamada Istiodactylidae , con Istiodactylus como el único miembro. [19]

Descubrimientos fuera de Europa

Comparación entre los holotipos de Tropeognathus mesembrinus y Ornithocheirus simus

Otros descubrimientos importantes de ornitoqueiromorfos incluyen a los anhanguéridos Tropeognathus y Anhanguera de la Formación Romualdo en Brasil . [20] [21] Tropeognathus fue descrito con su especie tipo, T. mesembrinus en 1987 por el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer . El nombre genérico se deriva del griego τρόπις, tropis , que significa "quilla", y γνάθος, gnathos , que significa "mandíbula". El nombre específico se deriva del koiné mesembrinos , "del mediodía", simplificado como "meridional", en referencia a la procedencia del hemisferio sur . La descripción condujo entonces a una enorme confusión taxonómica. [22] En 1989, el paleontólogo brasileño Alexander Kellner lo consideró un Anhanguera mesembrinus , [23] luego un Coloborhynchus mesembrinus por Veldmeijer en 1998, [24] y luego un Criorhynchus mesembrinus en 2001 por el paleontólogo alemán Michael Fastnacht. [25] T. mesembrinus fue considerado entonces un sinónimo junior de Ornithocheirus simus por el paleontólogo británico David Unwin en 2001, pero luego propuso un Ornithocheirus mesembrinus en 2003. [26] [27] Sin embargo, en 2013, Taissa Rodrigues y Alexander Kellner concluyeron que Tropeognathus sería válido nuevamente, y contendría solo a T. mesembrinus , la especie tipo. [13]

Cráneo de Hamipterus tianshanensis

En 2006 se informó de un descubrimiento en Asia, concretamente en el noroeste de China . Los sedimentos del lago permitieron una conservación excepcional de los fósiles, por lo que los paleontólogos Qiu Zhanxiang y Wang Banyue iniciaron excavaciones oficiales. Parte de los hallazgos consistieron en densas concentraciones de huesos de pterosaurio, asociados a tejidos blandos y huevos. En 2014, se nombró y describió una nueva especie: Hamipterus tianshanensis . Fue nombrada por Wang Xiaolin, Alexander Kellner, Jiang Shunxing, Wang Qiang, Ma Yingxia, Yahefujiang Paidoula, Cheng Xin, Taissa Rodrigues, Meng Xi, Zhang Jialiang, Li Ning y Zhou Zhonghe. El nombre genérico Hamipterus combina el de la región de Hami , con la palabra pteron , que significa "ala", y el nombre específico se refiere a la procedencia de Tian Shan , una cadena montañosa. [28]

Descripción

Tamaño

Tamaño de Istiodactylus latidens comparado con un humano

Los ornitoqueiromorfos eran pterosaurios de gran tamaño, con envergaduras que normalmente oscilaban entre los 3 y los 6 metros (9,8 y 19,7 pies). [4] Istiodactylus , por ejemplo, tenía una envergadura que oscilaba entre los 4,3 y los 5 metros (14 y 16 pies), y se estima que el cráneo más completo conocido medía unos 45 centímetros (1,48 pies) de largo, según un fragmento de su mandíbula perdido hace mucho tiempo, reportado en 2012. [29] Aunque sus mandíbulas medían solo 28,5 centímetros (11,2 pulgadas), lo que era menos del 80 por ciento de la longitud del cráneo. [17] Los anhanguéridos eran típicamente más grandes que otros del grupo y tenían más éxito dentro de la cadena alimentaria que otros ornitoqueiromorfos, una de las razones es debido a su gran tamaño, por ejemplo, Tropeognathus mesembrinus , tenía una envergadura normal de unos 8,26 metros (27,1 pies), y 8,70 metros (28,5 pies) como estimación máxima. [30] Otra especie que era impresionantemente grande es Coloborhynchus capito , con una longitud total del cráneo que podría haber sido de hasta 75 centímetros (2,46 pies), lo que lleva a una envergadura estimada de 7 metros (23 pies). [31] Sin embargo, esta especie puede pertenecer a un género diferente llamado Nicorhynchus . [32]

Cráneo y crestas

Comparación de cráneos entre diferentes especies de ornitoqueiromorfos; observe sus diferentes estructuras

La mayoría de los anhangueridos tenían crestas convexas distintivas en el hocico y la parte inferior de la mandíbula , esto estaba bien desarrollado en varios géneros como Tropeognathus . [33] El similar Anhanguera poseía mandíbulas que eran cónicas en ancho, pero se expandían en una amplia roseta en forma de cuchara en la punta. Las mandíbulas se distinguen de sus parientes por varias diferencias en la cresta y los dientes: a diferencia de sus parientes cercanos Coloborhynchus y Ornithocheirus , la cresta en la mandíbula superior de Anhanguera no comenzaba en la punta del hocico, por lo tanto, estaba ubicada más atrás en el cráneo. [34]

Otros anhanguéridos como Cearadactylus tuvieron sus primeras preparaciones con muchos errores graves: la parte frontal del hocico y las mandíbulas inferiores se confundieron lo que llevó a una reconstrucción en la que la parte anterior de la cabeza estaba al revés. [35] Algunos de los dientes fueron restaurados y agrandados extensamente hasta que la parte frontal más ancha de las mandíbulas mostró dientes muy grandes y robustos que se proyectaban hacia afuera. Con esta disposición, el maxilar estaba torcido, y sus dientes entrelazados sugirieron que Cearadactylus tenía una dieta piscívora , lo que le permitía al animal sujetar peces resbaladizos. [36] Otro género más pequeño similar a Cearadactylus es Guidraco . Su cráneo holotipo tiene una longitud de 38 centímetros (15 pulgadas), lo que lo hace más pequeño que otros géneros. El cráneo es muy alargado sin embargo, y se ve un perfil hueco, pero no muy puntiagudo, ya que el borde superior y la línea de la mandíbula corren casi paralelos en la mayor parte de su longitud. [37]

Aunque la mayoría de los ornitoqueiromorfos no tenían una cresta craneal como los pteranodóntidos estrechamente relacionados, hubo algunas excepciones, entre ellas Caulkicephalus y Ludodactylus . [38] Caulkicephalus tenía un hocico redondeado, muy similar al de Ornithocheirus y Anhanguera , y por lo tanto se lo ubica dentro de Anhangueridae u Ornithocheiridae, dependiendo del autor. [39] [40] Caulkicephalus también era un pterosaurio grande, con estimaciones de envergadura de alrededor de 5 metros (16 pies). [40]

Vértebras

Ilustraciones de varios huesos de Istiodactylus , incluidas las vértebras del cuello y el notario.

La columna vertebral de los ornitoqueiromorfos estaba fuertemente neumatizada por un extenso sistema de sacos aéreos, dejando forámenes neumáticos prominentes. [41] El cuello de los ornitoqueiromorfos era típicamente relativamente largo y robusto, siendo más largo que el torso en algunos clados derivados. [42] Las espinas neurales de las vértebras cervicales de los ornitoqueiromorfos eran generalmente altas y puntiagudas. [37] [34] En algunos géneros como Tropeognathus e Istiodactylus , hasta seis vértebras dorsales están fusionadas en un notarium . [43] En algunos géneros como Anhanguera , de cuatro a siete vértebras sacras están fusionadas en un sinsacro . [34] Sin embargo, la cola no es muy conocida en los ornitoqueiromorfos. Zhenyuanopterus , que es conocido por tener 13 vértebras caudales, formó una de las colas más largas de cualquier pterodactiloide. [44] Anhanguera , otro género bien conocido, tenía una cola más corta, con vértebras caudales anchas que presentaban una sección transversal "dúplex" similar a Pteranodon . [34]

Estructura de la pelvis

Una pelvis rotada de Anhanguera santanae , mostrando su lado derecho

La pelvis de los ornitoqueiromorfos era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto, similar a otros ornitoqueiroideos . Los tres huesos pélvicos a menudo estaban fusionados, como se ve en muchas especies como Anhanguera santanae , el íleon era largo y bajo, y sus láminas delantera y trasera se proyectaban horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. [45] A pesar de la longitud de la estructura, los procesos de estas formas similares a varillas indican que los músculos de las extremidades traseras unidos a ellas tenían una fuerza limitada. [46] El hueso púbico se fusionó con el isquion ancho en una lámina isquiopúbica, lo que resultó en una constitución estrecha. A veces, las láminas de ambos lados se fusionaron, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La parte delantera de los huesos púbicos también estaba articulada con una estructura única, lo que resultó en un par de huesos prepúbicos en su interior. Esto formaba una cúspide que cubría el vientre trasero y estaba ubicada entre la pelvis y las costillas del vientre. La articulación de la cadera de los ornitoqueiromorfos no estaba perforada y permitía una considerable movilidad a la pierna, lo que sugiere que era vertical, por lo que tenía una función en la respiración, compensando la rigidez relativa de la cavidad torácica. [47] [45]

Clasificación

Mandíbula holotipo del recientemente nombrado Targaryendraco

Varios estudios muestran que los ornitoqueiromorfos eran menos derivados que los pteranodóntidos desdentados como Pteranodon , y en base a los diferentes cambios evolutivos, por lo tanto necesitan ser agrupados en un clado diferente al de Pteranodon , aunque todavía dentro de Pteranodontoidea . [48] En 2003, David Unwin consideró que la familia Istiodactylidae se agrupaba con los Pteranodontidae desdentados, dentro del grupo Ornithocheiroidea , [27] pero Alexander Kellner, sin embargo, la agrupó con los Anhangueridae dentados, lo que resultó en un cambio de evolución más comprensible entre las dos familias dentadas. [49]

Brian Andres y sus colegas encontraron que las familias Istiodactylidae, Ornithocheiridae y Anhangueridae forman un grupo en 2014, al que llamaron Lanceodontia, y que consiste en los ornitoqueiromorfos más avanzados. Sin embargo, el clado excluye a la familia Lonchodectidae, menos conocida, a pesar de que los miembros de la familia habían sido vistos previamente como algunas de las formas más derivadas de pterosaurios dentados. En su análisis, también incluyeron a la familia Boreopteridae dentro del clado Anhangueria , aunque ubicada en una posición más basal, mientras que también contiene el género Guidraco . [3] Sin embargo, en 2018, Nicholas Longrich y sus colegas encontraron a Boreopteridae fuera de Anhangueria como el taxón hermano de la familia Lonchodectidae, ambos grupos ubicados como miembros basales de Ornithocheiromorpha. [50]

Relaciones

Existen teorías en pugna sobre la filogenia (relaciones evolutivas) de los ornitoqueiromorfos. A continuación se muestra un cladograma que sigue una topología recuperada por Brian Andres, utilizando la iteración más reciente de su conjunto de datos (Andres, 2021). [51]

A continuación se muestra un cladograma que muestra los resultados de un análisis filogenético presentado por Longrich et al. (2018). En el análisis, colocaron al género Hongshanopterus como miembro basal. [50]

En 2019, se encontraron varias especies nuevas de ornitoqueiromorfos, y la antigua especie Ornithocheirus wiedenrothi fue renombrada como Targaryendraco wiedenrothi . [39] La descripción de Iberodactylus en España también hizo que algunos paleontólogos reclasificaran el género Hamipterus en una familia recién nombrada llamada Hamipteridae . [52] El ornitoqueírido Cimoliopterus también fue reclasificado, y actualmente está agrupado con Aetodactylus y Camposipterus en el clado Targaryendraconia , específicamente en su propia familia, los Cimoliopteridae . [39] Sin embargo, un análisis de Jacobs et al. (2019) recupera tanto a Camposipterus como a Cimoliopterus dentro de Ornithocheiridae nuevamente, utilizando una nueva matriz de datos que no incluye a Targaryendraco. [53] El eupterodactiloideo basal Haopterus recuperado previamente fue reclasificado debido a la descripción de Mimodactylus , y se lo ubica en una nueva familia llamada Mimodactylidae . [54] Sin embargo, un análisis más reciente que utilizó los datos de la descripción de Mimodactylus ha encontrado a Haopterus como un miembro basal del grupo más inclusivo Istiodactyliformes. [55] Muchos análisis recientes también han recuperado varios ornitoqueíridos, incluidos Tropeognathus , Coloborhynchus y Caulkicephalus dentro de la familia Anhangueridae, lo que significa que estaban más estrechamente relacionados con Anhanguera que con Ornithocheirus . [52] [39] [55] [54] [32]

Paleobiología

Dieta y alimentación

Una recreación hipotética de un grupo de Istiodactylus alimentándose del cadáver de un estegosaurio
Cimoliopterus (derecha) robando presa a un Lonchodectes (izquierda), ambos eranmiembros derivados de este grupo y posibles cazadores de peces.

Los ornitoqueiromorfos fueron considerados originalmente como criaturas piscívoras , que se alimentaban principalmente de peces pequeños y medianos. [36] Algunos paleontólogos incluso sugirieron detalles sobre cómo estos pterosaurios capturaban peces, algunos de los cuales incluían sumergir sus picos cerca del agua en busca de presas. [36] Hooley, por ejemplo, descubrió que el pico del conocido Istiodactylus era similar al de aves como garzas , cigüeñas y rayadoras , y sugirió que Istiodactylus probablemente se alimentaba de peces, esto se basó principalmente en su reconstrucción de la mandíbula de 1913 del animal. [16] En 1991, Peter Wellnhofer comparó las terminaciones de la mandíbula de Istiodactylus con las de un pato , pero luego notó que no era un "pterosaurio con pico de pato" ni nada similar, a pesar de que popularmente se lo llamaba así. [56] Un análisis de Witton en 2012 encontró que los dientes de Istiodactylus eran diferentes a los dientes curvados y agrandados observados en los ornitoqueíridos más derivados como Ornithocheirus , en cambio señaló que eran más "afilados" y más adecuados para la carroña que para los peces. [29]

Otro ornitoqueiromorfo que poseía características similares a Istiodactylus es Liaoxipterus , que se conoce a partir de un cráneo con varios rasgos únicos, incluidos numerosos dientes con forma de clavija. La forma de sus dientes indicaba que Liaoxipterus era un posible insectívoro , [57] aunque esta conclusión no se considera del todo precisa. [58]

Se considera que los anhanguéridos como Tropeognathus y Coloborhynchus se alimentaban de peces y tenían dientes más largos y afilados en comparación con los dientes más redondeados de Istiodactylus , aunque esto todavía se discute a veces. [36] Otra diferencia que se puede ver en los ornitoqueiromorfos más primitivos es que sus ojos son proporcionalmente más pequeños en comparación con los supuestos anhanguéridos depredadores y más avanzados, esto nuevamente se suma al hecho de que los grupos más primitivos probablemente eran carroñeros y luego tuvieron más éxito dentro de la cadena alimentaria, lo que llevó a los grupos posteriores, más avanzados, a ser los cazadores de peces dominantes durante el Cretácico Tardío temprano. [59]

Locomoción y vuelo

Restauración de un Istiodactylus en vuelo ; nótese su alta relación de aspecto

Se considera que los ornitoqueiromorfos, al igual que otros pterosaurios, eran hábiles voladores y rápidos al moverse en el suelo. Las huellas de varias especies muestran que la mayoría de los pterosaurios no extendían sus extremidades en gran medida, como en los reptiles modernos, sino que mantenían las extremidades relativamente erguidas cuando caminaban, como los dinosaurios . Si bien aún no se conocen las huellas, es probable que los ornitoqueiromorfos también caminaran erguidos. [60] En comparación con otros pterosaurios anteriores, como los ranforrínquidos, los ornitoqueiromorfos tenían proporciones de extremidades inusualmente desiguales, y las extremidades anteriores resultaban en una escala mucho más larga en comparación con las extremidades traseras. Sus parientes cercanos, los pteranodóntidos, también se encontraron con características similares, aunque es más probable que volaran como los albatros modernos en lugar de cualquier otra cosa. Los paleontólogos también sugieren que lo más probable es que pasen largos períodos de tiempo pescando en el mar, viajando distancias muy largas sin aletear mientras que al mismo tiempo vuelan cerca de la superficie del agua con la velocidad del viento explotada y sin la necesidad de térmicas . [61] Esto probablemente habría requerido que usaran modos de locomoción únicos en comparación con otros pterosaurios, esto ya se puede ver en evoluciones anteriores como Istiodactylus y Nurhachius , con poderosas inserciones musculares y huesos pectorales y de la parte superior del brazo bien desarrollados. [29] [62] También es posible que los ornitoqueiromorfos corrieran (pero no caminaran) de forma bípeda, o que usaran un paso a saltos. [60] Muchos investigadores de pterosaurios como Mike Habib han notado que las proporciones de las extremidades de algunos ornitoqueiromorfos como Anhanguera son consistentes con el salto, aunque los istiodactílidos carroñeros son probablemente todavía los mejores ejemplos de pterosaurios con un entorno más terrestre. [63] [16]

Paleoecología

Mapa geológico de la Cuenca de Araripe , con la extensión del Grupo Santana indicada en azul oscuro
Esqueleto montado de Irritator con un posible anhanguérido en sus mandíbulas

Aunque los ornitoqueiromorfos fueron descubiertos en todo el mundo, la mayoría de ellos se concentraron en lugares específicos. Uno de ellos es el sitio fósil llamado Formación Romualdo, que contiene una cantidad impresionante de fósiles de pterosaurios. Es un Lagerstätte diverso en el grupo geológico más grande llamado Grupo Santana (a veces llamado Formación Santana), que se encuentra en la Cuenca de Araripe en el noreste de Brasil, y se remonta a alrededor de 111 y 108 millones de años, durante la etapa Albiana del Cretácico Inferior. La formación incluye muchas especies de Anhanguera , [34] varios restos fósiles de ornitoqueiromorfos basales, incluidos Brasileodactylus , Cearadactylus y Unwindia , así como los anhangueridos Tropeognathus , [20] Coloborhynchus , Maaradactylus y Araripesaurus . [25] Estos géneros de pterosaurios fueron solo algunos de los muchos recuperados del sitio, que también incluyen a los talasodromenos Tupuxuara y Thalassodromeus , [64] así como al tapejárido Tapejara . [65] Algunas otras criaturas de la formación incluyen a los terópodos Irritator , Mirischia y Santanaraptor , y al crocodilomorfo Araripesuchus . La formación también incluye varios restos de tortugas, con algunos especímenes que hacen referencia a Santanachelys , Cearachelys y Araripesuchus . [66] También se encontraron algunos restos de peces dentro de la Formación Romualdo, algunos de los cuales fueron referidos a Brannerion , Rhinobatos , Rhacolepis , Tharrhias y Tribodus . El Grupo Santana también consta de otra Lagerstätte llamada Formación Crato , que no es tan diversa como la Formación Romualdo, pero sus restos fósiles aún se consideran importantes. [67] Este yacimiento fósil se encuentra debajo de la Formación Romualdo, y data de hace unos 115 y 113 millones de años durante el Aptiano , lo que significa que su contenido fósil es de mayor antigüedad. De manera similar, la Formación Crato también contenía varias especies de pterosaurios, incluidos los lanceodontios basales Ludodactylus [38] y Brasileodactylus , así como el ornitoqueíridoArthurdactylus . Otros géneros de pterosaurios incluyen a los tapejáridos Tupandactylus y Aymberedactylus , [65] así como al chaoyangopterido Lacusovagus . La formación también contiene otras criaturas como el enantiornitino Cratoavis , el neosuquio Susisuchus y varias especies de peces, incluyendo Belonostomus , Calamopleurus , [68] Cladocyclus , [69] Dastilbe [70] y Lepidotes . [71] Se sugirió que estos géneros de peces eran presas de los pterosaurios que vivían en la formación, pero los restos fósiles son limitados, por lo que el tema aún es controvertido. [36]

Otro yacimiento fósil importante es la Formación Wessex en la Isla de Wight, cerca de la costa de Inglaterra, que data de hace unos 140 y 125 millones de años ( etapas Berriasiano a Barremiano ). La formación no contiene muchos restos fósiles de pterosaurios en comparación con la Formación Romualdo, pero sigue siendo un yacimiento muy importante. Se encontraron restos fósiles del istiodactílido Istiodactylus , [29] el anhanguérido Caulkicephalus , [40] y el tapejárido Wightia . [72] La formación también es conocida por varios terópodos, incluido el espinosáurido Baryonyx , el tiranosáurido Eotyrannus , el dromeosáurido Ornithodesmus , el compsognátido Aristosuchus y el alosauroide Neovenator . [73] [74] También se encontraron diferentes tipos de dinosaurios herbívoros como Iguanodon , Polacanthus , Ornithopsis , Mantellisaurus e Hypsilophodon dentro del sitio fósil. [75] [76] Algunos otros animales de la formación incluyen al neosuquio Bernissartia , tortugas marinas como Helochelydra y Brodiechelys , el pez cartilaginoso Hybodus , peces con aletas radiadas como Belonostomus , Caturus , Lepidotes y Scheenstia , así como los mamíferos Eobaatar , Loxaulax y Yaverlestes . [71] [77] [78]

Reconstrucción del esqueleto de Ferrodraco en un diagrama que muestra el material conocido y basado en el Tropeognathus mesembrinus relacionado

Se cree que algunos fósiles reportados de la Formación Toolebuc y la Formación Winton son de algunos de los ornitoqueiromorfos más derivados, debido a la edad de los restos fósiles, que datan de las etapas Albiana y Cenomaniana del Cretácico, y algunos incluso se cree que pertenecen a la etapa Turoniana. La Formación Toolebuc incluye varios restos de ornitoqueiromorfos que ahora se refieren a los géneros Aussiedraco y Mythunga . [79] [80] La formación también incluye varios dinosaurios herbívoros como el ornitópodo Muttaburrasaurus y el anquilosaurio Kunbarrasaurus . [81] [82] También se descubrieron restos fósiles de animales marinos dentro del sitio fósil, y algunos especímenes pertenecen al ictiosaurio Platypterygius , el pliosaurido Kronosaurus y el elasmosáurido Eromangasaurus . [83] Restos de tortugas que se propusieron como presas de pterosaurios también se encontraron dentro de la Formación Toolebuc, esto incluía los géneros Bouliachelys , Cratochelone y Notochelone . [36] La Formación Winton consistió en un ambiente más terrestre, que contenía varios dinosaurios saurópodos como Austrosaurus , Diamantinasaurus , Savannasaurus y Wintonotitan , así como grandes dinosaurios carnívoros como Australovenator [84] y crocodilomorfos como Isisfordia . El único pterosaurio de la formación es el género derivado Ferrodraco , [85] que también se considera como uno de los últimos ornitoqueiromorfos, y un pariente cercano de Mythunga . [80]

Véase también

Referencias

  1. ^ Jiang, Shun-Xing; Zhang, Xin-Jun; Cheng, Xin; Wang, Xiao-Lin (2020). "Una nueva extremidad anterior de pterosaurio pteranodontoide de la Formación Yixian superior, con una revisión de Yixianopterus jingangshanensis ". Vertebrata PalAsiatica . doi : 10.19615/j.cnki.1000-3118.201124.
  2. ^ Barrett, PM, Butler, RJ, Edwards, NP y Milner, AR (2008). Distribución de los pterosaurios en el tiempo y el espacio: un atlas. Zitteliana : 61-107.[1]
  3. ^ ab Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). "El pterodactiloide más antiguo y el origen del grupo". Current Biology . 24 (9): 1011–6. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID  24768054.
  4. ^ ab Witton, MP; Martill, DM; Loveridge, RF (2010). "Corte de alas de pterosaurios gigantes: comentarios sobre estimaciones de envergadura y diversidad". Acta Geoscientica Sinica . 31 : 79–81.
  5. ^ Bowerbank, JS (1846). "Sobre una nueva especie de pterodáctilo hallada en la parte superior de la caliza de Kent (Pterodactylus giganteus)". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . 2 (1–2): 7–9. doi :10.1144/gsl.jgs.1846.002.01-02.05. S2CID  129389179.
  6. ^ Bowerbank, JS (1851). "Sobre los pterodáctilos de la Formación Chalk". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 19 : 14–20. doi :10.1111/j.1096-3642.1851.tb01125.x.
  7. ^ Owen, R. (1851). Monografía sobre los reptiles fósiles de las formaciones cretácicas. The Paleontographical Society 5 (11):1-118.
  8. ^ ab Seeley, HG (1870). "Los ornitosaurios: un estudio elemental de los huesos de los pterodáctilos". Cambridge : 113.
  9. ^ Hooley, Reginald Walter (1914). "Sobre el género ornitosaurio Ornithocheirus, con una revisión de los especímenes de Cambridge Greensand en el Museo Sedgwick, Cambridge". Anales y revista de historia natural . 13 (78): 529–557. doi :10.1080/00222931408693521. ISSN  0374-5481.
  10. ^ Martill, DM (2010). "La historia temprana del descubrimiento de pterosaurios en Gran Bretaña". Sociedad Geológica de Londres, Publicaciones Especiales . 343 (1): 287–311. Bibcode :2010GSLSP.343..287M. doi :10.1144/SP343.18. S2CID  130116778.
  11. ^ Seeley, HG, 1869, Índice de los restos fósiles de aves, ornitosaurios y reptiles del sistema secundario de estratos, organizado en el Museo Woodwardian de la Universidad de Cambridge . St. John's College, Cambridge 8 : 143. doi :10.1080/00222937008696143
  12. ^ Owen, R. 1874, Monografía sobre los reptiles fósiles de las formaciones mesozoicas . Paleontographical Society, Londres, 14 pp.
  13. ^ ab Rodrigues, T.; Kellner, A. (2013). "Revisión taxonómica del complejo Ornithocheirus (Pterosauria) del Cretácico de Inglaterra". ZooKeys (308): 1–112. doi : 10.3897/zookeys.308.5559 . PMC 3689139 . PMID  23794925. 
  14. ^ Seeley, HG (1887). "En un sacro que aparentemente indica un nuevo tipo de ave, Ornithodesmus cluniculus Seeley de Wealden of Brook". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . 43 (1–4): 206–211. doi :10.1144/GSL.JGS.1887.043.01-04.19. S2CID  129459937.
  15. ^ Seeley, HG (2015) [1901]. Dragones del aire: un relato de reptiles voladores extintos . Nueva York: D. Appleton & Co., págs. 173-175. ISBN 978-1-4400-8494-2.
  16. ^ abc Hooley, RW (1913). "Sobre el esqueleto de Ornithodesmus latidens ; un ornitosaurio de las lutitas de Wealden de Atherfield (Isla de Wight)". Revista trimestral de la Sociedad Geológica . 69 (1–4): 372–422. doi :10.1144/GSL.JGS.1913.069.01-04.23. S2CID  128604856.
  17. ^ desde Witton 2013, págs. 143-151.
  18. ^ Howse, SCB; Milner, AR (1993). "Ornithodesmus – un dinosaurio terópodo maniraptorano del Cretácico Inferior de la Isla de Wight, Inglaterra". Paleontología . 36 : 425–437.
  19. ^ Howse, SCB; Milner, AR; Martill, DM (2001). "Pterosaurios". En Martill, DM; Naish, D. (eds.). Dinosaurios de la Isla de Wight . Guía 10; Guías de campo de fósiles. Londres: The Paleontological Association. págs. 324–335. ISBN. 978-0-901702-72-2.
  20. ^ ab Peter Wellnhofer (1987). «Nuevos pterosaurios con cresta del Cretácico Inferior de Brasil» (PDF) . Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie . 27 : 175–186.
  21. ^ Campos, D. de A. y Kellner, AW (1985). "Um novo exemplar de Anhanguera blittersdorffi (Reptilia, Pterosauria) da formação Santana, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil". En Congresso Brasileiro de Paleontologia, Río de Janeiro, Resumos, p. 13.
  22. ^ Wellnhofer, P. (1987). La enciclopedia ilustrada de los pterosaurios . Nueva York: Barnes and Noble Books. pp. 124. ISBN 0-7607-0154-7
  23. ^ Kellner, AWA (1989). "Un nuevo pterosaurio edentado del Cretácico inferior de la cuenca de Araripe, noreste de Brasil". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 61 : 439–446. S2CID  89420181.
  24. ^ Veldmeijer, AJ (1998). "Pterosaurios del Cretácico Inferior de Brasil en la Colección de Stuttgart". Geociencia e Ingeniería . 327 : 1–27.
  25. ^ ab Fastnacht, M (2001). "Primer registro de Coloborhynchus (Pterosauria) de la Formación Santana (Cretácico Inferior) de la Chapada do Araripe de Brasil". Paläontologische Zeitschrift . 75 : 23–36. doi :10.1007/bf03022595. S2CID  128410270.
  26. ^ Unwin, DM, 2001, "Una descripción general del conjunto de pterosaurios de Cambridge Greensand (Cretácico) del este de Inglaterra", Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde en Berlín, Geowissenschaftliche Reihe 4 : 189–221
  27. ^ ab Unwin, DM (2003). "Sobre la filogenia y la historia evolutiva de los pterosaurios". Geological Society, Londres, Special Publications . 217 (1): 139–190. Bibcode :2003GSLSP.217..139U. CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . doi :10.1144/GSL.SP.2003.217.01.11. S2CID  86710955. 
  28. ^ Xiaolin Wang; Alejandro WA Kellner; Shunxing Jiang; Qiang Wang; Yingxia Ma; Yahefujiang Paidoula; Xin Cheng; Taissa Rodrigues; Xi Meng; Jialiang Zhang; Ning Li; Zhonghe Zhou (2014). "Pterosaurios sexualmente dimórficos preservados tridimensionalmente y sus huevos de China". Biología actual . 24 (12): 1323-1330. doi : 10.1016/j.cub.2014.04.054 . PMID  24909325.
  29. ^ abcd Witton, MP (2012). "Nuevos conocimientos sobre el cráneo de Istiodactylus latidens (Ornithocheiroidea, Pterodactyloidea)". PLOS ONE . ​​7 (3): e33170. Bibcode :2012PLoSO...733170W. doi : 10.1371/journal.pone.0033170 . PMC 3310040 . PMID  22470442. 
  30. ^ Kellner, AWA; Campos, DA; Sayão, JM; Saraiva, ANAF; Rodríguez, T.; Oliveira, G.; Cruz, Luisiana; Costa, Francia; Silva, HP; Ferreira, JS (2013). "El reptil volador más grande de Gondwana: un nuevo espécimen de Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) y otros grandes pterosaurios de la Formación Romualdo, Cretácico Inferior, Brasil". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 85 (1): 113-135. doi : 10.1590/S0001-37652013000100009 . PMID  23538956.
  31. ^ Martill, DM y Unwin, DM (2011). "El pterosaurio dentado más grande del mundo, NHMUK R481, un rostro incompleto de Coloborhynchus capito (Seeley 1870) de Cambridge Greensand de Inglaterra". Cretaceous Research , (publicación anticipada en línea). doi :10.1016/j.cretres.2011.09.003
  32. ^ ab Holgado, B.; Pegas, RV (2020). "Una revisión taxonómica y filogenética del grupo de pterosaurios anhanguerid Coloborhynchinae y el nuevo clado Tropeognathinae". Acta Paleontológica Polonica . 65 . doi : 10.4202/app.00751.2020 .
  33. ^ Veldmeijer, AJ (2006). "Pterosaurios dentados de la Formación Santana (Cretácico; Aptiense-Albiano) del noreste de Brasil. Una reevaluación basada en material recién descrito Archivado el 17 de marzo de 2012 en Wayback Machine ." Texto. - Proefschrift Universiteit Utrecht.
  34. ^ abcde Kellner, AWA y Tomida, Y. (2000). "Descripción de una nueva especie de Anhanguera (Pterodactyloidea) con comentarios sobre la fauna de pterosaurios de la Formación Santana (Aptiano–Albiano), noreste de Brasil". Tokio, Museo Nacional de Ciencias ( Monografías del Museo Nacional de Ciencias , 17 ).
  35. ^ Leonardi, G. y Borgomanero, G. (1985). " Cearadactylus atrox nov. gen., nov. sp.: novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Ceará, Brasil." Resumen de las comunicaciones VIII Congreso bras. de Paleontologia e Stratigrafia , 27 : 75–80.
  36. ^ abcdef "Resumen: DIETA DE PTEROSAURIOS ORNITOQUEIROIDEOS INFERIDA A PARTIR DEL ANÁLISIS DE ISÓTOPOS DE CARBONO ESTABLES DEL ESMALTE DENTAL (Reunión Anual de la GSA en Seattle, Washington, EE. UU. - 2017)". gsa.confex.com .
  37. ^ ab Xiaolin Wang; Alexander WA Kellner; Shunxing Jiang; Xin Cheng (2012). "Nuevo reptil volador dentado de Asia: similitudes cercanas entre las faunas de pterosaurios del Cretácico temprano de China y Brasil". Ciencias de la naturaleza . 99 (4): 249–57. Bibcode :2012NW.....99..249W. doi :10.1007/s00114-012-0889-1. PMID  22354475. S2CID  7323552.
  38. ^ ab Frey, E., Martill, D. y Buchy, M. (2003). Un nuevo ornitoqueírido crestado del Cretácico Inferior del noreste de Brasil y la muerte inusual de un pterosaurio inusual. En: Buffetaut, E. y Mazin, J.-M. (eds.). Evolución y paleobiología de los pterosaurios . Publicación especial de la Sociedad Geológica 217 :56-63. ISBN 1-86239-143-2
  39. ^ abcd Rodrigo V. Pêgas, Borja Holgado y Maria Eduarda C. Leal (2019) Sobre Targaryendraco wiedenrothi gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) y reconocimiento de un nuevo linaje cosmopolita de pterodactiloides dentados del Cretácico, Biología Histórica, doi :10.1080/08912963.2019.1690482
  40. ^ abc Steel, L., Martill, DM, Unwin, DM y Winch, JD (2005). "Un nuevo pterosaurio pterodactiloide de la Formación Wessex (Cretácico Inferior) de la Isla de Wight, Inglaterra". Cretaceous Research . 26 (4): 686–698. doi :10.1016/j.cretres.2005.03.005.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  41. ^ Buchmann, R.; dos Santos Avilla, L.; Rodrigues, T. (25 de octubre de 2019). "Análisis comparativo de la neumatización vertebral en pterosaurios (Reptilia: Pterosauria) y aves actuales (Avialae: Neornithes)". PLoS One . 14 (10): e0224165. Bibcode :2019PLoSO..1424165B. doi : 10.1371/journal.pone.0224165 . PMC 6814219 . PMID  31652295. S2CID  204909043. 
  42. ^ Wellnhofer 1991, pág. 54.
  43. ^ Witton 2013, págs. 158.
  44. ^ Lü, J. (2010). "Un nuevo pterosaurio pterodactiloide boreopterido de la Formación Yixian del Cretácico Inferior de la provincia de Liaoning, noreste de China". Acta Geologica Sinica . 24 (2): 241–246. doi :10.1111/j.1755-6724.2010.00204.x. S2CID  140600398.
  45. ^ desde Wellnhofer 1991, pág. 55.
  46. ^ Witton 2013, pág. 46.
  47. ^ Witton 2013, pág. 35.
  48. ^ Bennett, SC (1994). "Taxonomía y sistemática del pterosaurio Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea) del Cretácico Superior", Occasional Papers of the Museum of Natural History , Universidad de Kansas, Lawrence, 169 : 1-70
  49. ^ Kellner, AWA (2003). "Filogenia de los pterosaurios y comentarios sobre la historia evolutiva del grupo". Geological Society, Londres, Special Publications . 217 (1): 105–137. Bibcode :2003GSLSP.217..105K. doi :10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10. S2CID  128892642.
  50. ^ ab Longrich, NR, Martill, DM y Andres, B. (2018). "Pterosaurios del Maastrichtiano tardío del norte de África y extinción masiva de Pterosauria en el límite Cretácico-Paleógeno". PLoS Biology , 16 (3): e2001663. doi :10.1371/journal.pbio.2001663
  51. ^ Andres, B. (2021) Sistemática filogenética de Quetzalcoatlus Lawson 1975 (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). Revista de Paleontología de Vertebrados , 41 :sup1, 203-217. DOI: 10.1080/02724634.2020.1801703 https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2020.1801703
  52. ^ ab Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander WA Kellner, 2019, "Sobre un nuevo pterodactiloide con cresta del Cretácico Inferior de la Península Ibérica y la radiación del clado Anhangueria ", Informes científicos 9 : 4940. doi :10.1038/s41598-019-41280-4
  53. ^ Jacobs, ML; Martill, DM; Ibrahim, N.; Longrich, N. (2019). "Una nueva especie de Coloborhynchus (Pterosauria, Ornithocheiridae) del Cretácico medio del norte de África" ​​(PDF) . Cretaceous Research . 95 : 77–88. doi :10.1016/j.cretres.2018.10.018. S2CID  134439172.
  54. ^ ab Kellner, Alexander WA; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). "Primer pterosaurio completo del continente afroárabe: información sobre la diversidad de los pterodactiloides". Scientific Reports . 9 (1). doi :10.1038/s41598-019-54042-z.
  55. ^ ab David WE Hone; Adam J. Fitch; Feimin Ma; Xing Xu (2020). "Un nuevo género inusual de pterosaurio istiodactílido de China basado en un espécimen casi completo". Palaeontologia Electronica . 23 (1): Artículo número 23(1):a09. doi : 10.26879/1015 .
  56. ^ Wellnhofer, P. (1991). La enciclopedia ilustrada de los pterosaurios . Nueva York: Crescent Books. págs. 114-116. ISBN . 978-0-517-03701-0.
  57. ^ "El aparato hioideo de Liaoxipterus brachycephalus (Pterosauria) y sus implicaciones para el comportamiento de captura de alimento". doi :10.3975/cagsb.2015.03.13. {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  58. ^ Jiang S, Li Z, Cheng X, Wang X. (2020). "El primer basihial de pterosaurio, que arroja luz sobre la evolución y la función de los aparatos hioideos de los pterosaurios". PeerJ . 8 : 292. doi : 10.7717/peerj.8292 . PMC 6951291 . PMID  31934505. {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  59. ^ Jacobs, Megan L.; Martill, David M.; Unwin, David M.; Ibrahim, Nizar ; Zouhri, Samir; Longrich, Nicholas R. (2020). "Nuevos pterosaurios dentados (Pterosauria: Ornithocheiridae) de los estratos Kem Kem del Cretácico medio de Marruecos e implicaciones para la paleobiogeografía y diversidad de los pterosaurios". Cretaceous Research . 110 : 104413. doi :10.1016/j.cretres.2020.104413. ISSN  0195-6671. S2CID  214542129.
  60. ^ ab Witton, MP; Habib, MB (2010). "Sobre el tamaño y la diversidad de vuelo de los pterosaurios gigantes, el uso de aves como análogos de los pterosaurios y comentarios sobre la falta de vuelo de los pterosaurios". PLOS ONE . ​​5 (11): e13982. Bibcode :2010PLoSO...513982W. doi : 10.1371/journal.pone.0013982 . PMC 2981443 . PMID  21085624. 
  61. ^ Padian, K. (1983). "Un análisis funcional del vuelo y la marcha en los pterosaurios". Paleobiología . 9 (3): 218–239. doi :10.1017/S009483730000765X. S2CID  88434056.
  62. ^ Zhou X., Pêgas RV, Leal MEC y Bonde N. 2019. Nurhachius luei , un nuevo pterosaurio istiodactílido (Pterosauria, Pterodactyloidea) de la Formación Jiufotang del Cretácico Inferior de la ciudad de Chaoyang, provincia de Liaoning (China) y comentarios sobre los Istiodactylidae". PeerJ 7 :e7688. {{DOI: 10.7717/peerj.7688}}
  63. ^ Habib, M. (2011). "Dinosaur Revolution: Anhanguera". H2VP: Paleobiomechanics . Entrada de blog, 20 de septiembre de 2011. Consultado el 28 de septiembre de 2011: http://h2vp.blogspot.com/2011/09/dinosaur-revolution-anhanguera.html
  64. ^ Pêgas, RV; Costa, FR; Kellner, AWA (2018). "Nueva información sobre la osteología y una revisión taxonómica del género Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 38 (2): e1443273. doi :10.1080/02724634.2018.1443273. S2CID  90477315.
  65. ^ ab Kellner, AWA; Campos, DA (2007). "Breve nota sobre las relaciones endogrupales de los Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea". Boletim do Museu Nacional . 75 : 1–14.
  66. ^ Zug, George R. «Tortuga: origen y evolución». Encyclopædia Britannica . Consultado el 18 de septiembre de 2015 .
  67. ^ Martill, DM, Bechly, G. y Loveridge, RF (2007). Los yacimientos fósiles de Crato de Brasil: una ventana a un mundo antiguo. Cambridge University Press. ISBN 0-521-85867-4 , ISBN 978-0-521-85867-0  
  68. ^ Peter L. Forey y Lance Grande (1998). "Un gemelo africano del Calamopleurus brasileño (Actinopterygii: Amiidae)". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 123 (2): 179–195. doi : 10.1111/j.1096-3642.1998.tb01299.x .
  69. ^ Cladocyclus en Fossilworks.org
  70. Sepkoski, Jack (2002). «Un compendio de géneros de animales marinos fósiles». Boletines de Paleontología Americana . 364 : 560. Archivado desde el original el 23 de julio de 2011. Consultado el 27 de febrero de 2009 .
  71. ^ ab Woodward, AS (1895). "Catálogo de peces fósiles en el Museo Británico (Historia Natural)". 2 . Museo Británico de Historia Natural, Departamento de Geología: 77–119. doi : 10.5962/bhl.title.61854 . hdl : 2027/coo1.ark:/13960/t3jx39x2t . {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  72. ^ Martill, David M.; Green, Mick; Smith, Roy; Jacobs, Megan; Winch, John (abril de 2020). "Primer pterosaurio tapejárido de la Formación Wessex (Grupo Wealden: Cretácico Inferior, Barremiano) del Reino Unido". Cretaceous Research . 113 : 104487. doi :10.1016/j.cretres.2020.104487. S2CID  219099220.
  73. ^ Charig, AJ; Milner, AC (1986). " Baryonyx , un nuevo y notable dinosaurio terópodo". Nature . 324 (6095): 359–361. Bibcode :1986Natur.324..359C. doi :10.1038/324359a0. PMID  3785404. S2CID  4343514.
  74. ^ Hutt, S.; Simmonds, K.; Hullman, G. (1990). "Dinosaurios depredadores de la Isla de Wight". Actas de la Sociedad de Historia Natural y Arqueología de la Isla de Wight . 9 : 137–146.
  75. ^ Carpenter, K.; Ishida, Y. (2010). "Iguanodontes del Cretácico Temprano y "Medio" en el Tiempo y el Espacio". Revista de Geología Ibérica . 36 (2): 145–164. doi : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3 .
  76. ^ Referencia de Wikisource Hulke, JW (1873). "Contribución a la anatomía de Hypsilophodon Foxii". Revista trimestral de la Sociedad Geológica de Londres . Vol. 29. págs. 522–532. doi :10.1144/GSL.JGS.1873.029.01-02.46 – vía Wikisource .
  77. ^ Sweetman, Steven C. (septiembre de 2009). "Una nueva especie del mamífero multituberculado plagiaulacoide Eobaatar del Cretácico Inferior del sur de Gran Bretaña". Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 373–384. doi : 10.4202/app.2008.0003 . ISSN  0567-7920. S2CID  53975359.
  78. ^ "Formación Wessex". Léxico de unidades de rocas con nombre del BGS. Servicio Geológico Británico .
  79. ^ Kellner, Alejandro WA; Taissa Rodrigues; Fabiana R. Costa (2011). "Breve nota sobre un pterosaurio pteranodontoide (Pterodactyloidea) del oeste de Queensland, Australia" (PDF) . Anais da Academia Brasileira de Ciências . 83 (1): 301–308. doi :10.1590/S0001-37652011000100018. PMID  21437387.
  80. ^ ab Molnar, Ralph E.; Thulborn, RA (2008). "Un cráneo de pterosaurio incompleto del Cretácico del centro-norte de Queensland, Australia". Arquivos do Museu Nacional, Río de Janeiro . 65 (4): 461–470.
  81. ^ McDonald, AT; Kirkland, JI; DeBlieux, DD; Madsen, SK; Cavin, J.; Milner, ARC; Panzarin, L. (2010). "Nuevos iguanodontes basales de la Formación Cedar Mountain de Utah y la evolución de los dinosaurios con púas en forma de pulgar". PLOS ONE . ​​5 (11): e14075. Bibcode :2010PLoSO...514075M. doi : 10.1371/journal.pone.0014075 . PMC 2989904 . PMID  21124919. 
  82. ^ Lucy G. Leahey; Ralph E. Molnar; Kenneth Carpintero; Lawrence M. Witmer; Steven W. Salisbury (2015). "Osteología craneal del dinosaurio anquilosaurio anteriormente conocido como Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) del Cretácico Inferior Allaru Mudstone de Richmond, Queensland, Australia". PeerJ . 3 : e1475. doi : 10.7717/peerj.1475 . PMC 4675105 . PMID  26664806. 
  83. ^ Gardiner, J. Stanley (septiembre de 1931). "La expedición del Museo de Harvard a Australia". Nature . 128 (3228): 457–458. Código Bibliográfico :1931Natur.128..457G. doi :10.1038/128457c0. S2CID  29715877.
  84. ^ White, MA; Falkingham, PL; Cook, AG; Hocknull, SA; Elliott, DA (2013). "Comparaciones morfológicas del metacarpiano I de Australovenator wintonensis y Rapator ornitholestoides : implicaciones para sus relaciones taxonómicas". Alcheringa: An Australasian Journal of Paleontología . 37 (4): 435–441. doi :10.1080/03115518.2013.770221. S2CID  82672110.
  85. ^ Pentland, Adele H.; Poropat, Stephen F.; Tischler, Travis R.; Sloan, Trish; Elliott, Robert A.; Elliott, Harry A.; Elliott, Judy A.; Elliott, David A. (diciembre de 2019). "Ferrodraco lentoni gen. et sp. nov., un nuevo pterosaurio ornitoquéirido de la Formación Winton (Cenomaniano–Turoniense inferior) de Queensland, Australia". Scientific Reports . 9 (1): 13454. Bibcode :2019NatSR...913454P. doi :10.1038/s41598-019-49789-4. ISSN  2045-2322. PMC 6776501 . PMID  31582757. 

Lectura adicional

Enlaces externos