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Anfición

Amphicyon es un género extintode grandes carnívoros pertenecientes a la familia Amphicyonidae (conocidos coloquialmente como "perros-oso"), subfamilia Amphicyoninae , de la época del Mioceno . Los miembros de esta familia recibieron su nombre vernáculo por poseer características similares a las de los osos y los perros. Se extendieron por América del Norte , Europa , Asia y África .

Taxonomía

Bocetos de huesos fósiles determinados como pertenecientes a Amphicyon por Henri Marie Ducrotay de Blainville en su iconografía de esqueletos de mamíferos vivos y fósiles de mamíferos de 1841. (1) y (2): Amphicyon major , el género tipo. (3) " Amphicyon? minor ", que fue reclasificado a Hemicyon sansaniensis en 1851.

En una nota fechada el 16 de mayo de 1836, el geólogo francés Alexandre Leymerie escribió sobre una carta de abril que solicitó al paleontólogo francés Édouard Lartet , que proporcionaba detalles de sus hazañas en sitios paleontológicos en el departamento francés de Gers , en particular la comuna de Sansan . Lartet describió sus hallazgos de taxones fósiles que encontró dentro de los sitios, incluyendo " Mastodonte " (las especies asignadas a él fueron reclasificadas más tarde a otro mamutido Zygolophodon y el gonfotérido Gomphotherium ), " Dinoterio " (su especie finalmente reclasificada como Deinotherium o Prodeinotherium ), " Rinoceronte " (reclasificado como un rinocerótido aceratherino Hoploaceratherium ), y " Palaeotherium " (la especie de équido referida ahora se conoce como perteneciente a un anchitero Anchitherium ). También recordó haber encontrado especies fósiles de « ciervos » de las que dijo que las más grandes eran del tamaño de los ciervos actuales en Francia, mientras que las más pequeñas eran del tamaño de un pequeño antílope . El paleontólogo señaló que los «pacíficos rumiantes » coexistían con un carnívoro grande «formidable» al que llamó provisionalmente Amphicyon basándose en dos medias mandíbulas y huesos que envió a un museo. Lo describió como poseedor de incisivos unilobulados y caninos comprimidos similares a los de los mapaches , pero también de un molar carnívoro y sus dos primeros tubérculos conforme a los de los perros . Lartet afirmó entonces que el rasgo más distintivo del género era la existencia de un tercer tubérculo en la mandíbula superior, que no se conocía en ningún otro carnívoro. El nombre del género parece derivar de los términos griegos antiguos ἀμφί («en ambos lados») y κύων («perro»), pero Lartet no definió la etimología del género. [1]

Cráneo y mandíbula de Amphicyon major , Museo Nacional de Historia Natural, Francia

A pesar del estatus inicial del nombre del género Amphicyon como no permanente, el anatomista francés Henri Marie Ducrotay de Blainville , un colega con quien Lartet había discutido regularmente sus hallazgos fósiles, había esbozado esqueletos y fósiles de mamíferos en 1841, donde reconoció las 2 especies " Amphicyon major " y " Amphicyon minor ". [1] [2] En 1851, Lartet revisó los géneros carnívoros fósiles de Sansan. Entre ellos se encontraba Amphicyon , en el que se reconfirmó como un mamífero carnívoro del tamaño de los osos actuales que fue descubierto en Sansan en 1835. Recordó que sus incisivos unilobulados y sus caninos de crestas dentadas son similares a los del mapache mientras que los molares eran similares a los de un perro. Confirmó los especímenes fósiles junto con el tercer tubérculo en la mandíbula superior (del cual dijo que solo existe en el zorro orejudo actual (entonces conocido como " Canis megalotis ")) como pertenecientes a la especie Amphicyon major . El paleontólogo lo describió como también con una anatomía de locomoción plantígrada similar a los osos actuales con pocas diferencias en la forma. Blainville fue mencionado especulando que debía haber tenido una cola larga y muy fuerte. La especie " Amphicyon minor " fue reclasificada como un género separado Hemicyon , al que describió como un carnívoro más grande que un lobo europeo que era más cercano en forma a un perro que Amphicyon y tenía una dentición similar a los mustélidos . También describió un género más nuevo Pseudocyon , que identificó erróneamente como digitígrado y describió como más pequeño que Amphicyon y más cercano a los cánidos en función de su dentición y huesos. Los tres géneros, dijo Lartet, tenían caninos que conservaban bordes finamente dentados, lo que implica que eran algunos de los principales depredadores coexistentes del Mioceno en la Francia actual. [3]

Especies

Especies europeas

Esqueleto reconstruido de Amphicyon major , Sitio paléontologique de Sansan
La especie más antigua conocida del género, A. astrei, se conoce de los sitios del Mioceno temprano Gardouch y Paulhiac en Francia, que datan de MN1 (o "Neógeno Mamífero 1" como parte de las zonas del Neógeno Mamífero ). La especie fue descrita originalmente por Kuss en 1962, sin embargo, también notó que sus características no coinciden completamente con ningún género conocido, y más tarde la trasladó al género Pseudocyon , como subespecie de P. sansanienis , y la consideró ancestral de P. s. intermedius (que desde entonces ha sido trasladado al género separado Crassidia ). [4] Ginsburg y Antunes más tarde lo reasignaron a Amphicyon , que fue seguido por otros autores, y sugirieron que era ancestral de especies posteriores del género. [5] [6] A diferencia de los miembros posteriores del género, no poseía molares posteriores agrandados. [7]
Esta especie fue descrita originalmente por Astre sobre la base de un solo molar, de la localidad francesa Le Mas d'Auvignon, que data de MN4/5. Ginsburg refirió más material de MN4-5 de Francia a esta especie, y la asignó al subgénero Euroamphikyon . Su M2 es peculiar, ya que está acortado anteroposteriormente pero alargado transversalmente. [6] Kuss lo sinonimizó con A. depereti , que desde entonces se ha trasladado a Ysengrinia , aunque los autores posteriores generalmente lo consideran una especie válida de Amphicyon . [4] [6] [8]
A. major , que fue nombrada por De Blainville en 1841, es a la vez la especie tipo del género pero también la más conocida, ya que se han descubierto varios restos craneales e incluso postcraneales en Europa occidental y central, así como en Turquía. [9] [10] Apareció por primera vez en MN4 y duró al menos hasta MN6. Los restos de anficiónidos de La Grive Saint-Alban, que datan de MN7/8, también se han asignado a esta especie. [11] Otros señalan las diferencias entre estos fósiles y el material tipo de A. major , lo que sugiere que pueden pertenecer a una especie separada. [6] Es probable que esté estrechamente relacionado con A. eppelsheimensis , A. gutmanni y A. pannonicus , geológicamente más jóvenes , los dos primeros de los cuales habían sido asignados previamente a A. major como subespecies. [12] [13] [14] [4]
Una mandíbula y un fragmento mandibular pertenecen a A. eppelsheimensis , que fueron descubiertos originalmente en la localidad de Eppelsheim en Alemania y descritos por Weitzel en 1930. Desde entonces se han encontrado otros restos en Gau-Weinheim, que se encuentra muy cerca de Eppelsheim, y en los Valles de Fuentidueña españoles. Todas estas localidades datan de MN9-10. [12] [15] El estatus taxonómico de esta especie es controvertido, ya que Kuss y varios otros autores consideran que este taxón es una subespecie o sinónimo de A. major. Sin embargo, autores posteriores sugieren que las dos especies son distintas, y que A. eppelsheimensis posiblemente sea el último representante del linaje de A. major . Cabe destacar que el p4 está más fuertemente reducido que en A. major , y también es ligeramente más grande. [4] [6]
A. gutmanni fue descrito por Kittl en 1891 sobre la base de un único carnasial inferior robusto y de corona baja. Kuss lo consideró una subespecie de A. major , pero Kretzoi argumentó su validez, basándose en el contorno de su talónido, e incluso erigió el género separado Hubacyon , con H. gutmanni como especie tipo. [4] [16] Viranta siguió sus argumentos para la distinción de esta especie, pero no consideró que Hubacyon fuera un género válido. El punto más alto de su hipocónido se encuentra más posterior que en otros miembros de este género, y una línea trazada desde la esquina posterolingual hasta la esquina posterobuccal posee un ángulo mayor en el lado bucal, debido a la esquina posterobuccal extendida. Ambas características son similares a las observadas en los taumastocioninos. Su localidad tipo Mannersdorf, en Austria, es de edad incierta, pero la presencia de caballos hipparioninos muestra que no es más antigua que MN9. Viranta también asigna tentativamente molares de Kohfidisch, anteriormente referido como cf. A. giganteus , a esta especie. Como esta localidad data de MN11, esto la convertiría en uno de los miembros más jóvenes de la familia. [11] Es probable que esta especie esté estrechamente relacionada con A. major . [13] [14]
El molar de esta especie fue descubierto en el arenero de Danitzpuszta en Pécs , al sur de Hungría, y descrito originalmente por Kretzoi en 1985 como Hubacyon (Kanicyon) pannonicus . [16] Algunos autores afirman que la localidad donde fue encontrado se ha considerado hasta ahora como MN11-12, lo que lo convertiría en uno de los anficiónidos más jóvenes conocidos, aunque su datación exacta no está clara. [11] [17] Sin embargo, el conjunto terrestre del arenero generalmente apunta hacia una edad del Panoniano Temprano (Vallesiense), lo que concuerda con la descripción original de Kretzoi. [18] Esta especie es potencialmente hipercarnívora, y solo se conoce a partir de un único diente fragmentario, que es más pequeño, más delgado y grácil que el de A. gutmanni , así como considerablemente más braquidonte. [16] Al igual que A. gutmanni , se considera que está estrechamente relacionado con A. major . [17] [13] [14]
A. carnutense , conocida del MN3 de Francia y posiblemente Chequia, es una especie grande con una historia taxonómica confusa. El material tipo de Chilleurs-aux-Boiwas fue descrito originalmente como una subespecie de A. giganteus , A. g. carnutense , y considerado ancestral a la subespecie nominal A. g. giganteus . La subespecie fue descartada más tarde, pero otros autores consideraron que A. carnutense era lo suficientemente distinta como para ser clasificada como una especie separada. A la confusión se suma el estatus de Megamphicyon , al que se refiere A. carnutense , que se considera sinónimo de Amphicyon , un subgénero del primero o un género separado por completo. Además, Amphicyon lathanicus , descrito originalmente en 2000 sobre la base de dientes aislados de Beilleaux à Hommes, Francia, que datan de MN3, con más restos reportados en toda Francia, es probablemente sinónimo de A. carnutense . [19] [6] [20]
Mandíbula de A. giganteus
A. giganteus fue descrito originalmente por Schinz en 1825, y en 1965 Kuss erigió el género Megamphicyon para esta especie, basándose en las diferencias en su dentición y tamaño entre este y A. major . [4] Los autores posteriores generalmente ignoraron esta asignación, y Ginsburg consideró a Megamphicyon un subgénero de Amphicyon . [6] [11] [21] [22] [5] Siliceo et al. revivieron el género en 2020, una clasificación que fue seguida por algunos autores. [23] [8] [24] Otros, sin embargo, rechazan la reclasificación a favor de la clasificación más antigua A. giganteus . [25] [26] A. giganteus fue una especie europea muy extendida que vivió desde finales del Burdigaliense hasta finales del Seravallian , correspondiente al MN4-MN7/8. [25] [8] La mayoría de los restos se encontraron en Europa occidental, aunque el registro más reciente conocido de la especie es de Turquía, lo que posiblemente sugiere que la especie sobrevivió en Anatolia después de que ya se había extinguido en Europa. También se conocen fósiles de esta especie en Bosnia y Herzegovina, así como en la localidad de Arrisdrift en Namibia. [22] [27] [28] También se ha hecho referencia a especímenes fósiles de Moghra en Egipto, pero la referencia a estos fósiles sigue siendo controvertida. [29] [30] Además, se ha informado de la Formación Vihowa inferior de Pakistán. [31] Se diferencia de A. major por su mayor tamaño, premolares más grandes, diastemas más cortos, un P4 que posee un protocono más grande y extendido lingualmente y la presencia de un paracono, que es muy grande y alto en comparación con su metacono, en su M1 alargado. A. eibiswaldensis generalmente se considera un sinónimo menor de esta especie. [6]
Originalmente descrito como subespecie de A. giganteus , A. laugnacensis fue elevado al nivel de especie por Ginsburg en 1999. Es el miembro más antiguo conocido del linaje de A. giganteus , con su localidad tipo Laugnac y posibles restos de Gérand-le-Puy y Grépiac que datan de MN2. [32] [33] Su holotipo es un maxilar, previamente referido a A. astrei , posee un parástilo y un protocono ubicado más posteriormente. [6]
A. olisiponensis fue descrita por Antunes y Ginsburg en 1977 basándose en una mandíbula descubierta cerca de Lisboa. También se han descrito dientes aislados pertenecientes a esta especie en Buñol, España. [34] Ambas localidades datan de MN4, aunque existe un posible informe de La Retama, que data de MN5, pero los restos de allí aún no están descritos. Las diferencias en la dentición, sobre todo la reducción de sus premolares, llevaron a Viranta a erigir el género separado Euroamphikyon para esta especie. [11] Esta propuesta de un género separado es seguida por algunos autores. [8] [20] Otros, sin embargo, no reconocen " Euroamphikyon " como un género distinto y en su lugar siguen utilizando A. olisiponensis . [6] [35] [36]

Especies asiáticas

A. ulungurensis es conocido a partir del Langhiano temprano en la Formación Halamagai, cerca del río Ulungur del que deriva su nombre. [37] Debido a la falta de observación de las características de los molares superiores, no hay evidencia para incluirlo ni para excluirlo del género, en el que se lo ubica principalmente sobre la base de su gran tamaño. [6] El holotipo de esta especie es una hemimandíbula derecha fragmentaria, pero también se han descrito restos postcraneales pertenecientes a esta especie, incluido un calcáneo y un cuboides comparativamente pequeños, lo que posiblemente indique dimorfismo sexual. [38] [39]
El único anficiónido asiático que pertenece definitivamente al género Amphicyon , A. zhanxiangi, fue descrito en 2018 basándose en un fragmento maxilar de la Formación Zhang'enbao en Ningxia, China. La subfauna Yinziling a la que pertenece data de finales del Shanwangiense, que corresponde aproximadamente a MN5. [6] También se ha informado de la localidad ligeramente más joven Lagou, parte de la Formación Hujialiang, en la Cuenca Linxia, ​​que data del Tungguriano, que es equivalente a MN6. [40] A. zhanxiangi es de tamaño mediano, comparable a A. major , y está estrechamente relacionado con A. giganteus . [6] Con el tiempo, la dieta de la especie se adaptó a la omnívora a medida que se movía hacia áreas más meridionales y húmedas, donde había mayores cantidades de material vegetal disponible. El espécimen de Lagou muestra mayores adaptaciones a la omnívora que el más antiguo de Ningxia, que vivía más al norte, en un terreno más árido. Es probable que esta tendencia continuara, siendo A. zhanxiangi el probable ancestro de Arctamphicyon . [40]
A. lydekkeri se conoce del horizonte Dhok Pathan en Pakistán y fue descrito por Pilgrim en 1910, quien más tarde lo atribuyó a su propio género, Arctamphicyon . Sin embargo, Pilgrim identificó el holotipo primero como m1 y luego como M1, a pesar de que en realidad era un M2, lo que invalida el diagnóstico. Además, se ha argumentado que las diferencias entre " Arctamphicyon " y Amphicyon son insignificantes, siendo el primero un sinónimo menor del segundo. [38] Otros autores consideran que las diferencias son lo suficientemente distintas para la separación de los dos géneros. [6] Los fósiles de Yuanmou en Yunnan y la Formación Irrawaddy Inferior en Myanmar muestran afinidades con esta especie y se han asignado a Arctamphicyon . [40] Como la localidad Hasnot, donde se encontró A. lydekkeri , ha sido datada en el Mioceno tardío (7-5 ​​Ma), esta especie es uno de los anficiónidos más jóvenes conocidos. [41]
Esta especie sólo se conoce con certeza a partir de su holotipo, un único m1, descubierto en rocas de las colinas Bugi que probablemente datan del Mioceno temprano, aunque se han reportado posibles restos de las zonas 4 y 6 del sinclinal de Dera Bugti. [38] [42] Fue descrito por Pilgrim en 1932. Observó que el diente es muy similar al de A. shahbazi , aunque A. cooperi carece de cíngulo externo, y que en realidad puede pertenecer a esa especie. [43]
Cráneo y mandíbula de Amphicyon , Paläontologisches Museum München
A. palaeindicus fue descrito por Richard Lydekker en 1876 sobre la base de un M2 aislado recolectado en Kushalgarh en la meseta de Potwar. [44] Autores posteriores refirieron una mandíbula fragmentaria de Chinji, dientes aislados de las zonas de Chinji y Nagri, y el valle de Dang, a esta especie. [43] [45] [46] La edad exacta de los especímenes de Chinji no se puede definir, ya que las localidades con fósiles en esta región se extienden desde ca. 15 a 9 Ma, aunque la correlación de la fauna del valle de Dang sugiere que son de finales del Mioceno medio, mientras que la fauna de Nagri data del Vallesiano . [38] [47] Se ha sugerido que ninguna de las especies de Siwalik pertenece realmente a Amphicyon , [48] aunque otros sugieren que A. palaeindicus debería ser referido a este género. [7]
Pilgrim erigió esta especie en 1932 basándose en un m2 aislado de Chinji. Además, asignó a esta especie dos mandíbulas fragmentarias, de Chinji y Nurpur, previamente referidas como A. palaeindicus . [43] Colbert lo consideró un sinónimo de esa especie, aunque autores posteriores lo consideraron distinto debido a su metacono más grande y cíngulo bucal más fuerte en el M2. [45] [38] [6]
A. sindiensis es una de las especies menos conocidas asignadas al género, siendo conocida únicamente a partir de una mandíbula derecha fragmentaria y un molar aislado de los estratos basales de la Formación Manchar en Pakistán, que datan del Mioceno medio temprano. Las dimensiones de sus m2 son similares a las de Maemohcyon . [38]
A. shahbazi fue descrito por Pilgrim en 1910 basándose en dos fragmentos mandibulares mal conservados de las colinas Bugti. No se conoce la edad exacta de estos fósiles, pero otros restos fragmentarios asignados a esta especie, descubiertos en la Formación Chitarwata superior y la Formación Vihowa inferior, que se correlacionan con MN2-3, sugieren que datan del Mioceno temprano. [31] [38]
Solo se conoce de una única hemimandíbula derecha fragmentaria, que incluye p3 y m1. A. confucianus es parte de la fauna local de Shanwang, que data de ca. 16 Ma. Es una especie grande, comparable a A. ulungurensis en tamaño. [38] [7] La ​​atribución de esta especie a Amphicyon sigue sin estar clara, aunque probablemente no pertenece a este género. [6]
"Amphicyon" tairumensis fue descrito por Edwin Harris Colbert en 1939, basándose en una hemimandíbula izquierda con dientes muy desgastados descubierta en la Formación Tunggur de Mongolia Interior. [49] Es un depredador del tamaño de un lobo, considerablemente más pequeño que A. major . [50] [38] El m1 está hinchado en el punto lingual entre el talónido y el trigónido, una característica que no se observa en los miembros europeos del género. Una forma similar, pero actualmente inédita, de Laogou tiene características dentales superiores bastante diferentes a las de Amphicyon , y se ha propuesto que está más estrechamente relacionada con Pseudocyon debido a su tamaño y la convexidad lingual de su m1. [6] [51]

Especies de América del Norte

Restauración de A. ingens
A. galushai representa la primera aparición de Amphicyon en América del Norte, hace aproximadamente 18,8–17,5 millones de años durante el Hemingfordiano temprano . Descrito por Robert M. Hunt Jr. en 2003, se lo conoce principalmente a partir de fósiles encontrados en la Formación Runningwater del oeste de Nebraska e incluye un cráneo adulto completo, un cráneo juvenil parcial, 3 mandíbulas y dientes y elementos postcraneales que representan al menos 15 individuos. Hay un fragmento de cráneo adicional de la Formación Troublesome de Colorado. A. galushai se considera ancestral de la especie del Hemingfordiano tardío, Amphicyon frendens . [7]
A. frendens vivió durante el Hemingfordiano tardío, hace 17,5–15,9 millones de años. La especie fue descrita originalmente por W. Matthew en 1924 a partir de especímenes encontrados en el miembro medio de la Formación Sheep Creek, en el condado de Sioux, Nebraska . [52] Desde entonces, se han encontrado especímenes de A. frendens en yacimientos de los condados de Harney y Malheur, en Oregón . Era considerablemente más grande que el anterior A. galushai y poseía un M2 más grande. [53]
Esta enorme especie vivió a principios y mediados del Barstoviense , hace 15,8–14,0 millones de años. [54] Fue descrita originalmente por W. Matthew en 1924 a partir de especímenes encontrados en la Formación Olcott, en el condado de Sioux, Nebraska . [52] Desde entonces, se han encontrado especímenes atribuidos a esta especie en California , Colorado y Nuevo México . [53] A. ingens poseía los caninos más grandes de todas las anficioninas. [7]
" Amphicyon intermedius " es un nombre usado para referirse a una especie dudosa encontrada en Thomas Farm de la Formación Hawthorne en Florida, que fue descrita por White en 1940. Sin embargo, el nombre fue ocupado por una especie diferente descrita por von Meyer en 1849, que es un sinónimo de Crassidia intermedia , un taumastocyonine encontrado en las localidades de Alemania y Francia que no está estrechamente relacionado con el taxón encontrado en Florida. [55] [56] Las especies a las que se refiere White se atribuyeron adicionalmente a los restos de Amphicyon encontrados en 1992 en la parte inferior de la Formación Calvert en el sitio de Pollack Farm en Delaware que datan del Hemingfordiano temprano (o Mioceno temprano) basándose en la referencia anterior de los fósiles de la Formación Hawthorne a A. intermedius . [57] Sin embargo, una fuente de 1960 de Olsen se refiere a A. intermedius como sinónimo de A. longiramus , lo que Heizmann y Kordikova reconocieron en 2000 como lo que hace que A. longiramus sea el nombre válido sobre el nombre A. intermedius de White . [58] [55] Además, un artículo de 2012 sobre Amphicyon del Museo de Historia Natural de Florida también se refiere a A. intermedius como sinónimo de A. longiramus basándose en las similitudes de los dos en las localidades de Florida y Delaware. Se dice que la especie A. longiramus ha coexistido con el anficionino más pequeño Cynelos caroniavorus (White, 1942), que también se encontró en la localidad de Thomas Farm. [59]

Descripción

Comparación de tamaño de Hyainailouros sulzeri , Amphicyon giganteus y Crocuta crocuta

Amphicyon era un depredador grande a muy grande, aunque las diversas especies difieren considerablemente en tamaño, desde especies de tamaño moderado como A. astrei hasta el enorme A. ingens , que fue uno de los carnívoros más grandes de todos los tiempos. El peso estimado del macho de A. major es de 212 kg, mientras que las hembras son más pequeñas, con solo 122 kg, lo que indica un dimorfismo sexual significativo. La altura de los hombros de una hembra joven, que se ha estimado que pesaba 125 kg, se ha reconstruido como 65 cm. [60] Como la especie más grande del Viejo Mundo del género, A. giganteus era considerablemente más grande, con hembras que pesaban 157 kg y machos 317 kg, aunque es posible que hayan crecido considerablemente. [11] [23] La masa de varias otras especies europeas se ha estimado mediante mediciones craneodentales, que generalmente caen dentro del rango de estimaciones derivadas de restos postcraneales, aunque puede sobreestimar ligeramente su peso. [61] A. astrei es la especie más pequeña, con un peso estimado de 112 kg, mientras que A. laugnacensis y A. lactorensis eran algo más grandes, con ~130 kg y 132 kg, respectivamente. A. olisiponensis se estima en 147 kg y A. carnutense en 182 kg, mientras que A. eppelsheimensis y A. gutmanni se encuentran entre los miembros más grandes del género, con pesos estimados de 225 y 246 kg. [8] Las especies norteamericanas del género muestran un aumento considerable de tamaño a lo largo de su evolución, y la más antigua, A. galushai , se estima en 187 kg, mientras que A. frendens era considerablemente más grande, con 432 kg. Finalmente, la especie terminal norteamericana, A. ingens , estaba entre las más grandes de todos los anficiónidos, con una masa corporal estimada de 550 kg. [61] [62]

Su esqueleto muestra una variedad de características que se asemejan a los de los cánidos, úrsidos y félidos. Amphicyon poseía un cráneo poderoso, con un hocico largo y crestas sagitales altas. Los caninos son robustos y los molares posteriores están agrandados, mientras que los premolares anteriores están reducidos. Su cuello es ancho, similar al de un oso. [63] Su esqueleto postcraneal es robusto y robusto, con extremidades masivas y poderosas, y articulaciones móviles en los hombros, así como muñecas flexibles. Los huesos de las extremidades superiores son comparativamente largos en comparación con los inferiores, y no poseía ninguna adaptación hacia la cursorialidad. Su postura era más similar a los taxones plantígrados como los úrsidos que a los digitrágrados como los félidos, y sus garras no eran retráctiles. Amphicyon también tenía una espalda bastante flexible y una cola pesada, que se ha estimado que poseía hasta 28 vértebras caudales, y puede haber sido tan larga como el resto de la columna vertebral. [7] [60]

Paleobiología

Dieta y comportamiento depredador

La dieta de Amphicyon ha resultado difícil de reconstruir, ya que su dentición posee funciones tanto de trituración como de cizallamiento. Se ha propuesto, sobre la base de los patrones de desgaste dental y la morfología, que las especies europeas de este género eran mesocarnívoros trituradores de huesos . [11] Un estudio argumentó que A. longiramus era hipercarnívoro , ya que el área de trituración relativa de sus molares inferiores es similar a la de los cánidos carnívoros, mientras que otro sugirió que las especies norteamericanas del género eran omnívoras. [64] [7] Un análisis de microdesgaste dental de A. major recupera la dieta de esta especie como mesocarnívora, similar a los zorros rojos , que consumía carne, así como plantas y elementos duros, que presumiblemente incluían hueso. [65] Otro análisis de microdesgaste dental también respalda una dieta omnívora para A. giganteus , cuya dentición posee una gran cantidad de fosas grandes y varias fosas pequeñas, y señala que claramente difiere de los taxones que trituran huesos, como las hienas. [66] Como sus premolares anteriores y molares posteriores están reducidos, A. olisiponensis puede haber sido más hipercarnívoro que otras especies europeas. [6]

Anfición atacando a Miolabis

Como carecía de las adaptaciones para la aceleración rápida, Amphicyon parece haber cazado de manera bastante diferente a los leones y tigres, que se acercan mucho a su presa, antes de alcanzarla después de un rápido aumento de velocidad. Sin embargo, como incluso los depredadores de persecución modernos, como los lobos, acechan y emboscan a sus presas, es probable que Amphicyon hiciera lo mismo. Se ha propuesto que perseguía a su presa durante distancias más largas y a una velocidad notablemente menor que los lobos modernos. Después de alcanzar a su víctima, probablemente pudo inmovilizarla con sus poderosas extremidades anteriores. Su fosa posescapular indica un músculo subescapular menor bien desarrollado, que fija la articulación del hombro y evita que la cabeza del húmero se disloque por los esfuerzos de un animal presa que intenta liberarse. La anatomía de su húmero también respalda esto, ya que muestra la presencia de un fuerte músculo pronador redondo y, por lo tanto, la pronación del antebrazo, y poderosos flexores de los dedos y las muñecas, que son fundamentales para la capacidad de agarre de presas tanto de los osos actuales como de los grandes felinos. De hecho, la tróclea de su cóndilo humeral es menos profunda que la de un tigre, lo que sugiere que la pronación/supinación de sus antebrazos podría haber sido incluso mayor que en los grandes felinos, aunque probablemente carecía de la capacidad de los felinos de retraer sus garras. Sus pequeños agujeros infraorbitales indican que carecía de las vibrisas bien desarrolladas de los felinos, que les proporcionan la información sensorial necesaria para dar un mordisco asesino preciso. Por lo tanto, puede haber matado a su presa desgarrando la caja torácica de la presa, como lo hacían los tilacinos, o mordiéndose el cuello para cortar los vasos sanguíneos principales. Al igual que los depredadores modernos, es probable que no apuntara al abdomen de sus presas, ya que las heridas en esa área no matan rápidamente. Como la elongación de los segmentos distales de sus extremidades era más similar a la del tigre solitario que a la del león social, Amphicyon probablemente también era solitario. Debido a su velocidad máxima comparativamente lenta y la falta de aceleración rápida, es poco probable que Amphicyon cazara ungulados cursoriales. Sin embargo, se ha propuesto que sus capacidades de persecución eran adecuadas para perseguir ungulados mediportales, como meroidodóntidos y rinocerontes. [64] Se descubrió un espécimen del rinoceronte Prosantorhinus douvillei con marcas de mordeduras correspondientes a las de A. giganteus , aunque no está claro si esto fue el resultado de una depredación activa o simplemente de la recolección de restos. [67] [68] Otras marcas de mordedura referidas a la especie A. olisiponensis fueron encontradas en un metapodial perteneciente al gran antracotérido Brachyodus onoideus . [35]También se han atribuido a Amphicyon huellas de mordeduras en varios huesos largos de mamíferos del Mioceno temprano de Chequia. Como los huesos con patrones no tienen un beneficio inmediato para la alimentación, es probable que representen evidencia de depredación activa. [69]

Dimorfismo sexual

El dimorfismo sexual fuerte está presente en una variedad de especies, conocidas tanto de Europa como de América del Norte, siendo los machos considerablemente más grandes que las hembras. Aunque esta diferencia de tamaño está presente en muchos anficiónidos, está más desarrollada en Amphicyon que en Cynelos lemanensis . [70] Los machos además poseen hocicos ligeramente más largos y robustos, caninos más grandes y crestas sagitales inmensas. La comparación con otros carnívoros fuertemente dimórficos sexualmente sugiere que Amphicyon era poligínico , con machos territoriales compitiendo entre sí por las hembras durante la temporada de apareamiento. Esto puede haber contribuido al aumento de tamaño observado dentro del género. [7]

Posibles huellas

Las huellas asignadas al icnotaxón Hirpexipes alfi fueron descubiertas en la Formación Barstow de California y coinciden con los pies de A. ingens . Muestran que el animal era semidigígrado a semiplantígrado y poseía garras largas y afiladas. Hiripex significa "rastrillo" y hace referencia a los dedos largos y flexibles del pie, que recordaron a los autores a las puntas de los rastrillos de hojas. [71]

Otro icnotaxón asociado con Amphicyon es Platykopus maxima de la localidad húngara del Mioceno temprano Ipolytarnóc. Las huellas se atribuyeron a A. major sobre la base de su tamaño y falanges cortas. [72]

Distribución de fósiles

Los restos fósiles de Amphicyon son más comunes en Europa occidental y central, donde fueron descubiertos en varios países, incluidos Francia, Alemania, España y Hungría, pero también se encontraron en Bosnia-Herzegovina y Turquía. A. astrei es la especie más antigua conocida, y puede haber sido el ancestro de los miembros posteriores del género, y se conoce desde el Mioceno más temprano de Francia. [6] Las especies pertenecientes al linaje de A. giganteus aparecieron poco después, y son comunes en Europa hasta MN6, que corresponde a 13,7 a 12,75 Ma. Sin embargo, esta especie también se conoce en Turquía, donde se encontró en la localidad de Karacalar, que data de 11,6 ± 0,25 Ma, lo que indica que sobrevivió en Anatolia después de que ya había desaparecido en Europa. [25] A lo largo del Mioceno medio de Europa, fue simpátrica con la considerablemente más pequeña A. major , aunque es probable que las dos especies estuvieran separadas ecológica o ambientalmente. [23] Aunque eran comunes en todo el continente durante el Mioceno medio, la diversidad de anficiónidos disminuyó después del Cambio Vallesiense, y las últimas especies europeas conocidas del género sobrevivieron en Europa Central hasta MN11, que data de hace 8,7 a 7,75 Ma. [8] [11] [13]

Aunque se han reportado varios restos y especies de Amphicyon del sur y este de Asia, su referencia es a menudo problemática, ya que generalmente se los conoce a partir de material fragmentario y todos los anficiónidos de gran tamaño encontrados en el continente generalmente se ubican en este género. [7] La ​​única especie que pertenece definitivamente a este género es A. zhanxiangi del Mioceno medio de China. [6] Otras especies de este género, asignadas tentativamente, se conocen de China a lo largo del Mioceno medio temprano, pero desaparecen a fines del Mioceno. [37] [73] Se ha sugerido que hubo al menos tres eventos de dispersión desde Amphicyon europeo hacia el este de Asia, siendo el primero de ellos los ancestros de las especies norteamericanas, el segundo que data del Mioceno temprano o el Mioceno medio más temprano, lo que lleva a A. zhanxiangi, y el último, el del linaje A. ulungurensis , que ocurrió un poco más tarde. En general, no hubo una afinidad más estrecha entre los anficiónidos chinos y los del subcontinente indio durante el Mioceno medio. [6] Sin embargo, se ha propuesto que el A. lydekkeri del Mioceno tardío de Pakistán, que a veces se atribuye al género separado Arctamphicyon , es un descendiente de A. zhanxiangi , con el linaje inmigrando desde el norte de China hasta el sur de Asia. También se conocen otros restos que muestran afinidades con estas especies en Yunnan, y su dispersión podría estar vinculada a la elevación de la meseta tibetana y el fortalecimiento del monzón asiático. [40] La atribución de las diversas especies de Amphicyon descritas de los Siwaliks del sur de Asia es igualmente cuestionable. [38] Se encuentran a lo largo de todo el Mioceno, siendo A. shahbazi conocido desde el Mioceno más temprano, mientras que los restos de A. lydekkeri datan del Mioceno más tardío (~7-5 Ma), lo que lo convierte en uno de los anficiónidos más jóvenes conocidos. [31] [74] Un húmero muy grande de la formación Manchar indica que una especie gigantesca estaba presente en los Siwaliks durante las primeras partes del Mioceno medio. [75] Los informes del sudeste asiático incluyen un gran incisivo del Aquitano (~23-21 Ma) de Vietnam, y una especie de la Formación Irrawaddy Inferior de Myanmar, que probablemente esté estrechamente relacionada con Arctamphicyon . [76] [40] También se han reportado escasos restos dentales de la Formación Dam de Arabia Saudita, que data de ca 17-15 Ma, en 1982. Estos restos muestran diferencias morfológicas con A. major., y varias de las especies con las que se la había comparado, principalmente debido a su tamaño pequeño y similar, incluidas A. bohemicus , A. styriacus y A. steinheimensis (que también comparte las características apomórficas presentes en el taxón árabe), desde entonces se han trasladado a otros géneros. [20] [77] [78]

Los únicos restos africanos definitivos de Amphicyon son de Arrisdrift en Namibia, que han sido datados de forma variable en 17,5 Ma o 16 Ma, y pertenecen a la especie A. giganteus . [79] [80] [27] También se han reportado más restos de esta especie en la localidad ligeramente más antigua de Moghra en Egipto, y se ha sugerido que una mandíbula de Gebel Zelten, que es de edad similar, en Libia indica la presencia de otra especie más pequeña del género en el Mioceno temprano de África. [29] Sin embargo, otros autores asignan estos fósiles a Afrocyon y Mogharacyon , respectivamente. [30] Restos mucho más jóvenes de grandes anficiónidos africanos se han referido previamente a Amphicyon . [74] Entre estos, los más notables son un molar y restos postcraneales fragmentarios de la Formación Nawatwa Inferior , que datan de hace 7,4 ± 0,1 – 6,5 ± 0,1 Ma, que representa uno de los anficiónidos más jóvenes conocidos. [81] Otros refieren tentativamente este taxón al género Myacyon . [82]

La migración de Amphicyon desde Eurasia a América del Norte fue parte de un intercambio faunístico transberingiano entre los dos continentes durante el Mioceno Temprano. El miembro norteamericano más antiguo del género es A. galushai , que apareció por primera vez entre 18,8 y 18,2 Ma. Probablemente dio origen al A. frendens más grande , que a su vez era ancestral del enorme A. ingens , que también fue el último miembro norteamericano del género, desapareciendo alrededor de 14,2 Ma. Este linaje probablemente era endémico de América del Norte, y se conoce principalmente de las Grandes Llanuras, aunque también se descubrieron restos de A. ingens en California y Nuevo México. [7] Otra especie, A. longiramus , se conoce del sitio de Thomas Farm de Florida, que data de ca. 18 Ma, y posiblemente de la fauna local de Pollack Farm de Delaware, así como de la fauna texana de Garvin Gully, que son de edad similar. La relación de esta especie con el linaje de las Grandes Llanuras no está clara. [57] [59] [83] [84]

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