La anafase (del griego antiguo ἀνα- (ana-) 'atrás, hacia atrás' y φάσις (phásis) 'apariencia') es la etapa de la mitosis después del proceso de metafase , cuando los cromosomas replicados se dividen y los cromosomas recién copiados ( cromátidas hijas ) se mueven a polos opuestos de la célula. Los cromosomas también alcanzan su máxima condensación general en la anafase tardía, para ayudar a la segregación cromosómica y la reformación del núcleo. [1]
La anafase comienza cuando el complejo promotor de la anafase marca una chaperona inhibidora llamada securina para su destrucción mediante su ubiquitilación . La securina es una proteína que inhibe una proteasa conocida como separasa . La destrucción de la securina libera la separasa, que luego descompone la cohesina , una proteína responsable de mantener unidas las cromátidas hermanas. [2]
En este punto, tres subclases de microtúbulos exclusivos de la mitosis participan en la creación de las fuerzas necesarias para separar las cromátidas: microtúbulos cinetocóricos, microtúbulos interpolares y microtúbulos astrales .
Los centrómeros se dividen y las cromátidas hermanas son atraídas hacia los polos por los microtúbulos cinetocóricos. Adoptan una forma de V o de Y a medida que son atraídas hacia cualquiera de los polos.
Mientras los cromosomas son atraídos hacia cada lado de la célula, los microtúbulos interpolares y los microtúbulos astrales generan fuerzas que estiran la célula hasta formar un óvalo. [3]
Una vez completada la anafase, la célula pasa a la telofase . [4]
La anafase se caracteriza por dos movimientos distintos. El primero de ellos, la anafase A, desplaza los cromosomas hacia uno de los polos de una célula en división (marcados por los centrosomas , a partir de los cuales se generan y organizan los microtúbulos mitóticos). El movimiento para esto se genera principalmente por la acción de los cinetocoros y una subclase de microtúbulos llamados microtúbulos cinetocóricos.
El segundo movimiento, la anafase B, implica la separación de estos polos entre sí. El movimiento para ello se genera principalmente por la acción de los microtúbulos interpolares y los microtúbulos astrales.
Se ha observado una combinación de diferentes fuerzas que actúan sobre las cromátidas en la anafase A, pero la fuerza principal se ejerce centralmente. Los microtúbulos se unen al punto medio de los cromosomas (el centrómero ) a través de complejos proteicos ( cinetocoros ). Los microtúbulos unidos se despolimerizan y se acortan, lo que junto con las proteínas motoras crea un movimiento que tira de los cromosomas hacia los centrosomas ubicados en cada polo de la célula. [5]
La segunda parte de la anafase está impulsada por sus propios mecanismos distintivos. La fuerza se genera por varias acciones. Los microtúbulos interpolares comienzan en cada centrosoma y se unen en el ecuador de la célula en división. Se empujan entre sí, haciendo que cada centrosoma se separe aún más. Mientras tanto, los microtúbulos astrales comienzan en cada centrosoma y se unen con la membrana celular. Esto les permite acercar cada centrosoma a la membrana celular. El movimiento creado por estos microtúbulos se genera por una combinación de crecimiento o encogimiento de los microtúbulos y por proteínas motoras como las dineínas o las kinesinas . [6]
La anafase representa aproximadamente el 1% de la duración del ciclo celular . [7] Comienza con la activación regulada de la transición de metafase a anafase. La metafase termina con la destrucción de la ciclina B. La ciclina B está marcada con ubiquitina que la señala para su destrucción por los proteasomas , lo que es necesario para la función de las quinasas dependientes de ciclina en metafase (M-Cdks). En esencia, la activación del complejo promotor de anafase (APC) hace que el APC escinda la ciclina de fase M y la proteína inhibidora securina que activa la proteasa separasa para escindir las subunidades de cohesión que mantienen unidas las cromátidas .
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