El horquillado filogenético es un método de inferencia utilizado en las ciencias biológicas . Se utiliza para inferir la probabilidad de rasgos desconocidos en organismos en función de su posición en un árbol filogenético. Una de las principales aplicaciones del horquillado filogenético es en organismos extintos, conocidos solo a partir de fósiles, que se remontan al último ancestro común universal (LUCA). El método se utiliza a menudo para comprender rasgos que no se fosilizan bien, como la anatomía, la fisiología y el comportamiento de los tejidos blandos . Al considerar los organismos conocidos (normalmente existentes ) más cercanos y los segundos más cercanos, se pueden afirmar los rasgos con un buen grado de certeza, aunque el método es extremadamente sensible a los problemas de la evolución convergente .
El uso de la clasificación filogenética de especies existentes requiere que las especies que forman la clasificación estén vivas. Las formas más generales de clasificación filogenética no requieren esto y pueden utilizar una mezcla de taxones existentes y extintos para formar la clasificación. Estas formas más generalizadas de clasificación filogenética tienen la ventaja de que se pueden aplicar a una gama más amplia de casos filogenéticos. Sin embargo, dado que estas formas de clasificación también son más generalizadas y pueden basarse en la inferencia de rasgos en animales extintos, también ofrecen un poder explicativo menor en comparación con la clasificación de especies existentes.
Esta es una forma popular de clasificación filogenética introducida por primera vez por Witmer en 1995. [1] Funciona comparando un taxón extinto con sus parientes vivos más cercanos. [1] [2] [3] Por ejemplo, Tyrannosaurus , un dinosaurio terópodo , está entre los pájaros y los cocodrilos . Una característica que se encuentra tanto en los pájaros como en los cocodrilos probablemente estaría presente en Tyrannosaurus , como la capacidad de poner un huevo amniótico , mientras que una característica de la que carecen tanto los pájaros como los cocodrilos, como el pelo , probablemente no estaría presente en Tyrannosaurus . A veces, este enfoque también se utiliza para la reconstrucción de rasgos ecológicos. [4]
El método de los corchetes filogenéticos existentes permite a los investigadores inferir rasgos en animales extintos con distintos niveles de confianza. Esto se conoce como niveles de inferencia. [1] Hay tres niveles de inferencia, y cada nivel más alto indica una menor confianza en la inferencia. [1]
Nivel 1 : la inferencia de un carácter que deja una firma ósea en el esqueleto de ambos miembros de los grupos hermanos actuales. Ejemplo: decir que el Tyrannosaurus rex tenía un globo ocular es una inferencia de nivel 1 porque ambos miembros actuales de los grupos que abarcan al Tyrannosaurus rex tienen globos oculares y cuencas oculares (excavaciones orbitales) en el cráneo, cuya homología está bien establecida, y los fósiles de cráneos de Tyrannosaurus rex tienen una morfología similar. [1]
Nivel 2 : la inferencia de un carácter que deja una firma en el esqueleto de solo uno de los grupos hermanos existentes. [1] Por ejemplo, decir que Tyrannosaurus rex tenía sacos de aire que recorrían su esqueleto es una inferencia de nivel 2, ya que las aves son el único grupo hermano existente de Tyrannosaurus rex que muestra tales sacos de aire. Sin embargo, las fosas neumáticas subyacentes, los sacos de aire, en los huesos de las aves actuales son notablemente similares a las cavidades observadas en las vértebras fósiles de Tyrannosaurus rex . El alto grado de similitud entre las fosas neumáticas en Tyrannosaurus rex y las aves actuales hace que esta sea una inferencia bastante fuerte, pero no tan fuerte como una inferencia de nivel 1.
Nivel 3 : la inferencia de un carácter que deja una firma ósea en el esqueleto pero que no está presente en ninguno de los grupos hermanos actuales del taxón en cuestión. [1] Por ejemplo, decir que los dinosaurios ceratopsianos como el Triceratops horridus tenían cuernos en vida sería una inferencia de nivel 3. Ni los crocodilianos actuales ni las aves actuales tienen cuernos en la actualidad, pero la evidencia osteológica de cuernos en los ceratopsianos es incuestionable. Por lo tanto, una inferencia de nivel 3 no recibe respaldo del grupo filogenético actual, pero aún puede usarse con confianza en función de los méritos de los datos fósiles en sí.
El soporte filogenético existente se puede utilizar para inferir la presencia de tejidos blandos incluso cuando estos no interactúan con el esqueleto. Como antes, hay tres niveles diferentes de inferencia. Estos niveles se denominan niveles primarios y descienden en confianza a medida que ascienden de nivel. [1]
Nivel 1′ — La inferencia de un carácter que comparten ambos grupos hermanos existentes, pero que no deja una firma ósea. [1] Por ejemplo, decir que Tyrannosaurus rex tenía un corazón de cuatro cámaras sería una inferencia de nivel 1′ ya que ambos grupos hermanos existentes (Crocodylia y Aves) tienen corazones de cuatro cámaras, pero este rasgo no deja ninguna evidencia ósea.
Nivel 2′ — La inferencia de un carácter que se encuentra en un solo grupo hermano del taxón en cuestión y que no deja ninguna evidencia ósea. [1] Por ejemplo, decir que el Tyrannosaurus rex era de sangre caliente sería una inferencia de nivel 2′ ya que las aves actuales son de sangre caliente, pero los crocodilianos actuales no. Además, dado que la sangre caliente es un rasgo fisiológico más que anatómico, no deja ninguna firma ósea que indique su presencia.
Nivel 3′ — La inferencia de un carácter que no se encuentra en ninguno de los grupos hermanos del taxón en cuestión y que no deja ninguna huella ósea. [1] Por ejemplo, decir que el gran dinosaurio saurópodo Apatosaurus ajax dio a luz crías vivas similares a los mamíferos y muchos lagartos [5] sería una inferencia de nivel 3′ ya que ni los crocodilianos ni las aves dan a luz crías vivas y estos rasgos no dejan impresiones en el esqueleto.
En general, los números primos son siempre menos confiables que sus niveles subyacentes; sin embargo, la confianza entre niveles es menos clara. Por ejemplo, no está claro si un nivel 1′ sería menos confiable que un nivel 2. Lo mismo sucedería con un nivel 2′ en comparación con un nivel 3. [1]
El Kryptobaatar del Cretácico Superior y los monotremas actuales (familia Tachyglossidae y Ornithorhynchidae) tienen espolones extratarsianos en sus patas traseras. Muy simplificada, la filogenia es la siguiente, con los taxones que se sabe que tienen espolones extratarsianos en negrita: [6]
Suponiendo que los espolones de Kryptobaatar y monotrema son homólogos, eran una característica de su último ancestro común mamífero, por lo que podemos concluir tentativamente que también estaban presentes entre los Eobaataridae del Cretácico Temprano (sus descendientes).
Un fósil fragmentario con una filogenia conocida puede compararse con un espécimen fósil más completo para dar una idea sobre la constitución y los hábitos generales. Por lo general, se puede inferir que el cuerpo de los laberintodontes es ancho y rechoncho con una cola comprimida lateralmente, aunque solo se conoce el cráneo de muchos taxones, basándose en la forma de los hallazgos de laberintodontes más conocidos.
La clasificación filogenética se basa en la noción del conservacionismo anatómico. La forma general del cuerpo de un animal puede ser bastante constante a lo largo de grupos grandes, pero no siempre.
Hasta 2014, el gran dinosaurio terópodo Spinosaurus solo se conocía a partir de restos fragmentarios, principalmente del cráneo y las vértebras. Se suponía que el esqueleto restante se parecería más o menos al de animales relacionados como Baryonyx y Suchomimus , que tienen una anatomía terópoda tradicional de patas traseras largas y fuertes y patas delanteras relativamente pequeñas. Sin embargo, un hallazgo de 2014 incluyó un par de patas traseras. [7] La nueva reconstrucción indica que las reconstrucciones anteriores de Spinosaurus estaban equivocadas, y que el animal era principalmente acuático y tenía patas traseras relativamente débiles. Es posible que caminara en cuatro patas cuando estaba en la tierra, el único terópodo que lo hacía. [8]