La alo-maternidad , el cuidado/manejo alomaterno del bebé o el cuidado/manejo no materno del bebé lo realiza cualquier miembro del grupo que no sea la madre. El cuidado aloparental lo proporcionan miembros del grupo que no sean el padre genético o la madre y, por lo tanto, se distingue del cuidado parental . Ambos son fenómenos muy extendidos entre insectos sociales, aves y mamíferos.
La alomadre comprende una amplia variedad de comportamientos, entre ellos: llevar, proveer, acicalar, tocar, amamantar (amamantar al bebé) y proteger a las crías de los depredadores o de sus congéneres. Según la composición por edad y sexo de los grupos, los alopadres, ayudantes o "cuidadores" pueden ser machos no reproductivos en sistemas poliándricos , hembras adultas reproductivas o no reproductivas, juveniles jóvenes o mayores, o hermanos o hermanas mayores que ayudan a criar a sus hermanos menores.
El término alomaternidad apareció por primera vez en un análisis sociobiológico de las estrategias reproductivas entre los monos langures y se refería a los miembros del grupo distintos de la madre que comparten el cuidado de las crías. [1] La alomaternidad resulta ser común en todo el orden de los primates y ocurre en los monos vervet , cebus , ardilla , varios macacos , monos del Nuevo Mundo y prosimios cuando los miembros del grupo, hembras o machos, ayudan a la madre cargando o protegiendo a las crías de los depredadores , y en algunos monos del Nuevo Mundo, como los tamarinos y los titíes, ayudando a abastecerlos.
El cuidado alomaternal varía mucho entre las distintas especies, familias, subfamilias y grupos de primates y dentro de ellos. Las madres de un mismo grupo suelen variar significativamente en la cantidad de acceso que permiten a las alomadres. Existen distintos niveles de cuidado alomaternal en casi el 75 % de las especies de primates para las que hay datos y en el 100 % de los callitrícidos. [2] El cuidado alomaternal por parte de machos adultos se proporciona con mayor frecuencia en especies en las que existe un grado relativamente alto de certeza de paternidad, como en las especies que viven en pareja. Sin embargo, se ha observado que machos adultos no emparentados proporcionan cuidado alomaternal, como en el caso de los lémures de cola gorda [2] y los macacos de Berbería . [3]
La mayor parte del cuidado alomaternal en las especies de primates que viven en grupo lo brindan las hembras y los ejemplares jóvenes. Los ejemplares jóvenes suelen ser hermanos mayores, pero no necesariamente brindan cuidados alomaternales exclusivamente a sus hermanos. La alomaternalidad es más común en especies con relaciones femeninas estrechas y jerarquías de dominancia femenina relajadas. [2]
La cantidad de madres solteras que participan en el cuidado alomaterno de una sola cría varía según la especie. En los langures hanuman , las crías reciben cuidados alomaternos de la mayoría de las hembras del grupo, mientras que en los langures capeados , una hembra adulta suele actuar como madre soltera principal de una cría. [4]
La edad a la que las crías reciben cuidados de las madres alomaternas también varía mucho según la especie. Las investigaciones sobre los monos capuchinos han descubierto que las crías no reciben cuidados alomaternos durante los tres primeros meses de vida, y que reciben la mayor cantidad de cuidados alomaternos entre los cuatro y los seis meses de edad. Sin embargo, las posibles madres alomaternas muestran interés e investigan a las crías menores de tres meses. [5] Por otra parte, las investigaciones sobre los langures capuchinos salvajes descubrieron que las crías pasaban aproximadamente ⅓ de su tiempo con una sola madre alomaterna durante su primer mes de vida, y después de este punto, el tiempo dedicado a cuidados alomaternos disminuía. [4] Las crías de macacos de Formosa salvajes reciben las tasas más altas de manejo alomaterno entre las cuatro y las siete semanas de edad, y las tasas de cuidados alomaternos disminuyen considerablemente entre las 20 y las 24 semanas de edad. [6]
Hay evidencia de que algunas especies de primates brindan cuidados alomaternos de manera diferente según el sexo de la cría. Este sesgo sexual en los cuidados alomaternos se observa en los macacos de Formosa salvajes. En un estudio de esta especie, las hembras adultas participaron en tasas más altas de cuidados alomaternos con crías hembras que con crías machos, mientras que las hembras jóvenes participaron en tasas más altas de cuidados alomaternos con crías machos que con crías hembras. [6]
Se sabe que las hembras de mono Cebus amamantan regularmente a crías que no son suyas (cf. nodriza ). En estas especies, la amamantamiento es realizado por hembras emparentadas y no emparentadas. Además, alrededor del 10% de los episodios de lactancia se atribuyen a la amamantamiento. El amamantamiento es una conducta generalizada, aunque poco frecuente, entre las hembras de capuchino de cuña. [5] La amamantamiento también puede ser realizado por ayudantes no reproductivos como en los callitrícidos ( titíes y tamarinos ).
En los calitrícidos, el cuidado alomaterno va más allá de muchas otras especies y las crías son alimentadas espontáneamente por todos los miembros del grupo sin que las crías deban pedir nada antes. Estas especies practican la crianza cooperativa facultativa, en la que una sola hembra dominante se reproduce y otros miembros del grupo (padres, otros machos y crías jóvenes no reproductivas) se encargan de la mayor parte del cuidado de las crías.
Muchos estudios han demostrado que la crianza cooperativa y la crianza alomaterna brindan beneficios significativos para el desarrollo, el aprendizaje y la socialización de la descendencia. [7] [8] [9] Los primates que son criadores cooperativos son conocidos por algunos elementos de comportamiento que incluyen la defensa del territorio y del grupo, la precaución y la transferencia de la descendencia entre diferentes individuos. [10] El grupo cooperativo protege a la descendencia y a los miembros físicamente y proporciona/comparte comida mediante la transferencia de la descendencia entre diferentes individuos. Los investigadores creen que hay habilidades cognitivas detrás de estos elementos de comportamiento cooperativo que permiten a los individuos ayudar a otros. Estos elementos de comportamiento también conducen a la mejora de otras habilidades cognitivas, especialmente aquellas que están relacionadas con las interacciones sociales. [10]
En este sentido, algunos estudios han sugerido que las posibles presiones evolutivas pueden haber formado los elementos conductuales e incluso algunos rasgos morfológicos de las crías de animales de crianza cooperativa. Una de las posibles presiones es la necesidad de que las crías desarrollen algunas habilidades sociales que les permitan formar vínculos fuertes con múltiples cuidadores, ya que esto puede aumentar sus posibilidades de manipular a los cuidadores para que les ayuden a sobrevivir. [10] [11] Otra presión selectiva que puede conducir a la evolución de vocalizaciones distintivas u otras señales comunicativas en la descendencia de animales de crianza cooperativa es la necesidad de que los recién nacidos sean capaces de comunicarse eficazmente con sus cuidadores. [10]
Como se supone en estudios comparativos, la crianza cooperativa puede haber llevado a la evolución de una mayor flexibilidad cognitiva y habilidades de resolución de problemas en los bebés. Esto se debe a esta noción de que navegar situaciones sociales complejas con múltiples cuidadores requiere un alto nivel de capacidad cognitiva, incluyendo la comprensión y respuesta a las señales sociales, la comunicación eficaz y la resolución de problemas. [12] [13] Es importante saber que estas habilidades pueden ser útiles en otras situaciones sociales en lugar de criar descendencia y los estudios actuales que abordan esta relación enfatizan la necesidad de más investigación. [10] Por ejemplo, en la investigación comparativa actual sobre diferentes especies de primates, se muestra que las especies de crianza cooperativa como los callitrícidos debido a su mayor tolerancia social y sensibilidad a las señales de los demás, pueden desempeñarse mejor en tareas que requieren aprendizaje social, comunicación y formación de alianzas que sus taxones hermanos que se reproducen de forma independiente (monos ardilla). [10]
Además, otra capacidad cognitiva importante relacionada con la sociabilidad y la crianza cooperativa es la prosocialidad, que ha sido abordada en algunas investigaciones. [9] Estudios comparativos sostienen que la crianza cooperativa en primates no humanos conduce a cambios cognitivos que aumentan la prosocialidad y mejoran la cognición social. [14] [15] [16] Estos comportamientos prosociales no se observan en primates no humanos que son criadores independientes. [17] [18] [19]
La investigación sobre prosocialidad habla de “ intencionalidad compartida ” como la capacidad de un individuo para compartir representaciones mentales de objetivos e intenciones con otros basándose en la comprensión de estados mentales básicos. [9] En consecuencia, esta capacidad permite a los individuos cooperar entre sí y coordinar sus acciones. Particularmente en los humanos, se cree que las características relacionadas con el cuidado compartido de los niños contribuyen a habilidades cognitivas avanzadas, incluyendo el lenguaje, la planificación, la cultura acumulativa y la enseñanza intencional. Estas características son raras en otros animales y requieren una interacción compleja entre el desarrollo cognitivo y el comportamiento social. [9]
Se han propuesto múltiples explicaciones sobre el valor adaptativo del cuidado alomaterno y quién se beneficia de él: la madre, el bebé o la alomadre. [2]
La teoría de la aptitud inclusiva explica que los hermanos mayores promuevan su propio material genético ayudando a sus hermanos menores : los hijos de los mismos padres son, en promedio, genéticamente tan cercanos a sus hermanos como lo serían a su propia progenie. Según la teoría de la selección de parentesco , las alomadres emparentadas pueden mejorar su aptitud inclusiva si el comportamiento de alomadre contribuye a la supervivencia del infante o a una tasa reproductiva más rápida para la madre, ya que esto aumentará el éxito genético de la alomadre emparentada. Fairbanks, 1990, encontró que en los monos vervet cautivos, los jóvenes tenían más probabilidades de proporcionar alocuidado a un hermano infante o al infante de una madre de alto rango. [20] En los monos capuchinos, el grado de parentesco predice mejor las interacciones alomaternas, y las hermanas hembras son las más propensas a actuar como alomadres de los infantes. [5] Sin embargo, la selección de parentesco no explica todo el comportamiento alomaterno, ya que los subadultos no emparentados y las hembras a menudo son las que proporcionan alocuidado. Las mujeres jóvenes con hermanos pueden tener más oportunidades de cuidar a sus hijos. [21]
Se han propuesto varias funciones adaptativas para explicar la incidencia generalizada del cuidado alomaterno en especies de mamíferos y aves. Jane Lancaster señaló los beneficios reproductivos para los primates como k-strategas en aprender a ser mejores madres o adquirir habilidades maternales. Su hipótesis de aprendizaje para ser madre postula que las hembras de primates sin hijos propios participan en el cuidado alomaterno con más frecuencia de lo esperado, y la evidencia de los estudios de Sarah Hrdy y Lynn Fairbanks respalda esta hipótesis. Sin embargo, las madres experimentadas y embarazadas también pueden beneficiarse de la práctica maternal. [22] La hipótesis está respaldada por la evidencia del éxito del cuidado alomaterno como técnica de aprendizaje. Las madres primerizas tienen altas tasas de mortalidad infantil, pero la tasa se reduce para las hembras que participaron en el comportamiento alomaterno cuando eran jóvenes antes del nacimiento de su primera descendencia. Por lo tanto, una mayor crianza alomaterna cuando son jóvenes se corresponde con un mayor éxito reproductivo para la hembra. [20] Las madres solteras pueden tener que hacer frente a costes energéticos, sociales y reproductivos, pero pueden beneficiarse de aprender a ser madres solteras y practicar habilidades de crianza, lo que se traduce en mayores tasas de supervivencia para sus crías primogénitas. Este beneficio para la madre soltera puede ser potencialmente costoso para el bebé y su madre. [4] Sin embargo, esta hipótesis es cuestionada por evidencias como la observación de que en los macacos de Formosa salvajes, las hembras adultas nulíparas y multíparas tienen tasas similares de cuidados alomaternos. [6]
Otras hipótesis incluyen la "formación de alianzas", donde las alomadres subordinadas intentan formar alianzas sociales con las madres dominantes al interactuar con sus crías. Las crías también pueden adquirir valiosas habilidades sociales al interactuar con las alomadres. Las crías pueden formar sus propias alianzas sociales y mejorar sus posibilidades de tener futuras parejas de dispersión. Esto es especialmente evidente en algunas especies de monos colobinos del viejo mundo donde las relaciones generalmente se construyen menos en torno al parentesco (en comparación con los monos cercopithecine del viejo mundo). En los colobinos, el cuidado alomaterno puede permitir que las crías formen redes sociales y relaciones que están separadas de las relaciones de su madre. [23] El cuidado alomaterno también puede ser una forma de altruismo recíproco entre hembras de un grupo. [24] En algunos casos, la alomaternidad también puede mejorar las posibilidades de que una cría sea adoptada por otra hembra residente si la madre muere.
Otra explicación es que la selección del comportamiento alomaterno puede ser simplemente un subproducto de la selección del comportamiento maternal, y que no existe un valor adaptativo específico para el cuidado alomaterno. Esta teoría está respaldada por observaciones de que las hembras que brindan cuidados alomaternos con mayor frecuencia también terminan siendo mejores madres, por lo que estas hembras pueden estar predispuestas a cuidar a las crías. [21] Sin embargo, esta hipótesis no explicaría los altos niveles de cuidado alomaterno observados por los machos jóvenes, subadultos o adultos no relacionados en muchas especies [de primates].
La madre biológica de un bebé, en un clima de alomaternidad, puede ganar tiempo libre de sus obligaciones parentales, lo que puede proporcionarle ventajas energéticas al permitirle reducir los niveles de cuidado maternal y gastar menos energía al cargar a su bebé, y al permitirle buscar alimento de manera más eficiente. Estos beneficios energéticos pueden permitir que la madre obtenga beneficios físicos directos, ya que puede reproducirse más rápidamente (es decir, reducir su intervalo entre nacimientos) debido a que el cuidado alomaternal le brinda la capacidad de invertir más rápidamente en la preparación física para su próxima descendencia. [2] [22] Una reducción en el intervalo entre nacimientos y un aumento posterior en la tasa reproductiva de la madre puede, en última instancia, aumentar su éxito reproductivo de por vida. [20] Los bebés también pueden beneficiarse de la alimentación más efectiva de su madre y del cuidado alomaternal a través de una tasa de maduración y crecimiento más rápida o un tiempo de destete más temprano (a una edad más temprana pero no a un peso más bajo). [3]
El cuidado de madres alóctonas no siempre es beneficioso. En algunos casos se ha informado de casos de "tías hasta la muerte", en los que las hembras retienen a un bebé de su madre hasta que éste muere, lo que puede explicarse como incompetencia o como competencia a favor de la propia descendencia de las tías. En otros casos, los bebés pueden ser secuestrados y recibir mordeduras o golpes que ponen en peligro su vida por parte de un supuesto padre alóctono. [25]
Se ha observado poco cuidado alomaternal en monos cercopitecos del viejo mundo y grandes simios. Sin embargo, algunas especies de cercopitecos, incluidos los monos vervet, los monos patats y los talapoins, exhiben altos niveles de cuidado alomaternal. En algunas especies de cercopitecos, el cuidado alomaternal está presente, pero está restringido a las crías mayores. [24] En la mayoría de las especies de cercopitecos y en los grandes simios, las madres tienen un contacto casi constante con sus crías pequeñas. Se propone que el grado de cuidado alomaternal permitido depende del riesgo que este comportamiento implica para la cría. [26] Cabe destacar que al menos las hembras de cercopitecos están extremadamente interesadas en las crías, por lo que el cuidado alomaternal parece ser limitado debido a la restricción por parte de las madres. [24] Las madres a menudo restringen los intentos de otros de tocar o manipular a sus crías en especies donde el riesgo de lesión o muerte es alto (por ejemplo, especies de cercopitecos residentes-nepotistas como los macacos japoneses ). En algunas especies de monos cercopitecinos con jerarquías rígidas de dominancia femenina, una hembra que no está amamantando puede negarse a devolver una cría a su madre de rango inferior, lo que hace que la cría muera de hambre. Las madres siempre pueden recuperar a sus crías si no hay una jerarquía estricta de dominancia. [22] En algunas especies de monos cercopitecinos, las hembras multíparas, especialmente aquellas que tienen crías o están embarazadas, pueden ser agresivas con las crías que no son suyas. El secuestro y la agresión pueden ser formas de reducir la competencia reproductiva entre hembras. Este comportamiento hace que la concesión del cuidado alogénico por parte de las madres sea más riesgosa. [26]
En las especies de cercopitecidos, se observan niveles más altos de abuso en el manejo alomaternal de las crías y un estilo de crianza más restrictivo debido a los altos niveles de competencia por la comida dentro del grupo y a las estructuras sociales despóticas y nepotistas para las hembras. En general, los monos colobinos y cercopitecinos del Viejo Mundo muestran patrones distintivos de cuidado alomaternal: los colobinos permiten un cuidado alomaternal extenso de las crías jóvenes, y los cercopitecinos, los babuinos y los macacos en particular, permiten poco o ningún cuidado alomaternal de las crías jóvenes. Se propone que la diferencia general en los niveles de cuidado alomaternal entre las dos subfamilias de cercopitecoides puede deberse a sus diferentes dietas y, posteriormente, a los diferentes niveles de competencia alimentaria que pueden haber influido en el desarrollo de diferentes estructuras sociales. Los colobinos son herbívoros folívoros que muestran un alto grado de flexibilidad dietética. Se plantea la hipótesis de que sus patrones dietéticos han contribuido a una baja competencia intragrupal por el alimento, lo que parece haber influido en el desarrollo de grupos sociales con altos niveles de interacción social y una jerarquía relajada de dominancia femenina. Esta jerarquía femenina no estricta parece haber mejorado los beneficios y reducido los costos del cuidado alomaternal, lo que permitió la evolución de la alomaternidad en las especies colobinas. [23] Por el contrario, las especies de cercopitecinos son generalmente omnívoras y participan en altos niveles de competencia intragrupal por el alimento, lo que se plantea la hipótesis de que ha influido en la formación de jerarquías estrictas de dominancia femenina. [24] Esta estricta jerarquía femenina parece haber reducido los beneficios y aumentado los costos del cuidado alomaternal, lo que puede explicar las bajas tasas de alomaternalidad observadas en la mayoría de las especies de cercopitecinos. Las diferentes necesidades dietéticas, los patrones de alimentación a los que dieron lugar y los sistemas sociales influenciados en parte por los patrones de alimentación son fuentes potenciales de procesos evolutivos que llevaron a diferencias distintivas en el cuidado alomaternal entre las subfamilias colobinas y cercopitecinos. [23] Las bajas tasas de competencia entre hembras y la relajada jerarquía de dominancia femenina de los colobinos permiten a las madres recuperar a sus crías y hacen que los miembros del grupo no lastimen a las crías. [23] El maltrato infantil y el infanticidio son generalmente más comunes en los cercopitecinos, lo que puede explicar por qué los colobinos, en general, permiten altos grados de cuidado alomaternal mientras que los cercopitecinos generalmente permiten poco o ningún cuidado alomaternal. [26]
Los simios pueden negarse a compartir a sus crías por temor a su seguridad. Las crías de chimpancé corren el riesgo de ser asesinadas por machos infanticidas, para tener acceso reproductivo a la madre, y por hembras, para tener un mayor acceso a los recursos, y los padres alóctonos jóvenes pueden no tener la suficiente experiencia para proteger con éxito a la cría. [22] Las hembras suelen abandonar sus grupos natales, por lo que las madres alóctonas disponibles no suelen ser parientes. Sin embargo, la investigación de Bădescu, Watts, Katzenberg y Sellen sobre chimpancés salvajes en Ngogo, Uganda, observó la alóctonidad con algunos individuos. Encontraron una gran variación en las tasas de alóctonidad dentro del grupo. Las madres experimentadas permitían más alóctonidad, tal vez porque los hermanos a menudo actuaban como alóctonas. El cuidado alóctono en los chimpancés proporciona a las madres beneficios reproductivos. Esta investigación encontró que los bebés que recibían más manejo alóctono mamaban con menos frecuencia y, por lo tanto, sus madres lactaban menos. Los períodos más largos entre las lactancias debido al cuidado alomaterno llevaron a una menor lactancia y un destete más rápido de los bebés, pero no aumentaron la mortalidad infantil ni aceleraron el retorno de la ovulación de las madres. Las madres pudieron reducir sus intervalos entre partos y, por lo tanto, aumentaron su éxito reproductivo. Sin embargo, las madres con descendencia previa destetan a sus bebés más rápido, por lo que el menor tiempo de destete puede deberse a la experiencia o a que las madres con descendencia previa pueden producir leche más nutritiva, y las diferencias observadas en el tiempo de destete pueden no tener que ver con el cuidado alomaterno. [27]