En etología y ecología del comportamiento , el trap-lining o traplining es una estrategia de alimentación en la que un individuo visita fuentes de alimento en una secuencia regular y repetible, de forma similar a como los tramperos revisan sus líneas de trampas. [1] El trapplining se observa generalmente en especies que buscan recursos florales. [2] Esto implica una ruta específica en la que el individuo recorre en el mismo orden repetidamente para revisar plantas específicas en busca de flores que contengan néctar, incluso a grandes distancias. El trap-lining se ha descrito en varios taxones , incluidas las abejas , las mariposas , los tamarinos , los murciélagos , las ratas y los colibríes y mamíferos que se alimentan de frutas tropicales , como las zarigüeyas , los capuchinos y los kinkajous . [1] [3] El trapplining se utiliza para denominar el método en el que los abejorros y los colibríes recolectan néctar y, en consecuencia, polinizan cada planta que visitan. El término "traplining" fue acuñado originalmente por Daniel Janzen , [4] aunque el concepto fue discutido por Charles Darwin y Nikolaas Tinbergen . [4]
En el caso de los colibríes y los abejorros, la colocación de trampas es una respuesta evolutiva a la asignación de recursos entre especies. [5] Específicamente, los colibríes individuales forman sus propias rutas específicas para minimizar la competencia y maximizar la disponibilidad de nutrientes. Algunas especies de colibríes son territoriales (por ejemplo, el colibrí rufo , Selasphorus rufus ) y defienden un territorio específico, mientras que otras son trampas (por ejemplo, el ermitaño de pico largo , Phaethornis longirostris ) y revisan constantemente diferentes ubicaciones en busca de alimento. Debido a esto, los colibríes territoriales serán más robustos, mientras que los colibríes que colocan trampas tienen adaptaciones como alas más largas para volar de manera más eficiente. [6] Los colibríes que colocan trampas se moverán de una fuente a otra, obteniendo néctar de cada una. Con el tiempo, un colibrí será el visitante principal de una fuente en particular. [7] En el caso de los abejorros, cuando se eliminan los competidores, hay una afluencia al área de eliminación y se pasa menos tiempo colocando trampas en largas distancias. Esto demuestra la capacidad de adaptarse conductualmente en función de la competencia circundante. [8] Además, los abejorros utilizan el traplining para distinguir entre flores que producen mucho néctar y flores que producen poco néctar al reconocer y visitar constantemente aquellas que producen niveles más altos. [9] Otros tipos de abejas, como las abejas euglosinas (es decir, Euglossa imperialis ) utilizan el traplining para forrajear de manera eficiente volando rápidamente de una planta floreciente precisa a la siguiente en un circuito establecido, incluso ignorando las plantas recién florecidas que están adyacentes, pero fuera, de su ruta diaria. Al hacer esto, estas abejas euglosinas reducen significativamente la cantidad de tiempo y energía gastadas en buscar néctar cada día. [10] En general, se ve que las especies que utilizan el traplining tienen mayores recompensas nutricionales que las especies que no lo hacen. [11]
Se sabe que los colibríes que hacen trampas son activos proporcionalmente a la producción de néctar en las flores, disminuyendo a lo largo del día. Por lo tanto, los colibríes que hacen trampas pueden pasar menos tiempo buscando alimento y obtener su ingesta energética de unas pocas flores. [12] Pasar menos tiempo buscando comida significa gastar menos energía volando y buscando. Los abejorros que hacen trampas priorizan sus rutas en función de la distancia recorrida y la cantidad de recompensa. [13] Se observa que la distancia total de la trampa está relacionada con la abundancia de la recompensa (néctar) en el entorno. [14]
El uso de trampas también puede ser un indicador de los niveles de cognición espacial de las especies que utilizan esta técnica. Por ejemplo, el uso de trampas en abejorros es un indicador de que estos animales tienen memoria de referencia espacial, o memoria espacial , que se utiliza para crear rutas específicas en la búsqueda de alimento a corto plazo. [9] La capacidad de recordar rutas específicas a largo plazo reduce el tiempo de búsqueda de alimento y de vuelo, lo que permite conservar energía. Esta teoría ha sido puesta a prueba y ha demostrado que los abejorros pueden recordar la ruta más corta para llegar a la recompensa, incluso cuando el camino original ha sido modificado u obstruido. [15] Además, las abejas reducen la cantidad de tiempo que pasan volviendo a visitar sitios con poca o ninguna recompensa nutritiva. [9] Las abejas que solo tienen acceso a la memoria a corto plazo buscan alimento de manera ineficiente. [9]
Una de las principales ventajas de la técnica de trampas es que se puede enseñar la ruta a otros miembros de la población rápidamente o en un período de horas, lo que permite que todos los miembros lleguen a una fuente de alimento fiable. Cuando el grupo trabaja en conjunto para encontrar una fuente de alimento en particular, puede determinar rápidamente dónde se encuentra y transmitir la información de la ruta a todos los individuos de la población. Esto garantiza que toda la comunidad pueda encontrar y consumir rápidamente los nutrientes que necesita.
El uso de trampas ayuda a los recolectores que compiten por recursos que se reponen de forma más lenta. Por ejemplo, el néctar de una planta se reemplaza lentamente con el tiempo, mientras que las bellotas solo se producen una vez al año. [16] El uso de trampas puede ayudar a la diversidad y evolución de las plantas al mantener el polen con diferentes genes fluyendo de una planta a otra. Son principalmente los polinizadores los que utilizan el uso de trampas como una forma de asegurarse de que siempre saben dónde están las fuentes de alimento que están buscando. Esto significa que organismos como los abejorros y los colibríes pueden transferir polen a cualquier lugar desde el punto de partida de la ruta hasta la fuente de alimento final a lo largo del camino. Dado que el camino es siempre el mismo, se reduce en gran medida el riesgo de autopolinización (iterogamia) porque el polinizador no regresará a la misma flor en esa sesión de búsqueda de alimento en particular. [16] [17]
En general, las especies de plantas que son visitadas por los colibríes que hacen trampas tienen una mayor aptitud y ventajas evolutivas. [18] Debido a esta relación mutualista entre los colibríes que hacen trampas y las plantas, a los colibríes que hacen trampas se los ha denominado "polinizadores legítimos", mientras que a los colibríes territoriales se los ha denominado "ladrones de néctar". [19] Si un organismo que hace trampas aprende dónde está una fuente de alimento una vez, siempre puede regresar a esa fuente de alimento porque puede recordar detalles minuciosos sobre la ubicación de la fuente. Esto les permite adaptarse rápidamente si una de las fuentes principales de repente se vuelve escasa o destruida. [20]
Los obstáculos graves, como la disposición de la vegetación, pueden dificultar la colocación de trampas. Si la ruta zigzaguea por el sotobosque de la selva tropical, algunos de los organismos que la utilizan pueden perderse debido a cambios muy sutiles, [16] como un claro por la caída de un árbol o una lluvia intensa. Esto podría provocar que un individuo se separe del grupo entero si no es capaz de encontrar el camino de regreso a la ruta original. Algunas fuentes de alimento pueden pasarse por alto porque la ruta de colocación de trampas en uso no conduce a los organismos a la zona en la que se encuentran estos recursos.
Como la ruta es muy específica, los organismos que la siguen también pueden perder oportunidades de entrar en contacto con posibles parejas. Se ha observado que los abejorros machos que van directamente a la fuente de alimento pasan por alto a las abejorros hembras como posibles parejas que se encuentran en el mismo camino, prefiriendo continuar buscando alimento y llevar comida de vuelta a la colmena. [20] Esto puede afectar la diversificación de las especies y posiblemente eliminar algunos rasgos del acervo genético que son útiles.
Observar el uso de trampas en el mundo natural ha resultado ser muy difícil [ ¿según quién? ] y se sabe poco sobre cómo y por qué las especies usan trampas, pero el estudio de las trampas en el entorno natural sí se lleva a cabo. En un estudio en particular, se observó a abejas individuales entrenadas en cinco flores artificiales de igual recompensa haciendo trampas entre esas cinco flores. Cuando se incluye una nueva flor de mayor recompensa en el grupo, las abejas ajustan posteriormente su trampa para incluir la flor de mayor recompensa. En condiciones naturales, plantearon la hipótesis de que probablemente sería beneficioso para las abejas priorizar las flores de mayor recompensa para vencer a la competencia o conservar energía.
En otros experimentos de campo, los ecólogos crearon un "vacío de competencia" para observar si los abejorros ajustaban o no sus rutas de alimentación en función de la intensa competencia directa entre otros abejorros. Este estudio demostró que las abejas en áreas de mayor competencia son más productivas que las abejas de control. Los abejorros ajustan oportunistamente su uso de las rutas de trampas en respuesta a la actividad de otras abejas competidoras. [8] Otra forma eficaz de estudiar el comportamiento de las especies que utilizan trampas es mediante la simulación por ordenador y los experimentos en jaulas de vuelo en interiores. Se pueden crear modelos de simulación para mostrar la relación entre el movimiento de los polinizadores y el flujo de polen. Este modelo considera cómo el servicio de los polinizadores con diferentes patrones de alimentación afectaría el flujo de polen.
Los experimentos con jaulas de vuelo en interiores permiten una determinación más sencilla entre los sujetos de prueba y una observación más sencilla del comportamiento y los patrones. Las abejas en entornos de estudio pequeños parecen demostrar menos tendencias a la colocación de trampas que las abejas que se estudiaron en entornos que se extendían a lo largo de varias hectáreas. Un área de trabajo más grande aumenta la necesidad de técnicas de colocación de trampas para conservar aún más la energía y maximizar la ingesta de nutrientes, y las abejas suelen colocar trampas debido estrictamente a la distancia recorrida. Las abejas recuerdan estas complejas rutas de vuelo dividiéndolas en pequeños segmentos utilizando vectores, puntos de referencia y otros factores ambientales, cada uno de los cuales señala el próximo destino. [21]
A pesar de la larga historia de investigación sobre el aprendizaje y la navegación de las abejas, la mayor parte del conocimiento se ha deducido del comportamiento de las abejas recolectoras que viajan entre su nido y un único lugar de alimentación. [6] Recientemente, los estudios sobre abejorros que buscan alimento en conjuntos de flores artificiales equipados con sistemas de seguimiento automáticos han comenzado a describir los mecanismos de aprendizaje detrás de la formación de rutas complejas entre múltiples lugares. La demostración de que todas estas observaciones pueden ser replicadas con precisión por un único modelo heurístico de aprendizaje promete mucho para investigar más a fondo estas cuestiones y llenar un gran vacío en la ecología cognitiva. [21]
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