La fusariosis es una enfermedad fúngica vascular común que presenta síntomas similares a la verticilosis . Esta enfermedad ha sido investigada ampliamente desde los primeros años de este siglo. El patógeno que causa la fusariosis es Fusarium oxysporum ( F. oxysporum ). [1] La especie se divide a su vez en formas especiales según la planta huésped.
El patógeno fúngico Fusarium oxysporum afecta a una amplia variedad de huéspedes de cualquier edad. El tomate, el tabaco, las legumbres, las cucurbitáceas, las batatas y el plátano son algunas de las plantas más susceptibles, pero también infecta a otras plantas herbáceas . [2] F. oxysporum generalmente produce síntomas como marchitamiento, clorosis , necrosis, caída prematura de las hojas, oscurecimiento del sistema vascular, retraso del crecimiento y marchitamiento. El más importante de estos es el marchitamiento vascular. [3] El marchitamiento por Fusarium comienza pareciéndose al aclaramiento de las venas en las hojas más jóvenes y al decaimiento de las hojas inferiores más viejas, seguido del retraso del crecimiento, el amarilleamiento de las hojas inferiores, la defoliación, la necrosis marginal y la muerte de la planta. En las plantas más viejas, los síntomas son más distintos entre las etapas de floración y maduración del fruto. [4]
F. oxysporum se divide en divisiones llamadas formae speciales ( forma specialis en singular , abreviado f.sp. ). Se han identificado más de 100 divisiones de formae speciales, [5] cada una con una o dos razas diferentes. Cada forma specialis dentro de la especie es específica del hospedador (es decir, específica de una determinada planta) y produce diferentes síntomas:
F. oxysporum f. sp. batatas afecta a la batata. Los síntomas incluyen clorosis foliar, enanismo y caída de las hojas. Se transmite a través del suelo y a través de heridas vasculares en el material vegetal.
Fusarium oxysporum f. sp. canariensis causa el marchitamiento de la palmera datilera canaria y otras palmeras propagadas. La enfermedad se propaga a través de semillas, tierra y herramientas de poda contaminadas. [6]
F. oxysporum f. sp. cubense causa el mal de Panamá en el banano. Se encuentra en todas partes donde se cultivan bananos en África, Asia, América Central y del Sur. Ataca plantas de banano de todas las edades y se propaga principalmente a través del suelo. Provoca marchitez y amarillamiento de las hojas. [7]
F. oxysporum f. sp. lycopersici causa marchitez vascular en el tomate. La enfermedad comienza con un amarillamiento y caída de un lado de la planta. También se producen marchitez de las hojas, retraso del crecimiento de la planta, oscurecimiento del sistema vascular, muerte de las hojas y falta de producción de frutos. [8]
F. oxysporum f. sp. melonis ataca al melón y al cantalupo. Provoca marchitamiento fúngico en las plántulas y clorosis, retraso del crecimiento y marchitamiento en las plantas viejas. Pueden aparecer vetas necróticas en los tallos. [9]
F. oxysporum es la especie de Fusarium más ampliamente distribuida y se encuentra en todo el mundo. [10] F. oxysporum no tiene una etapa sexual conocida, pero produce tres tipos de esporas asexuales: microconidia, macroconidia y clamidosporas . Las microconidias son las esporas que se producen en mayor abundancia. Son ovaladas, elípticas o con forma de riñón y se producen en micelios aéreos. Las macroconidias, que tienen de tres a cinco células y tienen bordes gradualmente puntiagudos o curvados, se encuentran en esporodoquios en la superficie de la planta enferma (en cultivo, los esporodoquios pueden ser escasos o inexistentes). Las clamidosporas generalmente se forman solas o en pares, pero a veces se pueden encontrar en grupos o en cadenas cortas. Son esporas redondas de paredes gruesas producidas dentro o terminalmente en un micelio más viejo o en macroconidia. Las clamidosporas, a diferencia de las otras esporas, pueden sobrevivir en el suelo durante un largo período de tiempo.
F. oxysporum es un patógeno y saprófito común del suelo que se alimenta de materia orgánica muerta y en descomposición. Sobrevive en los restos del suelo como micelio y todos los tipos de esporas, pero se recupera más comúnmente del suelo como clamidosporas. [1] Este patógeno se propaga de dos formas básicas: se propaga a cortas distancias por salpicaduras de agua y por equipo de siembra, y a largas distancias por trasplantes y semillas infectadas. F. oxysporum infecta una planta sana por medio de micelios o por esporas germinantes que penetran las puntas de las raíces de la planta, las heridas de las raíces o las raíces laterales. El micelio avanza intracelularmente a través de la corteza de la raíz y hacia el xilema . Una vez en el xilema, el micelio permanece exclusivamente en los vasos del xilema y produce microconidios (esporas asexuales). [10] Los microconidios pueden ingresar a la corriente de savia y son transportados hacia arriba. Donde el flujo de la savia se detiene, los microconidios germinan. Finalmente, las esporas y los micelios obstruyen los vasos vasculares, lo que impide que la planta absorba y transloque nutrientes. Al final, la planta transpira más de lo que puede transportar, los estomas se cierran, las hojas se marchitan y la planta muere. Después de que la planta muere, el hongo invade todos los tejidos, esporula y continúa infectando a las plantas vecinas.
Como se mencionó anteriormente, F. oxysporum es un saprófito común del suelo que infecta a una amplia gama de especies de plantas hospedantes en todo el mundo. Tiene la capacidad de sobrevivir en la mayoría de los suelos: árticos, tropicales, desérticos, cultivados y no cultivados. [1] Aunque Fusarium oxysporum se puede encontrar en muchos lugares y entornos, el desarrollo de la enfermedad se ve favorecido por las altas temperaturas y los suelos cálidos y húmedos. La temperatura óptima para el crecimiento en medios artificiales es de entre 25 y 30 °C, y la temperatura óptima del suelo para la infección de la raíz es de 30 °C o más. [11] Sin embargo, la infección a través de la semilla puede ocurrir a temperaturas tan bajas como 14 °C. [11]
F. oxysporum es un importante patógeno que causa el marchitamiento de muchas plantas de cultivo de importancia económica. Es un patógeno que se transmite por el suelo y puede vivir en él durante largos períodos de tiempo, por lo que la rotación de cultivos no es un método de control útil. También puede propagarse a través de material vegetal muerto infectado, por lo que es importante limpiarlo al final de la temporada.
Un método de control es mejorar las condiciones del suelo, ya que F. oxysporum se propaga más rápido en suelos con mucha humedad y mal drenaje. Otros métodos de control incluyen la plantación de variedades resistentes, la eliminación del tejido vegetal infectado para evitar la hibernación de la enfermedad, el uso de fungicidas sistémicos y de suelo para erradicar la enfermedad del suelo, el barbecho por inundación y el uso de semillas limpias cada año. La aplicación de fungicidas depende del entorno del campo. Es difícil encontrar un método de control biológico porque la investigación en un invernadero puede tener efectos diferentes a los de las pruebas en el campo. El mejor método de control encontrado para F. oxysporum es la plantación de variedades resistentes, aunque no todas han sido cultivadas para todas las formas especiales.
F. oxysporum f. sp. batatas se puede controlar utilizando semillas limpias, limpiando las hojas y el material vegetal infectados y criando para lograr resistencia. También se pueden utilizar fungicidas, pero no son tan efectivos como los otros dos debido a las condiciones del campo durante la aplicación. Los fungicidas se pueden utilizar de manera efectiva sumergiendo el material de propagación.
Diferentes razas de F. oxysporum f. sp. cubense , la enfermedad de Panamá del banano, pueden ser susceptibles, resistentes y parcialmente resistentes. Se puede controlar mediante la cría para resistencia y mediante la erradicación y cuarentena del patógeno mediante la mejora de las condiciones del suelo y el uso de material vegetal limpio. El control biológico puede funcionar utilizando antagonistas. También se pueden utilizar fungicidas sistémicos y de suelo. [9]
El principal método de control de la marchitez vascular del tomate causada por F. oxysporum f. sp. lycopersici es la resistencia. Otros métodos de control eficaces son la fumigación del suelo infectado y la elevación del pH del suelo a 6,5-7. [8]
La forma más eficaz de controlar F. oxysporum f. sp. melonis es injertar una variedad susceptible de melón en un portainjerto resistente. [9] Las variedades resistentes, el encalado del suelo para cambiar el pH del suelo a 6-7 y la reducción de los niveles de nitrógeno del suelo también ayudan a controlar F. oxysporum f. sp. melonis . [12]
El hongo Trichoderma viride es un agente de biocontrol que ha demostrado controlar esta enfermedad de manera respetuosa con el medio ambiente. También puede controlar el marchitamiento por Fusarium en pepinos, tomates y otros cultivos. [ cita requerida ]
F.oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum es responsable de la pudrición de la raíz y el tallo de los pepinos ( Cucumis sativus ). [13] El manejo de F.oxysporum f. sp. radicis-cucumerinum ha sido eficaz mediante la fumigación con bromuro de metilo. [14]
Debido a que F. oxysporum está tan ampliamente distribuido, es un problema significativo en muchos cultivos. Es económicamente perjudicial para la industria bananera, y la amenaza de cepas más virulentas o mutaciones que dañen cultivos previamente resistentes es una preocupación importante. F. oxysporum también causa daño a muchos cultivos de la familia Solanaceae , incluyendo papa, tomate y pimiento. Las pérdidas de rendimiento de los cultivos afectados pueden ser altas, hasta el 45% de la pérdida de rendimiento de la cosecha de tomate se ha reportado en la India. Otras plantas comercialmente importantes afectadas incluyen albahaca, frijoles, clavel, crisantemo, guisantes y sandía. Las plantas ornamentales leñosas se infectan, pero generalmente no mueren solo por el marchitamiento por Fusarium. Las palmas, sin embargo, son la excepción, y hay muchas especies que pueden morir por la infección por F. oxysporum . [15] La importancia del marchitamiento por Fusarium como enfermedad dañina en la producción de fresa está aumentando. En Corea del Sur, donde el marchitamiento por Fusarium es la enfermedad transmitida por el suelo más grave de la fresa, se han reportado pérdidas en la producción de trasplantes de hasta un 30%. [16]
Existe un creciente interés en el uso de la marchitez por Fusarium como una forma de control biológico. Se podrían liberar ciertas cepas patógenas de F. oxysporum para infectar y controlar especies de malezas invasoras. Este tipo de control (llamado micoherbicida ) sería más específico que las aplicaciones de herbicidas, sin los problemas asociados al uso de productos químicos. Además, F. oxysporum puede competir con otros hongos del suelo que actúan como patógenos de cultivos importantes. La introducción de cepas específicas de F. oxysporum que no sean patógenas (o mutantes no infecciosos de patógenos) en cultivos cercanos podría quitar nutrientes a otros hongos que pueden causar enfermedades. [1]
El marchitamiento por Fusarium (mal de Panamá) es la enfermedad más grave del banano y amenaza al 80% de la producción mundial de banano, la mayor parte de la cual se cultiva con variedades susceptibles de la variedad Cavendish . Los bananos son un alimento básico en la dieta de millones de personas en las zonas subtropicales y tropicales, y la propagación del mal de Panamá podría tener efectos devastadores tanto en la producción a gran escala como en las granjas de subsistencia. [17]
Los miembros de F. oxysporum están presentes en todos los suelos del mundo. Sin embargo, antes de su transporte global, se habían aislado muchas de las diferentes variedades del patógeno. Ahora, el comercio global ha difundido el inóculo de F. oxysporum con el cultivo. Un ejemplo reciente de esto es la propagación de Fusarium oxysporum f.sp. cubense , que puede haberse originado en Asia y recientemente ha aparecido en áreas productoras de banano en el Pacífico Sur. [18]
El inóculo puede tener muchas fuentes. Los conidios y clamidosporas de F. oxysporum pueden adherirse al exterior de las semillas. Las empresas de semillas comerciales deben practicar técnicas de saneamiento adecuadas, o la semilla puede llevar su propio inóculo al campo del agricultor. Esto se ha demostrado con las semillas de varias legumbres, tomates, remolacha azucarera, áster, palma aceitera y más. Los esquejes vegetativos también pueden llevar inóculo o el patógeno vivo. Es importante destacar que las plantas utilizadas para esquejes que no presentan síntomas externos de infección aún pueden transmitir el patógeno. Esto se ha convertido en un problema en algunos cultivos florales de invernadero como el crisantemo y el clavel . Los esporodoquios del patógeno y otras fuentes de inóculo también pueden propagarse por el movimiento del suelo y el envío de plantas no hospedantes transportadas con suelo infectado.
Se dice que algunos suelos poco comunes son "supresores de Fusarium", es decir, que si se combinan dos suelos con poblaciones altas de F. oxysporum infectivo y los huéspedes adecuados, uno de ellos tendrá una menor incidencia de marchitez por Fusarium. Se están realizando estudios sobre estos suelos, pero se cree que la menor tasa de enfermedades se debe a otra flora del suelo. [19]