El aislamiento por distancia ( IBD ) es un término utilizado para referirse a la acumulación de variación genética local bajo una dispersión geográficamente limitada. [1] El modelo IBD es útil para determinar la distribución de frecuencias genéticas en una región geográfica. [2] Tanto la varianza de dispersión como las probabilidades de migración son variables en este modelo y ambas contribuyen a la diferenciación genética local. [3] El aislamiento por distancia suele ser el modelo más simple para la causa del aislamiento genético entre poblaciones. Los biólogos evolucionistas y los genetistas de poblaciones han estado explorando diferentes teorías y modelos para explicar la estructura de la población. Yoichi Ishida compara dos teorías importantes de aislamiento por distancia y aclara la relación entre las dos. [3] Según Ishida, la teoría de aislamiento por distancia de Sewall Wright se denomina aislamiento ecológico por distancia, mientras que la teoría de Gustave Malécot se llama aislamiento genético por distancia. El aislamiento por distancia está distantemente relacionado con la especiación. Existen múltiples tipos de barreras de aislamiento, a saber, barreras de aislamiento precigóticas, incluido el aislamiento por distancia, que se consideran el factor clave para mantener separadas a las poblaciones y limitar el flujo genético. [4]
Wright introdujo dos modelos diferentes de estructura de población, uno que no tiene en cuenta la dispersión a corta distancia y otro que la incorpora. El "modelo de la isla" [5] es bastante artificial y propone la idea de que una población está dividida en dos subpoblaciones geográficamente únicas (islas) en las que se produce un apareamiento aleatorio y un intercambio de individuos cuando se extrae un migrante al azar de la población total. En un modelo más realista, en el que se tiene en cuenta la dispersión a corta distancia, [6] una población está formada por individuos distribuidos de forma continua en una región del espacio. Las poblaciones en lugares remotos pueden diferenciarse simplemente por el aislamiento por distancia, lo que restringe la probabilidad de que los individuos se apareen entre sí. Las poblaciones locales son pequeñas en comparación con la población total y la reproducción se produce únicamente dentro de la población local. Este aislamiento ecológico por distancia, según Wright, puede crear una diferenciación genética entre subpoblaciones, lo que conduce a un cambio evolutivo. Los individuos dentro de la subpoblación son vecinos en el sentido de que sus gametos pueden unirse y la endogamia dentro de la subpoblación aumenta la homocigosidad. La teoría estadística de Wright para el aislamiento por distancia analiza las consecuencias genéticas poblacionales medidas por la estadística F, donde la correlación de los gametos que se unen aleatoriamente dentro de una subpoblación en relación con los de la población total es el valor FST.
La ecuación tiene en cuenta la varianza en la distribución (var), la frecuencia alélica dentro de la población total (q T ) y la frecuencia alélica dentro de la subpoblación (q ST ). El tamaño del vecindario afecta la diferenciación genética local (F ST ). Los valores más altos de F ST indican una mayor diferenciación genética local [3]
La teoría de Malécot se refiere a un patrón genético poblacional donde la diferenciación genética entre individuos aumenta a medida que aumentan las distancias geográficas. [3] La dispersión normalmente se localiza en el espacio, lo que lleva a la expectativa de que los individuos de subpoblaciones más cercanas serán más similares genéticamente. [7] Malécot sostiene que el tamaño del vecindario no es importante porque una disminución en el coeficiente de parentesco no depende del tamaño del vecindario. Esta teoría probabilística depende únicamente de las distancias entre la descendencia y sus padres. Una población, en equilibrio, muestra aislamiento genético por distancia con procesos estocásticos que producen aislamiento genético. Esta teoría de aislamiento genético por distancia involucra conceptos de cadenas de parentesco gamético, identidad por descendencia y probabilidades de migración. El coeficiente de parentesco (φ) es la probabilidad de que dos loci homólogos sean idénticos por descendencia.
La ecuación tiene en cuenta la distancia (r), la tasa de mutación (k) y la desviación estándar de la migración (σ). El coeficiente de parentesco disminuye en función de la distancia y si se produce una mutación en cualquiera de los locus o si la cadena de parentesco de gametos es cero, el coeficiente de parentesco será cero. Yoichi Ishida interpreta la alteración del tamaño del vecindario como una alteración de la varianza de la dispersión, lo que vincula tanto la teoría estadística de Wright como la teoría probabilística de Malécot, lo que explica por qué ambas invitan a conclusiones similares. [3] La alteración del tamaño del vecindario es una alteración de la varianza de la dispersión y la alteración corresponde a la alteración de la varianza de la probabilidad de distribución asociada con las probabilidades de migración. Tanto la varianza de la dispersión como las probabilidades de migración contribuyen a la diferenciación genética local.
Tanto los procesos adaptativos como los no adaptativos juegan un papel, ya sea individualmente o actuando juntos, y crean variación en las poblaciones y las especies. Comprender el papel de ambos procesos ha sido un objetivo central en biología. Como se describió anteriormente, la deriva genética gradual entre poblaciones (aislamiento por distancia) y la dispersión genética limitada pueden explicar parte de la divergencia genética y fenotípica entre poblaciones, pero existen modelos alternativos además del aislamiento por distancia que también pueden contribuir a estas diferencias. Dos de estos modelos alternativos incluyen el aislamiento por colonización y el aislamiento por adaptación. El primero es un producto de la historia de colonización y los efectos fundadores, mientras que el segundo es un producto de la adaptación a entornos variables que inhiben la migración entre poblaciones. [8] Un artículo científico reciente (Spurgin et al., 2014) intentó diferenciar entre estos procesos utilizando poblaciones insulares de Anthus berthelotii (bisbita de Berthelot) nativas de tres archipiélagos atlánticos. Los marcadores microsatélites y el cálculo bayesiano aproximado revelaron que la colonización hacia el norte de la especie produjo cuellos de botella genéticos. Los altos niveles de estructura genética que se encuentran en los archipiélagos indican un patrón de aislamiento por colonización. Se observó una divergencia morfológica significativa que es muy consistente con las tendencias de cuello de botella y la historia de la estructura genética, no con la distancia geográfica o la variación ambiental.
Comprender la divergencia genética y fenotípica entre poblaciones de distintas especies es importante para dilucidar las diferencias ecológicas y evolutivas entre poblaciones. Un estudio de este tipo en el que se investigó la estructura genética entre individuos humanos fue el de Relethford y Brennan (1982), en el que se utilizaron datos de pedigrí y matrimonio de Sanday, Islas Orcadas en Escocia, para evaluar patrones temporales en aislamiento por distancia. Los datos considerados fueron para tres períodos de tiempo, 1855-1884, 1885-1924 y 1925-1964. Estos períodos de tiempo se categorizaron por año de nacimiento para los machos casados. Se calculó el coeficiente de endogamia promedio de todos los cónyuges potenciales (elegidos dentro de los límites demográficos y genealógicos conocidos de la estructura de la población) de cada macho casado para determinar valores de parentesco aleatorios. Con el tiempo, el modelo de aislamiento por distancia revela una disminución del aislamiento local y un aumento de la migración de corto y largo alcance, y la población de Sandy experimentó una ruptura del aislamiento con el tiempo. La distancia juega un papel en la determinación del parentesco, pero se vuelve menos significativa con el tiempo a medida que las medidas del ajuste del modelo disminuyen. La endogamia general disminuyó y la distancia marital media aumentó. Además, la evitación de la consanguinidad se produjo en todas las distancias, pero la evitación fue más prominente en distancias más cercanas. [9]
La estructura genética, la dinámica y la evolución de las poblaciones y especies también son importantes desde un punto de vista ecológico cuando se considera la probabilidad de colonización y extinción. Uno de los procesos clave que influyen en estas dinámicas es la dispersión. Cuando están localizadas, se espera que las poblaciones que están geográficamente más cerca intercambien más migrantes y tiendan a compartir marcadores genéticos neutrales. [10] Uno de estos estudios investigó las medidas directas e indirectas de dispersión en Branchipodopsis wolfi (camarón hada), ubicado en charcas de roca efímeras y fragmentadas espacialmente ubicadas en el sureste de Botswana. Las tendencias y tasas de dispersión se compararon utilizando tanto la estructura genética espacial como medidas directas de dispersión. Un total de 29 poblaciones de tres charcas de roca espacialmente diferentes se sometieron a análisis de alozimas para cuatro loci para acceder a la variación genética y se generaron estimaciones del flujo genético entre poblaciones utilizando un software de genética de poblaciones. Las medidas directas de dispersión se determinaron cuantificando el número de huevos y larvas viables flotantes inactivos que circulaban en las trampas de desbordamiento durante los eventos de inundación. La diferenciación genética entre sitios fue altamente significativa (los sitios vecinos fueron más similares). Las proporciones de FST para todas las poblaciones aumentaron con la distancia geográfica en los tres sitios de charcas de roca, lo que indica un patrón de aislamiento por distancia a pequeña escala. Las investigaciones muestran que una distancia de 50 metros es una restricción importante para la dispersión efectiva y el flujo genético del camarón hada. [11] El aislamiento por distancia también ocurre como resultado de la competencia entre especies: la segregación espacial puede deberse al impacto negativo de la actividad de una especie sobre otra. [12]
