El aislamiento por distancia ( IBD ) es un término utilizado para referirse a la acumulación de variación genética local bajo una dispersión geográficamente limitada. [1] El modelo IBD es útil para determinar la distribución de frecuencias genéticas en una región geográfica. [2] Tanto la varianza de la dispersión como las probabilidades de migración son variables en este modelo y ambas contribuyen a la diferenciación genética local. [3] El aislamiento por distancia suele ser el modelo más simple de la causa del aislamiento genético entre poblaciones. Los biólogos evolutivos y los genetistas de poblaciones han estado explorando diversas teorías y modelos para explicar la estructura de la población. Yoichi Ishida compara dos teorías importantes del aislamiento por distancia y aclara la relación entre las dos. [3] Según Ishida, la teoría del aislamiento por distancia de Sewall Wright se denomina aislamiento ecológico por distancia, mientras que la teoría de Gustave Malécot se llama aislamiento genético por distancia. El aislamiento por distancia está lejanamente relacionado con la especiación. Múltiples tipos de barreras de aislamiento, a saber, las barreras de aislamiento precigóticas, incluido el aislamiento por distancia, se consideran el factor clave para mantener separadas a las poblaciones y limitar el flujo de genes. [4]
Wright introdujo dos modelos diferentes de estructura poblacional, uno que no tenía en cuenta la dispersión a corta distancia y otro que incorporaba la dispersión a corta distancia. El "modelo insular" [5] es bastante artificial y propone la idea de que una población se divide en dos subpoblaciones (islas) geográficamente únicas, con apareamiento aleatorio que se produce con intercambio de individuos cuando se selecciona un migrante al azar de la población total. En un modelo más realista, donde se tiene en cuenta la dispersión a corta distancia, [6] una población se compone de individuos distribuidos continuamente en una región del espacio. Las poblaciones en lugares remotos pueden diferenciarse simplemente por el aislamiento de la distancia, lo que restringe la probabilidad de que los individuos se apareen entre sí. Las poblaciones locales son pequeñas en comparación con la población total y la reproducción ocurre únicamente dentro de la población local. Este aislamiento ecológico por la distancia, según Wright, puede crear una diferenciación genética entre subpoblaciones, lo que lleva a un cambio evolutivo. Los individuos dentro de la subpoblación son vecinos en el sentido de que sus gametos pueden unirse y la endogamia dentro de la subpoblación aumenta la homocigosidad. La teoría estadística de Wright para el aislamiento por distancia analiza las consecuencias genéticas de la población medidas mediante estadísticas F donde la correlación de la unión aleatoria de gametos dentro de una subpoblación en relación con los de la población total es el valor FST.
La ecuación tiene en cuenta la varianza en la distribución (var), la frecuencia alélica dentro de la población total (q T ) y la frecuencia alélica dentro de la subpoblación (q ST ). El tamaño del vecindario afecta la diferenciación genética local (F ST ). Los valores más altos de F ST indican una mayor diferenciación genética local [3]
La teoría de Malécot se refiere a un patrón genético poblacional donde la diferenciación genética entre individuos aumenta a medida que aumentan las distancias geográficas. [3] La dispersión normalmente se localiza en el espacio, lo que da lugar a la expectativa de que los individuos de subpoblaciones más cercanas serán más similares genéticamente. [7] Malécot sostiene que el tamaño del barrio no es importante porque una disminución en el coeficiente de parentesco no depende del tamaño del barrio. Esta teoría probabilística depende únicamente de las distancias entre la descendencia y sus padres. Una población, en equilibrio, muestra aislamiento genético por distancia con procesos estocásticos que producen aislamiento genético. Esta teoría del aislamiento genético por distancia involucra conceptos de cadenas de parentesco gamético, identidad por descendencia y probabilidades de migración. El coeficiente de parentesco (φ) es la probabilidad de que dos loci homólogos sean idénticos por descendencia.
La ecuación tiene en cuenta la distancia (r), la tasa de mutación (k) y la desviación estándar de la migración (σ). El coeficiente de parentesco disminuye en función de la distancia y si se produce una mutación en cualquiera de los locus o si la cadena de parentesco del gameto es cero, el coeficiente de parentesco será cero. Yoichi Ishida interpreta la alteración en el tamaño del vecindario como una alteración en la varianza de la dispersión que vincula tanto la teoría estadística de Wright como la teoría probabilística de Malécot, explicando por qué ambas invitan a conclusiones similares. [3] La alteración en el tamaño del vecindario es una alteración en la varianza de la dispersión y la alteración corresponde a una alteración en la varianza de la probabilidad de distribución asociada con las probabilidades de migración. Tanto la varianza de la dispersión como las probabilidades de migración contribuyen a la diferenciación genética local.
Tanto los procesos adaptativos como los no adaptativos desempeñan un papel, individualmente o actuando en conjunto, y crean variación en poblaciones y especies. Comprender las funciones de ambos procesos ha sido un objetivo central en biología. Como se describió anteriormente, la deriva genética gradual entre poblaciones (aislamiento por distancia) y la dispersión genética limitada pueden explicar parte de la divergencia genética y fenotípica entre poblaciones, pero existen modelos alternativos además del aislamiento por distancia que también pueden contribuir a estas diferencias. Dos de estos modelos alternativos incluyen el aislamiento por colonización y el aislamiento por adaptación. El primero es producto de la historia de la colonización y los efectos fundadores, mientras que el segundo es producto de la adaptación a entornos variables que inhiben la migración entre poblaciones. [8] Un artículo científico reciente (Spurgin et al., 2014) intentó diferenciar entre estos procesos utilizando poblaciones insulares de Anthus berthelotii (bisbita de Berthelot) nativas de tres archipiélagos del Atlántico. Los marcadores de microsatélites y el cálculo bayesiano aproximado revelaron que la colonización de la especie hacia el norte produjo cuellos de botella genéticos. Los altos niveles de estructura genética que ocurren en los archipiélagos indican un aislamiento por patrón de colonización. Hubo una divergencia morfológica significativa que es altamente consistente con las tendencias de la historia de la estructura genética y los cuellos de botella, no con la distancia geográfica o la variación ambiental.
Comprender la divergencia genética y fenotípica entre poblaciones de distintas especies es importante para dilucidar las diferencias ecológicas y evolutivas entre las poblaciones. Uno de esos estudios en los que se investiga la estructura genética entre individuos humanos es el realizado por Relethford y Brennan (1982), donde se utilizaron datos de pedigrí y matrimonio de Sanday, Islas Orcadas en Escocia para evaluar patrones temporales de forma aislada por distancia. Los datos considerados fueron de tres períodos de tiempo, 1855-1884, 1885-1924 y 1925-1964. Estos períodos de tiempo se clasificaron por año de nacimiento para los hombres casados. Se calculó el coeficiente de consanguinidad promedio de todos los cónyuges potenciales (elegidos dentro de los límites demográficos y genealógicos conocidos de la estructura de la población) de cada hombre casado para determinar valores de parentesco aleatorios. Con el tiempo, el modelo de aislamiento por distancia revela una disminución del aislamiento local y un aumento de la migración de corta y larga distancia, y la población de Sandy experimentó una ruptura aislada con el tiempo. La distancia juega un papel en la determinación del parentesco, pero se vuelve menos significativa con el tiempo a medida que disminuyen las medidas de ajuste del modelo. La endogamia general disminuyó y la distancia conyugal media aumentó. Además, la evitación de la consanguinidad se produjo en todas las distancias, pero la evitación fue más prominente en distancias más cercanas. [9]
La estructura genética, la dinámica y la evolución de poblaciones y especies también son importantes desde el punto de vista ecológico al considerar la probabilidad de colonización y extinción. Uno de los procesos clave que influye en esta dinámica es la dispersión. Cuando están localizadas, se espera que las poblaciones que están geográficamente más cercanas intercambien más migrantes y deberían tender a compartir marcadores genéticos neutrales. [10] Uno de esos estudios investigó las medidas directas e indirectas de dispersión en Branchipodopsis wolfi (camarón hada), ubicado en charcos de rocas efímeras y espacialmente fragmentadas ubicadas en el sureste de Botswana. Las tendencias y tasas de dispersión se compararon utilizando tanto la estructura genética espacial como medidas directas de dispersión. Un total de 29 poblaciones de tres depósitos de rocas espacialmente diferentes se sometieron a análisis de alozimas para cuatro loci para acceder a la variación genética y se generaron estimaciones del flujo de genes entre poblaciones utilizando software genético de poblaciones. Las medidas directas de dispersión se determinaron cuantificando el número de huevos y larvas flotantes viables que circularon dentro de trampas de desbordamiento durante las inundaciones. La diferenciación genética entre sitios fue muy significativa (siendo los sitios vecinos más similares). Las proporciones de FST para todas las poblaciones aumentaron con la distancia geográfica en los tres sitios de depósitos de rocas, lo que indica un patrón de aislamiento por distancia a pequeña escala. Las investigaciones muestran que una distancia de 50 metros es una limitación importante para la dispersión efectiva y el flujo de genes del camarón hada. [11] El aislamiento por distancia también se produce como resultado de la competencia entre especies: la segregación espacial puede deberse al impacto negativo de la actividad de una especie sobre otra. [12]
