La racionalización genómica es una teoría de la biología evolutiva y la ecología microbiana que sugiere que existe un beneficio reproductivo para los procariotas que tienen un tamaño de genoma más pequeño con menos ADN no codificante y menos genes no esenciales. [1] [2] Hay mucha variación en el tamaño del genoma procariótico, siendo el genoma de la célula de vida libre más pequeña aproximadamente diez veces más pequeño que el del procariota más grande. [3] Dos de los taxones bacterianos con los genomas más pequeños son Proclorococo y Pelagibacter ubique , [4] [5] ambas bacterias marinas muy abundantes que se encuentran comúnmente en regiones oligotróficas . Se han encontrado genomas reducidos similares en bacterias marinas no cultivadas, lo que sugiere que la racionalización genómica es una característica común del bacterioplancton . [6] Esta teoría se utiliza normalmente con referencia a organismos de vida libre en entornos oligotróficos. [1]
La teoría de la racionalización del genoma establece que ciertos genomas procarióticos tienden a ser de tamaño pequeño en comparación con otros procariotas y todos los eucariotas , debido a la selección contra la retención de ADN no codificante . [2] [1] Las ventajas conocidas del tamaño pequeño del genoma incluyen una replicación más rápida del genoma para la división celular, menos requisitos de nutrientes y una co-regulación más fácil de múltiples genes relacionados, porque la densidad genética generalmente aumenta con la disminución del tamaño del genoma. [2] Esto significa que un organismo con un genoma más pequeño probablemente tenga más éxito o tenga una mayor aptitud que uno obstaculizado por cantidades excesivas de ADN innecesario, lo que lleva a la selección de tamaños de genoma más pequeños. [2]
Algunos mecanismos que se cree que subyacen a la racionalización del genoma incluyen el sesgo de eliminación y la selección purificadora . [1] El sesgo de eliminación es el fenómeno de los genomas bacterianos donde la tasa de pérdida de ADN es naturalmente mayor que la tasa de adquisición de ADN. [2] [7] Este es un proceso pasivo que simplemente resulta de la diferencia entre estas dos tasas. [7] La selección purificadora es el proceso mediante el cual se seleccionan genes extraños, lo que hace que los organismos que carecen de este material genético tengan más éxito al reducir efectivamente el tamaño de su genoma. [2] [8] Los genes y segmentos de ADN no codificantes que son menos cruciales para la supervivencia de un organismo tendrán más probabilidades de perderse con el tiempo. [8]
Esta presión selectiva es más fuerte en grandes poblaciones de procarióticos marinos , porque la competencia intraespecies favorece una replicación rápida, eficiente y económica . [2] Esto se debe a que los grandes tamaños de población aumentan la competencia entre miembros de la misma especie y, por lo tanto, aumenta la presión selectiva y hace que la reducción en el tamaño del genoma ocurra más fácilmente entre organismos de grandes tamaños de población, como las bacterias. [2] Esto puede explicar por qué la racionalización del genoma parece ser particularmente frecuente en los organismos procarióticos, ya que tienden a tener poblaciones más grandes que los eucariotas. [9]
También se ha propuesto que tener un genoma más pequeño puede ayudar a minimizar el tamaño celular general, lo que aumenta la relación entre la superficie y el volumen de los procariotas. [10] Una mayor proporción de superficie a volumen permite una mayor absorción de nutrientes proporcional a su tamaño, lo que les permite competir con otros organismos más grandes por los nutrientes. [11] [10] Este fenómeno se ha observado particularmente en aguas agotadas en nutrientes. [10]
El análisis genómico de organismos simplificados ha demostrado que el bajo contenido de GC , el bajo porcentaje de ADN no codificante y una baja fracción de genes que codifican proteínas de la membrana citoplasmática , proteínas periplásmicas , proteínas relacionadas transcripcionalmente y vías de transducción de señales son características de la vida libre. Organismos procarióticos aerodinámicos. [6] [4] [12] A menudo, los organismos altamente simplificados son difíciles de aislar mediante cultivo en un laboratorio (el SAR11 es un ejemplo central). [6] [4]
Pelagibacter ubique son miembros del clado SAR11 , un grupo marino heterótrofo que se encuentra en todos los océanos y es bastante común. [4] Estos microbios tienen el genoma más pequeño y codifican el menor número de marcos de lectura abiertos de cualquier microorganismo no sésil conocido. [4] P. ubique tiene vías biosintéticas completas y todas las enzimas necesarias para la síntesis de 20 aminoácidos y solo carece de unos pocos cofactores a pesar del pequeño tamaño del genoma. El tamaño del genoma de este microorganismo se logra por la falta de "pseudogenes, intrones, transposones, elementos extracromosómicos o inteínas". El genoma también contiene menos parálogos en comparación con otros miembros del mismo clado y los espaciadores intergénicos más cortos para cualquier célula viva. [4] En estos organismos, se encontraron requisitos inusuales de nutrientes debido a la racionalización de la selección y la pérdida de genes cuando se produjo la selección para una utilización más eficiente de los recursos en océanos con nutrientes limitados para la absorción. [13] Estas observaciones indican que algunos microbios pueden ser difíciles de cultivar en un laboratorio debido a requisitos inusuales de nutrientes. [13]
Proclorococo es una de las cianobacterias dominantesy es un participante principal en la producción primaria en aguas oligotróficas. [14] Es el organismo fotosintético más pequeño y abundante registrado en la Tierra. [14] Como cianobacteria, tienen una increíble capacidad para adaptarse a entornos con muy poca disponibilidad de nutrientes, ya que mantienen su energía a partir de la luz. [15] La vía de asimilación de nitrógeno en este organismo se ha modificado significativamente para adaptarse a las limitaciones nutricionales de los hábitats de los organismos. [15] Estas adaptaciones condujeron a la eliminación de enzimas clave del genoma, como la nitrato reductasa , la nitrito reductasa y, a menudo, la ureasa . [15] A diferencia de algunas cianobacterias, Proclorococo no es capaz de fijar nitrógeno atmosférico (N 2 ). [16] Las únicas fuentes de nitrógeno que utiliza esta especie son el amoníaco, que se incorpora al glutamato a través de la enzima glutamina sintetasa y utiliza menos energía en comparación con el uso de nitrato, y en ciertas especies, la urea. [16] Además, se descubrió que los sistemas de regulación metabólica de Proclorococo estaban muy simplificados. [15]
Se sabe que las cianobacterias marinas fijadoras de nitrógeno favorecen la producción de oxígeno en los océanos fijando nitrógeno inorgánico mediante la enzima nitrogenasa . [17] Se descubrió que un subconjunto especial de estas bacterias, UCYN-A, carece del complejo fotosistema II que generalmente se usa en la fotosíntesis y que carece de varias vías metabólicas importantes, pero aún es capaz de usar la cadena de transporte de electrones para generar energía a partir de una fuente de luz. [17] Además, faltan enzimas anabólicas necesarias para crear aminoácidos como valina, leucina e isoleucina, así como algunas que conducen a la biosíntesis de fenilalanina, tirosina y triptófano.
Este organismo parece ser un fotoheterótrofo obligado que utiliza sustratos de carbono para la producción de energía y algunos materiales biosintéticos para la biosíntesis. Se descubrió que UCYN-A desarrolló un genoma reducido de sólo 1,44 megabases que es más pequeño pero similar en estructura al de los cloroplastos. [17] En comparación con especies relacionadas como Crocosphaera watsonii y Cyanothece sp., que emplean genomas que varían en longitud de 5,46 a 6,24 megabases, el genoma de UCYN-A es mucho más pequeño. El genoma compactado es un cromosoma circular único con “1214 regiones codificantes de proteínas identificadas”. [17] El genoma de UCYN-A también está altamente conservado (>97% de identidad de nucleótidos) en las aguas del océano, lo cual es atípico de los microbios oceánicos. La falta de diversidad del genoma UCYN-A, la presencia de enzimas nitrogenasa e hidrogenasa para el ciclo TCA , el tamaño reducido del genoma y la eficiencia de codificación del ADN sugieren que este microorganismo puede tener un estilo de vida simbiótico y vivir en estrecha asociación con un huésped. Sin embargo, se desconoce el verdadero estilo de vida de este microbio. [17]
Los simbiontes , comensales , parásitos y patógenos bacterianos a menudo tienen genomas aún más pequeños y menos genes que los organismos de vida libre y las bacterias no patógenas. [1] Reducen su repertorio metabólico "básico", haciéndolos más dependientes de su anfitrión y su entorno. [1] La reducción de su genoma se produce mediante mecanismos evolutivos diferentes a los de los organismos aerodinámicos de vida libre. [18] Se cree que los organismos patógenos sufren una reducción del genoma debido a la deriva genética , en lugar de una selección purificadora . [18] [1] La deriva genética es causada por poblaciones pequeñas y efectivas dentro de una comunidad microbiana, en lugar de poblaciones grandes y dominantes. [1] En este caso, las mutaciones del ADN ocurren por casualidad y, por lo tanto, a menudo conducen a una degradación desadaptativa del genoma y una menor aptitud general. [18] En lugar de perder regiones de ADN no codificantes o genes extraños para aumentar la aptitud durante la replicación, pierden ciertos genes metabólicos "centrales" que ahora pueden ser complementados por su huésped, simbionte o entorno. [18] Dado que la reducción de su genoma depende menos de la aptitud física, los pseudogenes son frecuentes en estos organismos. [1] También suelen sufrir bajas tasas de transferencia horizontal de genes (THG).
Los genomas virales se parecen a los genomas procarióticos en que tienen muy pocas regiones no codificantes. [19] Sin embargo, son significativamente más pequeños que los genomas procarióticos. Mientras que los virus son parásitos intracelulares obligados , los genomas virales se consideran simplificados debido a la fuerte selección purificadora que se produce cuando el virus ha infectado con éxito a un huésped . [20] [21] Durante la fase inicial de una infección , hay un gran cuello de botella para la población de virus que permite una mayor diversidad genética, pero debido a la rápida replicación de estos virus, el tamaño de la población se restablece rápidamente y la diversidad dentro la población se reduce. [21]
Se sabe que los virus de ARN en particular tienen genomas excepcionalmente pequeños. [22] Esto se debe al menos en parte al hecho de que tienen genes superpuestos . [22] Al reducir el tamaño de su genoma, aumentan su aptitud debido a una replicación más rápida. [22] El virus entonces podrá aumentar el tamaño de la población más rápidamente con tasas de replicación más rápidas.
La racionalización genómica también se ha utilizado para explicar ciertos tamaños de genomas eucariotas, en particular los genomas de aves. Los genomas más grandes requieren un núcleo más grande, lo que normalmente se traduce en un tamaño celular más grande. [23] Por esta razón, muchos genomas de aves también han estado bajo presión selectiva para disminuir de tamaño. [23] [24] Volar con una masa mayor debido a células más grandes es más costoso energéticamente que con una masa menor. [24]