La pierna negra es una enfermedad de la planta de la papa causada por bacterias pectolíticas que puede provocar retraso del crecimiento, marchitamiento, clorosis de las hojas, necrosis de varios tejidos, disminución del rendimiento y, en ocasiones, la muerte de la planta de papa. El término "pierna negra" se origina del ennegrecimiento y descomposición típicos de la parte inferior del tallo , o "pata", de la planta. [1]
La caries negra en las patatas es causada más comúnmente por Pectobacterium atrosepticum (antiguo sinónimo: Erwinia carotovora subsp. astroseptica ), un anaerobio facultativo, no esporulante y gramnegativo que también está asociado con la pudrición blanda de las patatas. Si bien otras especies bacterianas como Pectobacterium carotovorum y Dickeya dadantii pueden presentar síntomas similares a la caries negra de la patata, estos patógenos presentan rangos de hospedadores más amplios, están presentes en diferentes climas y, por lo general, están más asociados con enfermedades de pudrición blanda. [1] [2]
Los primeros síntomas de la pierna negra se desarrollan en la temporada de crecimiento, poco después de que emergen las plantas. Se caracterizan por un follaje atrofiado y amarillento que tiene un porte rígido y erguido. [1] [3] La parte inferior del tallo subterráneo de estas plantas es de color marrón oscuro a negro y está muy descompuesta. Cuando está infectada, la región de la médula del tallo es particularmente susceptible a la descomposición y puede extenderse hacia arriba en el tallo mucho más allá del tejido con síntomas visibles externamente. Las plantas jóvenes afectadas por la pierna negra son particularmente susceptibles y, por lo general, mueren después de una interrupción en el desarrollo. [1]
Los síntomas de la pierna negra pueden desarrollarse en plantas más maduras durante la última parte de la temporada de crecimiento y se distinguen de los que se desarrollan a principios de la temporada. La pierna negra aparece como una decoloración negra de tallos previamente sanos, acompañada de un marchitamiento rápido y, a veces, amarillamiento de las hojas. Comenzando por debajo del suelo, la decoloración negra avanza hacia arriba por el tallo, a menudo hasta que todo el tallo se vuelve negro y marchito. Sin embargo, en algunos casos de desarrollo temprano de la enfermedad, los tallos maduros pueden volverse amarillos y marchitarse incluso antes de que la pudrición negra sea evidente. Sin embargo, después de que todo el tallo exhiba síntomas de la enfermedad, la planta marchitada puede perderse de vista en el dosel de plantas de papa sanas. [1] [3]
El patógeno P. atrosepticum prospera en condiciones húmedas y frescas, y suele causar síntomas a temperaturas inferiores a 25 °C (77 °F). Es vulnerable a temperaturas superiores a 36 °C (97 °F) y a condiciones secas, por lo que sobrevive mejor en los tejidos del tubérculo de la patata, aunque se sabe que sobrevive en otros tejidos vegetales. A diferencia de otras bacterias pectolíticas, la evidencia muestra que P. atrosepticum no sobrevive bien en el suelo fuera de su tejido hospedante. [1] [4]
Los síntomas de la enfermedad no se manifiestan necesariamente de manera uniforme en ambos brotes que se originan de un solo tubérculo o en un campo infestado con P. atrosepticum . Además, la presencia de P. atrosepticum en el suelo no está necesariamente asociada con los síntomas de la enfermedad. [3] Esto se explica en parte por las estrechas condiciones ambientales necesarias para la patogenicidad, aunque nuevos hallazgos en la investigación están mostrando evidencia sólida de señales de detección de quórum dependientes de la densidad utilizadas por P. atrosepticum para exhibir virulencia. [4] [7]
La pata negra de la papa se ha manejado con éxito principalmente mediante técnicas culturales. Estas técnicas generalmente se basan en técnicas de propagación estéril, utilizando el conocimiento del estrecho rango ambiental de P. atrosepticum para controlar el momento de la siembra, eliminando los tejidos y plantas infectadas durante la temporada de crecimiento, reduciendo el daño a la cosecha de tubérculos y almacenando adecuadamente. [1] Vea las secciones siguientes para más detalles.
Dado que los tubérculos son el mecanismo principal por el cual P. atrosepticum sobrevive y se propaga, las reservas de papas de semilla limpias establecidas mediante cultivos de tejidos han tenido mucho éxito en romper el ciclo de transmisión de la enfermedad de un año a otro. La acumulación de contaminación de los tubérculos se limita al reducir el número de generaciones de campo de estas papas de semilla a 5 a 7 años. [1] Algunos métodos de propagación estéril incluyen plantar solo papas de semilla sanas y enteras. Si se van a cortar papas de semilla sanas, primero se deben calentar a 12–15 °C (54–59 °F), cortar y almacenar durante 2 días a 12–15 °C (54–59 °F) en un ambiente húmedo con buena circulación de aire. Este período de calentamiento y almacenamiento asegura la suberización adecuada del tejido, que forma una barrera contra la infestación de P. atrosepticum . [6]
Dado que P. atrosepticum prospera en condiciones frescas y húmedas, es muy importante plantar semillas de papa en un suelo bien drenado después de que las temperaturas del suelo hayan aumentado muy por encima de los 10 °C (50 °F) para detener la aparición de la enfermedad al principio del ciclo de vida de la planta, cuando la planta es más susceptible a los peores efectos de la enfermedad. [1]
El aumento de la aplicación de nitrógeno o fertilizantes completos ha demostrado reducir la incidencia de la infección del tallo por pierna negra. [6]
Aunque existe el riesgo de propagar el patógeno de la enfermedad a través de daños a las plantas sanas, si se siguen las técnicas adecuadas, eliminar todas las partes de las plantas afectadas por la pata negra puede ser una forma útil de reducir el inóculo del suelo. [1]
Dado que P. atrosepticum sobrevive mejor en los tubérculos y además contribuye a la podredumbre blanda, es de vital importancia reducir la propagación del patógeno eliminando los tubérculos que presentan podredumbre blanda antes de que se esparzan por las líneas de clasificación y los apiladores de contenedores para su almacenamiento. También es importante reducir las heridas poscosecha, especialmente en el caso de las patatas de semilla. Además, es de vital importancia mantener las patatas a baja temperatura con una aireación y un control de la humedad adecuados para minimizar el desarrollo del patógeno en las existencias infestadas. [1] [4]
Una nueva investigación sobre las vías de virulencia de P. atrosepticum ha esclarecido el uso de moléculas de detección de quórum para exhibir patogenicidad. Estas vías incluyen el control de la producción de enzimas que degradan la pared celular de las plantas , además de otros factores de virulencia. La investigación que indica el papel de otros microbios del suelo en la degradación de las moléculas de comunicación de detección de quórum de P. atrosepticum ofrece la posibilidad de un control seguro y eficaz de la enfermedad. [7]
Los estudios sobre los mecanismos de defensa de las plantas en P. atrosepticum , utilizados para comprender mejor la resistencia a las enfermedades, se han centrado más en los síntomas de podredumbre blanda que a veces pueden estar asociados con P. atrosepticum . Sin embargo, la investigación está identificando con éxito la cantidad y el tipo de moléculas de resistencia de las plantas que se producen en respuesta a los patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP), y sus efectos sobre la actividad y virulencia de patógenos como P. atrosepticum . [8]
Los síntomas de la caries negra de la patata se describieron por primera vez en Alemania entre 1878 y 1900, pero las descripciones eran incompletas y no se pueden vincular definitivamente con la enfermedad en particular. Las primeras descripciones completas de la caries negra en patatas fueron realizadas entre 1901 y 1917 por varios científicos diferentes. Estas descripciones consistían en muchos nombres diferentes, como Bacillus phytophthorus , Bacillus omnivorus , Bacillus oleraceae , Bacillus atrosepticus , Bacillus aroideae , Bacillus solanisaprus y Bacillus melanogenes . Las investigaciones realizadas entre 1918 y 1958 confirmaron que estas bacterias eran de una sola especie, y se les asignó oficialmente el nombre de Pectobacterium carotovorum . Una variedad de Pectobacterium ( P. carotovorum var. atrosepticum , que incluye B. melanogenes y B. phytophthorus ) puede diferenciarse del resto, aunque se considera la misma especie de bacteria. [9]
Aunque históricamente ha sido una enfermedad importante, la pierna negra de la papa es un problema menor hoy en día debido a los resultados muy exitosos de los cambios en las prácticas culturales con respecto a los programas de certificación de semillas de papa. [1] [4] Como un problema importante en estaciones húmedas y frías y campos irrigados, históricamente ha impactado más fuertemente a los estados del norte de los EE. UU. con climas propicios al desarrollo de la enfermedad, con niveles de incidencia de la enfermedad tan altos como el 10%. En lugares como Escocia, históricamente ha tenido niveles de incidencia de la enfermedad de hasta el 30%. [6] Victoria, Australia también tuvo problemas con esta enfermedad en el pasado. [10] En términos del impacto de la enfermedad en los rendimientos, un estudio anterior indicó que por cada 1% de aumento en la incidencia de la enfermedad, los rendimientos generalmente tendían a disminuir en un 0,8%. [11]
Dado el éxito de las prácticas de control cultural para manejar la enfermedad, la resistencia de las variedades cultivadas en los EE. UU. se caracteriza mejor por las variedades susceptibles. La Universidad Estatal de Washington, que ha publicado una lista extensa y completa de las variedades de papa disponibles en América del Norte, solo menciona dos variedades susceptibles a la enfermedad de pierna negra: Monona y Superior. [12]
En el Reino Unido, y más específicamente en Escocia, donde la enfermedad ha sido un problema, se caracterizan mejor las variedades resistentes a la pata negra. Las variedades con valores de resistencia de 6 a 9 en una escala de 1 a 9 incluyen Avondale, Axona, Bonnie, Cara, Emma, Isle Of Jura, Orla, Osprey, Sarpo Mira, Saxon, Sebastian y Vales Sovereign. [13]
El Dr. Leach se impresionó por primera vez con el papel de los insectos en el desarrollo de enfermedades de las plantas y el potencial para la investigación en este campo, cuando comenzó un estudio en 1923 sobre el papel del gusano de la semilla del maíz en el desarrollo de la pierna negra de la papa. Este estudio clásico, publicado en 1926 (5), ilustra cómo los insectos rompen las barreras de defensa naturales, como la peridermis de la herida, mientras transmiten el inóculo del patógeno al área de infección. Estudios posteriores revelaron la relación simbiótica de la bacteria causal y el gusano (7).