Ranitomeya variabilis , anteriormente conocida como Dendrodates variabilis , es una especie de rana venenosa dardo pequeña distribuida en el norte de Perú , a lo largo de la vertiente oriental de los Andes en la cuenca alta del río Huallaga . [4] [2] Su nombre común, rana venenosa de Zimmerman , debe su nombre a Elke Zimmermann, una zoóloga alemana que describió el morfo de esta especie y la diferenció de D. ventrimaculatus . La especie anteriormente se consideraba sinónimo de Ranitomeya ventrimaculata . [2]
Ranitomeya variabilis suele tener un cuerpo de color amarillo brillante con extremidades de un azul intenso y manchas o rayas negras en el lado ventral del cuerpo. Los colores cambian en algunas ubicaciones geográficas. R. variabilis tiene diferentes relaciones de mimetismo con otras dos especies. Al igual que otras ranas de la misma familia, R. variabilis tiene un alcaloide tóxico en la piel que repele a los posibles depredadores. [5]
Los R. variabilis son caníbales incluso cuando son renacuajos, por lo que los padres adultos machos pueden permitir que los renacuajos salten sobre sus espaldas y los transporten a áreas menos concurridas. Los adultos de R. variabilis utilizan señales químicas para determinar la presencia de renacuajos y si son caníbales o no.
.jpg/1280px-Zimmerman's_poison_frog_(cropped).jpg)
R. variabilis se caracteriza por una mancha negra en la punta del hocico y un patrón negro en forma de Y en la espalda. El color del cuerpo de la especie varía de amarillo a verde y el color del cuerpo termina donde se insertan los brazos. Las extremidades suelen ser azules con un patrón de manchas negras, las gargantas suelen ser de color amarillo brillante y el lado ventral de sus cuerpos suele ser azul claro. Sin embargo, debido a que Ranitomeya variabilis es una especie polimórfica con una alta diversidad genética, su patrón y color pueden cambiar dependiendo de la ubicación geográfica. [6] Los adultos de R. variabilis contienen dos morfos: morfos rayados y morfos manchados. Los morfos rayados se encuentran comúnmente en regiones de tierras bajas, mientras que los morfos manchados se distribuyen entre las regiones de tierras altas. [7] Las hembras también son significativamente más grandes que los machos en R. variabilis .
Los renacuajos tienen cuerpos oscuros y ligeramente parduzcos con espacios dorsales anchos e incompletos y discos orales emarginados. [8] El color pardo-negro cambia a un patrón verdoso-negro durante la metamorfosis. En estado de conservación, el color gris del cuerpo dorsal parece ser pardo oscuro con manchas más oscuras. La cola lateral sigue siendo parda clara. La parte posterior del cuerpo del renacuajo parece ser ligeramente opaca y se puede ver el intestino. La aleta ventral es transparente con manchas pardas. [9]
R. variabilis pertenece al género Ranitomeya , un grupo evolutivo monofilético. Está más estrechamente relacionada con la especie R. amazonica . [8] El género Ranitomeya se divide en cuatro grupos de especies independientes, y R. variabilis junto con R. amazonica pertenecen al grupo variabilis . [10]
R. variabilis es originaria de América del Sur . Se distribuye principalmente en la región occidental de las tierras bajas amazónicas y orinoquías , que se encuentra alrededor del norte de Perú, Ecuador, el oeste de Brasil y la región sur de Colombia. [8] R. variabilis se puede encontrar hasta 195 kilómetros al sureste de Brasil. [6]
La precipitación media en las zonas en las que habita R. variabilis es de unos 2500 mm, con una estación seca entre junio y septiembre. Esta estación seca se correlaciona con cambios en los comportamientos parentales y de deposición de huevos. La temperatura varía de 16 a 32 °C y tiende a ser baja durante la estación seca. Los adultos suelen encontrarse en bosques secundarios a antiguos debido a la presencia de sitios ideales para la oviposición. También se han encontrado individuos alrededor de perchas arbóreas más altas. [9]
Las poblaciones de R. variabilis están amenazadas por la pérdida y fragmentación del hábitat debido al desarrollo agrícola y la tala. [11] R. variabilis está involucrada en el tráfico ilegal de ranas venenosas como mascotas . [8]
El área de distribución es la región general en la que un individuo se desplaza para adquirir alimentos; los adultos de R. variabilis ocupan áreas de distribución con un promedio de alrededor de 31,3 metros cuadrados. Debido a que la especie exhibe cuidado uniparental masculino, las áreas de distribución están menos fuertemente asociadas con la disponibilidad de fitotelmas y la territorialidad es mínima en comparación con el biparental R. imitator , y los individuos machos a menudo se observan lejos de sus sitios reproductivos. Debido a su sistema de apareamiento promiscuo , también hay menos superposición de áreas de distribución entre parejas reproductoras individuales. [12]
Se sabe que los renacuajos de R. variabilis son omnívoros y caníbales. [10] Además de los huevos y los renacuajos conespecíficos en el mismo fitotelma, los renacuajos de R. variabilis también pueden alimentarse de detritos orgánicos, pequeñas larvas de insectos y otros huevos de anuros. [4]
Los adultos de R. variabilis generalmente se alimentan de hormigas, moscas de la fruta, termitas y pequeños escarabajos. [11]
La reproducción ocurre durante el día y alcanza su pico máximo después de la lluvia. Los machos inician llamadas de anuncio cuando ven a una hembra y se acercan a la hembra con una frecuencia de llamada cada vez mayor. Los machos suelen llamar alrededor de fitotelmas adecuados , y una vez que la hembra pone los huevos, el macho los fertiliza. [9] La hembra de R. variabilis suele poner alrededor de 2 a 6 huevos en el agua. [13] La especie también tiene un sistema de apareamiento promiscuo, lo que significa que los machos y las hembras se aparean al azar y de forma poligínica. [8] [9] R. variabilis muestra poca o ninguna fidelidad de pareja. [12]
Los machos de R. variabilis emiten un llamado desde posaderos arbóreos en presencia de hembras. La frecuencia del llamado aumenta a medida que el macho se acerca a la hembra. El llamado solo se produce cuando los machos intentan atraer a las hembras. [9] R. variabilis emite un llamado zumbante que varía de 106 a 297 pulsos por segundo, cada pulso varía de 0,14 a 0,44 segundos y los intervalos varían de 0,6 a 2,0 segundos. Estos llamados cortos y de alta frecuencia (4386 a 5624 Hz) son comunes entre otras ranas del grupo variabilis . [8]
Dos machos luchan para determinar el dominio cuando entran en conflicto por una hembra. El ganador tiene la oportunidad de fecundar los huevos primero. El macho subordinado tiene la oportunidad de fecundar el huevo después del macho dominante, mientras que el macho dominante continúa cortejando a la hembra, incluso después de la fecundación inicial. Este proceso de fecundación puede repetirse en múltiples ciclos. [9]
R. variabilis se reproduce en fitotelmata , pequeños charcos de agua capturados por cavidades de plantas. El uso de fitotelmata puede reducir el riesgo de depredación debido a la ubicación dispersa del agua. Sin embargo, esto limita el espacio para el desarrollo de los renacuajos y aumenta la competencia intraespecie, lo que lleva al canibalismo entre renacuajos. [4] Se ha descubierto que R. variabilis utiliza múltiples especies de plantas para la deposición de renacuajos, principalmente bromelias del género Aechmea , pero ocasionalmente utiliza otras, como en Dieffenbachia y Heliconia . El tamaño promedio del charco de estos fitotelmata es de alrededor de 112 mililitros. [9]
Los investigadores han descubierto que los adultos de R. variabilis evitan poner huevos en fitotelmas con renacuajos desconocidos, pero no evitan los fitotelmas con renacuajos que ellos mismos han colocado allí. Una explicación de este fenómeno es que, ocasionalmente, los adultos intentarían alimentar a los renacuajos con huevos. Una prueba de ello son las observaciones de la deposición de huevos con renacuajos durante la estación seca, cuando los renacuajos se están desarrollando. A diferencia de sus parientes cercanos R. imitator y R. vanzolinii , R. variabilis pone sus huevos justo debajo del nivel del agua para mantenerlos humectados, tener acceso al oxígeno y posiblemente como alimento si se colocan con renacuajos. [10]
En R. variabilis , la oviposición no está estrechamente relacionada con el área de distribución. [12]
R. variabilis exhibe cuidado masculino uniparental. [4] Las hembras no regresan a los fitotelmas para alimentarse de huevos. [8] Aunque R. variabilis no puede reconocer el parentesco o a su propia descendencia, a menudo regresan al mismo fitotelma para poner sus larvas. [10] También hay evidencia de adultos que vuelven a visitar y dormir en los fitotelmas dentro del área de distribución. Debido a que los renacuajos son caníbales, el progenitor macho a menudo separa a los hermanos transportándolos a otros fitotelmas, lo que aumenta la aptitud física de la descendencia individual. [6] Esta acción de transporte de renacuajos a menudo ocurre 10 a 15 días después de la oviposición. [8] Los machos generalmente pueden transportar de 1 a 6 renacuajos. [8] Cuando una rana macho se acerca al cuerpo de agua, los renacuajos casi "saltarían" sobre la espalda del adulto, imitando un movimiento de ataque, mientras que los adultos no ayudarían a este movimiento de montaje. [6] Un estudio mostró que los renacuajos de R. variabilis demuestran atracción por las ranas adultas que se detienen cerca del fitotelma, sin discriminación de especies, y sin atracción por los modelos de rana impresos en 3D. [6]
Los adultos de R. variabilis pueden distinguir la presencia de renacuajos a través de señales químicas y si un renacuajo es caníbal o no. Una investigación publicada en 2011 demostró que cuando los padres de R. variabilis eligen entre agua limpia y agua tratada previamente con renacuajos caníbales, evitan el agua tratada a pesar de la ausencia de señales visuales. Además, cuando los padres tienen que elegir entre agua limpia y agua en la que hay renacuajos caníbales, los padres nuevamente evitan fuertemente el agua que contiene renacuajos caníbales. Por otro lado, cuando los padres tienen que elegir entre agua limpia y agua en la que hay renacuajos no caníbales, no hay significación entre las preferencias de los padres. [14]
Los machos de R. variabilis pueden distinguir señales químicas de diferentes especies. Los adultos evitarían la deposición de huevos cuando las señales químicas fueran producidas por la especie de la misma familia, Dendrobatidae . No se ha identificado la molécula química específica, pero se puede inferir que la evolución de la producción de este compuesto químico específico solo está presente en especies estrechamente relacionadas. Por otro lado, R. variabilis demuestra una preferencia por las larvas de Osteocephalus en fitotelmata. Esto se debe a la capacidad de R. variabilis para reconocer renacuajos de especies no caníbales específicas como O. mimeticus y O. lenoniae . Esto podría ser un rasgo evolutivo, ya que las especies no caníbales pueden servir como una fuente de alimento conveniente para los renacuajos de R. variabilis en eclosión . [15]
Aunque las señales químicas parecen ser el método principal para identificar la presencia de renacuajos en fitotelmas, ya que los huevos y los renacuajos suelen estar ocultos en el fondo, el mecanismo de cómo se liberan los químicos aún no está claro. [14]
R. variabilis es un imitador batesiano de R. summersi , y R. imitator es un imitador mülleriano de R. variabilis . Sin embargo, R. imitator tiene una mancha nasal adicional que difiere de la mancha única de R. variabilis . [8] Se sabe que estas dos especies habitan regiones superpuestas. [9] Los depredadores aviares son los principales depredadores de la mayoría de las ranas dendrobátidas de la familia y son la fuerza principal para impulsar la evolución del patrón de ranas dendrobátidas, incluido el mimetismo mülleriano. [7]
Se sabe que los renacuajos de R. variabilis tienen comportamientos caníbales, como comer huevos y esperar a que eclosionen para consumirlos. Algunos adultos incluso transportan renacuajos a fitotelmas que ya contienen huevos para que sus crías se alimenten de la puesta. Se han observado casos de renacuajos que comen solo el embrión y no las cápsulas de huevos. [10]
{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )