Xylocopa sonorina , la abeja carpintera del valle o abeja carpintera hawaiana , [2] es una especie de abeja carpintera que se encuentra desde el oeste de Texas hasta el norte de California, [3] y las islas del Pacífico oriental. [4] Las hembras son negras, mientras que los machos son de color marrón dorado con ojos verdes.
X. sonorina es una de las tres especies del suroeste de Estados Unidos del género Xylocopa , que tiene 31 subgéneros y 500 especies en todo el mundo. [5] Frederick Smith, asistente en el Departamento de Zoología del Museo Británico y miembro del consejo de la Sociedad Entomológica de Londres , describió por primera vez a X. sonorina en 1874 a partir de especímenes recolectados en Hawái. [6] Hasta 1956, se pensó que X. sonorina provenía de las Islas de la Sonda , pero en un artículo publicado ese año, [7] MA Lieftinck demostró que la interpretación de Smith de las etiquetas de los especímenes originales era errónea: [8] Smith había leído erróneamente la etiqueta de X. sonorina como si se refiriera a las Islas de la Sonda en lugar de las Islas Sandwich. [9]
En 1899, RCL Perkins describió la misma especie como Xylocopa aeneipennis , y en 1922, PH Timberlake afirmó que la Xylocopa hawaiana era la misma que la X. varipuncta continental , que había sido nombrada en 1879, [10] y Roy Snelling predijo en 2003 que X. varipuncta eventualmente sería reclasificada como sinónimo de X. sonorina . [8] Esto se confirmó en 2020 mediante análisis de ADN, y como el nombre sonorina tiene antigüedad, este es el nombre válido de la especie. [11]
Se encuentran entre las abejas más grandes que se encuentran en California y Hawái, [12] creciendo hasta alrededor de 1 pulgada (2,5 cm) de longitud. La descripción original de Smith fue:
Hembra.—Negra; cabeza y tórax estrechamente y moderadamente punteados; el mesotórax liso, impunctado y brillante en el disco; metatórax redondeado por detrás; abdomen brillante bastante finamente punteado, más estrechamente en los lados superiores; la pubescencia enteramente negra, excepto la de los tarsos anteriores por debajo, que es ferruginosa; las garras de los tarsos ferruginosas; alas fusco-hialinas, con una nube más oscura más allá de las celdas encerradas, y adornadas con una iridiscencia púrpura brillante y cobriza. [6]
Como la mayoría de las abejas nativas, las hembras no son agresivas y normalmente pican solo cuando se las provoca, [13] mientras que los machos no tienen aguijón. Los machos poseen una gran glándula torácica que produce feromonas para atraer a las hembras.
![Ejemplar masculino UCSB-IZC00012194 [14]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/02/UCSB-IZC00012194.gif/1280px-UCSB-IZC00012194.gif)
Esta especie se encuentra principalmente en la parte suroeste de los Estados Unidos (Arizona, California, Nuevo México, Nevada, Texas y Utah) y partes adyacentes de México. Los hábitats principales de X. sonorina continental son valles y colinas con árboles caducifolios dominados por robles. [15] La especie también es una de las 11 abejas no nativas del estado estadounidense de Hawái . [16] Se cree que los humanos ayudaron a la especie a colonizar los archipiélagos del Pacífico. No se sabe cuándo se introdujo X. sonorina en las islas hawaianas , pero ocurrió antes de 1874, cuando el entomólogo británico Frederick Smith nombró originalmente a la especie, y X. sonorina se encuentra actualmente en todas las islas hawaianas principales y en las islas Marianas . En la agricultura tropical , X. sonorina se ha utilizado como polinizador de Passiflora edulis , una especie de maracuyá .
Ubicada en el océano Pacífico , a más de 3219 km (2000 mi) de la zona de llegada a tierra más cercana en América del Norte, se cree que la gran distancia de Hawái con respecto a las Américas ha sido demasiado grande para que la dispersión biológica natural tuviera éxito, y se ha sugerido que es probable que los humanos ayudaran a X. sonorina en su llegada a Hawái. [4] Después de la colonización de Hawái, X. sonorina se introdujo en las Islas Marianas, China y Japón, pero estas introducciones no tuvieron éxito. [4] La especie también ha sido reportada anecdóticamente en el atolón de Midway , Java , Nueva Guinea y Filipinas , [17] pero solo los registros de Midway tienen especímenes registrados que sirven para confirmar el informe. [18]
Solo otras dos especies del género Xylocopa han colonizado con éxito los archipiélagos del Pacífico al este de las Américas a través de la dispersión biológica natural o con ayuda humana; esto es de un total de más de 150 especies identificadas en América del Norte y del Sur, 70 de las cuales se pueden encontrar solo en Brasil. Las dos especies son Xylocopa darwini , que se encuentra en las Islas Galápagos , a 604 millas (972 km) al oeste de América del Sur , con el continente de Ecuador como la masa terrestre más cercana; y Xylocopa clarionensis , que se encuentra en la isla Clarión en las islas Revillagigedo , a 700 millas (1127 km) de la costa de México. Se cree que X. clarionensis está más estrechamente relacionada con Xylocopa sonorina . [4]
En primavera, las hembras se aparean con los machos y luego pueden dispersarse y comenzar nuevos nidos, o limpiar y agrandar los viejos túneles utilizados durante el invierno, añadiendo celdas de cría. Cada celda que una hembra provee contiene una sustancia llamada " pan de abeja ", que es una mezcla de polen y néctar que se utiliza como alimento para las larvas. Se deposita un huevo sobre la masa de polen y cada celda se sella con un tabique de serrín. Las abejas adultas jóvenes, machos y hembras, hibernan en los túneles durante el invierno.
Las hembras vírgenes pueden realizar vuelos exploratorios en busca de alimento y sentirse atraídas por señales visuales y olfativas. La conducta de búsqueda de pareja de las hembras puede implicar esperar al macho en la flor en la que descubre sus marcas o un vuelo dirigido hacia un lugar marcado desde cierta distancia. [19]
Todos los ciclos de anidación de todas las especies de Xylocopa muestran características comunes. [19] Las abejas tienen un período de latencia reproductiva incluso en presencia del otro sexo que ocurre durante las estaciones secas. [19] O pueden entrar en una fase no reproductiva durante los meses más fríos. [19] La segunda característica de los ciclos de anidación es que las hembras latentes no están apareadas. [19] Además, el apareamiento ocurre después de los vuelos territoriales de los machos y antes del establecimiento del nido.
El nombre "carpintero" proviene del hecho de que estas abejas excavan nidos dentro de una variedad de maderas, [20] y el nombre común de la especie se refiere al Valle Central de California en el que se encuentran comúnmente. Al igual que su pariente, Xylocopa virginica , a X. sonorina le gusta anidar en postes de cercas, postes telefónicos y vigas estructurales. Las abejas hacen túneles a través de la madera con sus mandíbulas , aunque no ingieren la madera en el proceso, y evitan la madera pintada o teñida. Los túneles tienen un promedio de 6 a 10 pulgadas (15 a 25 cm) de largo y consisten en una serie lineal de celdas de cría divididas. [12] [13] Las abejas adultas pasan el invierno en los túneles. La mayoría de los nidos de X. sonorina contienen una sola hembra y su cría. [15] [20] [12] [21] [13]
Debido a que las especies de Xylocopa no son agresivas, la defensa se lleva a cabo principalmente construyendo tabiques celulares bien construidos, bloqueando la entrada del nido de diversas maneras, cubriendo los tabiques celulares con sustancias líquidas o sacrificando toda la cría de un nido que ha sido comprometido por un parásito. [19]
El entomólogo Julian R. Yates III de la Universidad de Hawái en Manoa describe el ciclo de vida de X. sonorina en Hawái:
Una vez que la abeja hembra ha localizado un trozo de madera adecuado, comienza a excavar un único túnel para preparar la puesta de huevos. Debido a nuestro clima tropical, la puesta de huevos por parte de las abejas carpinteras hembras se produce durante todo el año, aunque puede disminuir durante los meses de invierno, cuando el clima es peor. Antes de poner huevos, la hembra recoge polen y lo deposita, en forma de bola, en el túnel en un punto más alejado de la entrada. Pone un solo huevo sobre la bola de polen y los sella en una cámara con virutas de madera. Puede poner varios huevos, cada uno sobre su propia bola de polen y dentro de su propia cámara sellada, en una serie dentro del túnel. Los huevos eclosionan en dos o tres días. Las larvas se desarrollan en aproximadamente dos semanas. Las etapas de prepupa (larvas que no se alimentan) y pupa tardan unas tres o cuatro semanas en alcanzar la edad adulta. Las hembras tenerales (adultas poco después de la emergencia, cuando no están completamente endurecidas o no tienen el color maduro) son alimentadas por la madre. Son capaces de zumbar en una semana aproximadamente y de volar en dos o tres semanas aproximadamente. A una sola hembra en un túnel pueden unirse más tarde sus crías u otras abejas. Sin embargo, sólo una hembra recolectará polen, preparará celdas y pondrá huevos. Otras hembras realizan tareas de vigilancia y limpieza del nido. [17]
Las flores son la única fuente de alimento y agua para estas abejas, que tienen un patrón de visitar ciertas plantas en varios momentos a lo largo del día, y proporcionan polen para que las hembras alimenten a sus crías. [20] Para recolectar polen de la mayoría de las flores, las hembras lo juntan en sus patas traseras a través del contacto con las anteras expuestas, pero en flores como las solanáceas con anteras cerradas, pueden utilizar la polinización por zumbido , mediante la cual el polen se libera de la antera después de la vibración de los músculos de vuelo indirecto de la abeja. [19]
El comportamiento de forrajeo de X. sonorina implica una serie rápida de movimientos entre flores. En un estudio de 1996 utilizando Asystasia gangetica (violeta china), X. sonorina visitó 16 flores por minuto y pasó un promedio de 1,5 segundos en cada flor, generalmente volando hacia la flor desde el frente, aterrizando en los pétalos y moviéndose hacia la parte inferior de la corola . [22] Otro estudio encontró que X. sonorina era un "ladrón" de néctar primario y secundario de A. gangetica ya que "tomaba néctar a través de perforaciones y no entraba en contacto con los estigmas al hacerlo". [9] El robo floral ocurre cuando la abeja carpintera hace perforaciones cerca de la base de la corola tubular de la flor para obtener néctar, pero no poliniza la flor a cambio, cuando visita flores que están tan profundas que no pueden alcanzar el néctar con sus lenguas. [9] [19]
Algunas flores se protegen del robo con estructuras adaptativas como fuertes paredes vegetales o produciendo néctar extrafloral que es visitado por hormigas que impiden que las abejas roben el néctar, aunque los protectores de hormigas solo son efectivos contra ciertas especies de abejas (no Xylocopa ). [19]
En Hawái y la isla de Niue , X. sonorina se ha utilizado en la agricultura tropical como polinizador de Passiflora edulis , una especie de maracuyá . [23] Aunque se valoran por su polinización, el comportamiento de anidación de las abejas carpinteras a menudo resulta en su clasificación como plaga; las abejas prefieren excavar en la madera para crear galerías de nidos. [24] Debido a este problema, en 1934, un escarabajo ampolla ( Cissites auriculata ) fue traído a Hawái en un intento de disminuir el número de X. sonorina ; no hay evidencia de que C. auriculata se haya establecido. [9]
Los machos de X. sonorina parecen optimizar su actividad de búsqueda de pareja, siguiendo las predicciones de la teoría de la distribución libre ideal . [25] Esta teoría establece que los individuos más aptos buscarán ocupar el territorio más rico en recursos y los que sean menos aptos tendrán que ocupar un territorio carente de recursos hasta que ambos territorios estén ocupados. [25] Para especies como X. sonorina , hay parches de diferente calidad que surgen de "la entrada continua pero variable de hembras en búsqueda de pareja durante las tardes y las temporadas de vuelo". [25] Los machos pueden confiar en señales ambientales en lugar de en la disponibilidad de alimentos al elegir sus territorios. [19]
La gran glándula mesosomal del macho de X. sonorina produce componentes volátiles, llamados feromonas , que son atractivos para las hembras. [26] Estas feromonas son atrayentes de largo alcance y se utilizan como anuncios masculinos. [26] La glándula es activa estacionalmente y los machos que hibernan no tienen atrayente detectable. [26] X. sonorina marca el área central de sus territorios con las feromonas. [26] Se hicieron tres observaciones que ayudaron a formar esta conclusión:
La territorialidad no basada en los recursos evolucionó a partir de la territorialidad basada en la fuente de alimento como respuesta a una baja densidad de abejas. [19] La probabilidad de que un solo macho se encuentre con hembras es muy baja, y la producción de atrayentes por parte del macho sería ventajosa para ambos sexos. [19] Los atrayentes pueden ser señales como un zumbido fuerte por parte del macho y la adición de un olor a las flores. Los machos pueden usar estas señales cuando patrullan a lo largo de caminos extensos o cuando revolotean en un sitio específico. "En este punto comienza la verdadera poligamia de dominancia masculina, ya que los machos pueden producir señales feromonales individuales cuantitativas o cualitativamente que pueden reflejar su aptitud, y la hembra podría reaccionar en consecuencia seleccionando entre los machos". [19] El uso de señales feromonales permite a los machos reubicar sus territorios desde los sitios de recursos a sitios prominentes como cimas de colinas, varias protuberancias o árboles. En este punto, las feromonas pueden dirigir a la hembra hacia el territorio fundado por los machos. La señal de corta distancia que emite la abeja hembra las atrae al territorio de los machos justo antes de que se produzca la cópula . [19] La competencia entre machos por sitios sin recursos puede conducir a adaptaciones que continúan evolucionando hasta que un macho tiene una ventaja sobre el otro. [19]
Existen varios factores que afectan las tasas de fidelidad de X. sonorina . [27] Primero, las altas tasas de mortalidad de los machos residentes se correlacionan significativamente con tasas de rotación frecuente y una menor fidelidad al sitio. [27] Segundo, la densidad de machos afecta la fidelidad al sitio. A medida que aumenta la proporción de rivales por territorios adecuados, aumenta la competencia por el control territorial, lo que conduce a una rotación frecuente. Por el contrario, si hay pocos reemplazos para los propietarios del territorio, habrá evidencia de una creciente fidelidad al sitio. [27] Para X. sonorina , la prevalencia de días de muy baja ocupación territorial y algunos días de alta densidad de machos en condiciones de " lek " resultaron en una disminución de la fidelidad. [27] Otro aspecto del entorno que afecta la fidelidad al sitio es la calidad de los sitios territoriales. Finalmente, el valor del territorio fluctuante o en declive debería reducir el grado de fidelidad al sitio. El grado en que las preferencias territoriales de las hembras permanezcan constantes durante la temporada de apareamiento será muy importante en el valor del territorio. Se espera que los machos abandonen los territorios en momentos en que ya no tienen el potencial de producir descendencia. [27] También es concebible que en X. sonorina , la calidad de la feromona sexual del macho pueda ser una característica clave que determine su atractivo sexual. La mayoría de los machos de X. sonorina no exhibieron fidelidad al sitio, mientras que pocos machos exhibieron un fuerte apego a sus sitios originales. [27]
Una característica inusual de X. sonorina es su capacidad de termorregulación a temperaturas más allá del rango de otras especies de abejas que han sido probadas; pueden volar a temperaturas muy altas sin sobrecalentarse y a temperaturas bajas sin congelarse. [28] Al modificar sus patrones de alimentación y volar entre diferentes altitudes dependiendo de la temperatura, la abeja carpintera del valle es capaz de adaptarse a entornos muy diferentes. [28] Xylocopa sonorina mantiene temperaturas torácicas de 33,0 a 46,5 °C mientras viaja a través de entornos con 12,0 a 40,0 °C. [28] Dado que la temperatura torácica no es constante, las abejas son termorreguladoras. Hay una transferencia fisiológica de grandes cantidades de calor al abdomen y a la cabeza durante el calentamiento previo al vuelo y el calentamiento torácico. [28] El aumento de temperatura de la cabeza se debe a la conducción pasiva, mientras que el abdomen se debe a la transferencia de calor fisiológica en todo el cuerpo. [28] Xylocopa tiene anatomía circulatoria como las abejas melíferas y los abejorros. Al igual que los abejorros, tienen un bucle aórtico a través de los músculos de vuelo que actúa como una bobina de enfriamiento que permite la transferencia de calor a la sangre, la cabeza y el abdomen. [28]
Las abejas carpinteras tienen cabezas grandes, que presentan una mayor superficie para el enfriamiento convectivo. [28] El abdomen también es "muy adecuado para la rápida pérdida de calor por convección porque es aplanado dorsoventralmente y no está aislado". La transferencia de calor fisiológica a la cabeza o al abdomen no sería evidente a partir de las temperaturas corporales debido al rápido enfriamiento convectivo, especialmente a altas temperaturas del aire cuando aumenta la velocidad de vuelo; la termorregulación implica una fuerte dependencia de la convección forzada como resultado de los cambios en la velocidad de vuelo, con transferencia de calor activa al abdomen y pérdida de calor por evaporación de la cabeza a altas temperaturas. [28]
