Theriognathus (del griego therion: bestia, mamífero, griego, gnathos, "mandíbula", +us, pronunciado THEH-ree-OG-nah-thuss) es un género extinto de terápsido terocéfalo perteneciente a la familia Whaitsiidae , conocido a partir de fósiles de Sudáfrica , Zambia y Tanzania . [1] Theriognathus ha sido datado como existente durante el Pérmico tardío . Aunque Theriognathus significa mandíbula de mamífero, la mandíbula inferior en realidad está formada por varios huesos como se ve en los reptiles modernos, en contraste con los mamíferos . Theriognathus mostró muchas características diferentes de reptiles y mamíferos. Por ejemplo, Theriognathus tenía dientes caninos como los mamíferos, y un paladar secundario, múltiples huesos en la mandíbula y una articulación mandibular típica de los reptiles, todas características de los reptiles. [2] Se especula que Theriognathus era carnívoro u omnívoro en función de sus dientes, y que era apto para cazar presas pequeñas en el sotobosque . Este sinápsido adoptó un perfil elegante de un depredador mamífero, con un hocico estrecho y alrededor de 1 metro de largo. Theriognathus está representado por 56 especímenes en el registro fósil. [3]
Theriognathus está representado por ocurrencias abundantes en la Cuenca Karoo de Sudáfrica, registros secuestrados en la Cuenca Ruhuhu del Pérmico Superior de Tanzania, Zambia y Rusia. [4] Los terápsidos del Pérmico Tardío son más conocidos en la Cuenca Karoo, que cubre un área enorme y proporciona sedimentos pérmicos que suman 12 km de espesor. Durante el Pérmico Tardío, los sedimentos fueron introducidos en la Cuenca Karoo desde un anillo de montañas que rodeaba el sur de Gondwana (un antiguo supercontinente, ubicado en parte en lo que ahora es Sudamérica y la Antártida). En el Karoo se encuentra el Grupo Beaufort , una subdivisión de la cuenca. Esta división se divide aún más en zonas de ensamblaje , intervalos de estratos geológicos que se definen en función de las distribuciones de taxones de tetrápodos encontrados anteriormente. [5]
Theriognathus se ha encontrado en las zonas de ensamblaje Wuchiapingiano , Tropidostoma superior , Cistecephalus y Dicynodon inferior en el Pérmico superior, cuenca Karoo, Sudáfrica; Wuchiapingiano en el Pérmico superior, cuenca Ruhuhu, Tanzania; Wuchiapingiano en el Pérmico superior, cuenca Luangwa, Zambia; el Wuchiapingiano, Pérmico superior, Kotelnich , región Kirov, Rusia; el Changxingiano, Pérmico superior, región Vladimir, Rusia. [6]
Theriognathus también fue encontrado en la zona de ensamblaje Tapinocephalus , lo que fue un hallazgo extraño ya que la mayoría de los especímenes en esa zona tienden a ser de tamaño mediano a grande. Theriognathus fue una excepción a esa norma. La diversificación se mostró por un aumento en la riqueza de grupos euterocéfalos en las zonas de ensamblaje Cistecephalus y Dicynodon . Durante este tiempo, algunos de los géneros más especializados, incluido Theriognathus , se separaron de familias preexistentes. [3]
Theriognathus fue descrito por primera vez por Sir Richard Owen en 1876 basándose en especímenes que fueron descubiertos y donados por AG Bain de Sudáfrica. Los especímenes (que consisten en terocéfalos, incluido Theriognathus ) fueron descritos e ilustrados en el "Catálogo de los reptiles fósiles de Sudáfrica en las colecciones del Museo Británico", por Owen. Theriognathus fue considerado un dicinodonte en ese momento. [7] En 1950, Von Huene describió dos cráneos de Theriognathus ( whatsiids Notosollasia y Notaelurops , ahora sinónimos de Theriognathus ), de la cuenca del Ruhuhu del Pérmico Superior de Tanzania. En 1980, la mayoría de los géneros de whaisiids se combinaron con Theriognathus , creando dos especies. Theriognathus major fue el nuevo nombre de la especie que incluía a Whaitsia major , y Theriognathus laticeps fue la nueva especie que incluía a Notosollasia laticeps . Whaitsia , Alopecopsis , Notosallasia , Hyenosaurus , Moshorhynchus , Notaelurops y Aneugomphius han sido sinónimos de Theriognathus . Estos géneros fueron vinculados debido a la falta de dientes postcaninos. [2]
Los resultados del análisis de un cinodonte basal , Charassognathus gracilis , de la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma del Pérmico Tardío , Sudáfrica, respaldaron la hipótesis original del concepto de TS Kemp de que Therocephalia era parafilético , colocando a Cynodontia como el taxón hermano de Theriognathus . [8] Esto fue significativo en la relación de Theriognathus y los cinodontes, además de ser el primer análisis cladístico asistido por computadora que respalda la posible relación parafilética de Therocephalia. Algunos autores han apoyado esta hipótesis filogenética, basándose en la existencia de un epiterigoide agrandado y una muesca cuadrada en el escamoso. [8]
La punta más anterodorsal del premaxilar forma un proceso rostral, que sobresale de los incisivos, como en la mayoría de los euterocéfalos. Las fosas nasales externas son relativamente grandes y están orientadas anterolateralmente. El rostro es relativamente largo y casi tan alto como ancho. Existe una constricción del hocico directamente detrás de los caniniformes, lo que hace que el hocico parezca relativamente estrecho. La región posterior de la placa facial maxilar está doblada hacia adentro sobre la región palatina, como en la mayoría de los whaitsioideos no akidnognathidos. [2] La barra suborbital es profunda y ligeramente expandida. [9] Se extiende desde el yugal hasta el extremo posterior de la placa facial maxilar, creando convergencia orbital y pareciendo más triangular que circular en vista dorsal. La órbita está ubicada relativamente alta en el cráneo. Hay un proceso postorbital en el yugal. El arco cigomático es muy delgado. [10] El parietal limita dorsalmente con la fenestra temporal y se expande posteriormente en la línea media del foramen parietal. [11] </ref> La cresta parietal suele ser bastante larga, otro rasgo compartido con los whaitsioideos no akidnognatídeos. El cuadrado y el cuadradoyugal son de altura reducida y están situados en la depresión de la cara anterior del escamoso. No hay contacto naso-lagrimal ni contacto prefrontal-postorbital en los adultos.
La fenestra palatina del caniniforme inferior se fusiona con la narina interna. Una porción del vómer separa las coanas y tiene procesos transversales especializados justo por delante del contacto con el premaxilar. Los vómeres están fusionados anteriormente o completamente fusionados. Nunca se han encontrado dientes palatinos en especímenes de Theriognathus . La expansión del reborde pterigoideo es severa y parece alas que sobresalen posteriormente con una ligera inclinación posterolateral, una característica compartida con la mayoría de los terocéfalos. La vacuidad interpterigoidea de los adultos de Theriognathus está ausente o extremadamente reducida. Theriognathus comparte esta característica con Moschowhaitsia y es convergente en los escilacosáuridos. [2]
El proceso dorsal del estribo en Theriognathus está muy reducido o totalmente ausente. El dentario es corto, tiene forma de plátano y se estrecha continuamente en dirección anterior hasta un borde estrecho. La superficie lateral del dentario es lisa. El extremo terminal posterodorsal del proceso coronoideo es más redondeado y la extensión dorsal termina por debajo de la mitad de la órbita en los adultos. Los huesos posdentarios se reducen para formar un proceso coronoideo independiente. La lámina reflejada tiene forma de pala y no se extiende por debajo del dentario. El área entre los dentarios izquierdo y derecho permanece relativamente larga y estrecha justo detrás de la región sinfisaria. [2]
Theriognathus tiene cinco o menos incisivos entrelazados, que tienen surcos longitudinales. [8] Hay cuatro incisivos inferiores. Los incisivos son relativamente rectos y cónicos. No hay postcaninos superiores funcionales y el canino superior es grande en los adultos. Los márgenes de corte de los incisivos tienen crestas suaves. Los caninos inferiores son grandes en los adultos y existen dientes postcaninos en la mandíbula inferior. [2]
La alineación del pubis y el isquion es horizontal, con una placa puboisquiática ancha. [12]
Ricqlès (1969) sugirió tasas diferenciales de crecimiento entre un terocéfalo basal del Pérmico Medio de Sudáfrica y el whaitsiid Notosollasia del Pérmico Tardío (ahora sinónimo de Theriognathus ). Según Ricqlès, la pared ósea del radio de la diáfisis media de Theriognathus es extremadamente gruesa y tiene una cavidad central reducida sin estructuras esponjosas. El motivo vascular es principalmente longitudinal y radial. Ricqlès sugirió que los terocéfalos podrían haber exhibido tasas de crecimiento aceleradas más tarde en su historia evolutiva debido al hueso cortical comparativamente más vascularizado en el radio del whaitsiid. [13]
El fémur también tiene una pared relativamente gruesa y podría estar relacionado con la carga de impacto debido a su orientación. [6] El hueso cortical grueso está formado por muchas osteonas primarias en una matriz fibrosa paralela y entrelazada. Hay numerosas lagunas de osteocitos que tienen una forma esférica dentro de las zonas de crecimiento, pero más lenticulares y ordenadas cerca de las marcas de crecimiento. La corteza tiene una cantidad moderada de vascularización. El patrón y el número de las marcas de crecimiento indicaron cierta cantidad de plasticidad en el estilo de crecimiento de Theriognathus . [ cita requerida ]
En 1980, la mayoría de los géneros de whaitsiid fueron sinonimizados con Theriognathus , creando dos nuevas especies. Theriognathus major fue la nueva combinación para Whaitsia major , y Theriognathus laticeps fue la nueva combinación para Notosollasia laticeps . [7] Se pensaba que los whaitsiid como Theriognathus estaban estrechamente relacionados con los cinodontes , e incluso se pensaba que eran ancestrales de Cynodontia. [14] Un estudio de 2008 encontró que Therocephalia era parafilético y colocó a Theriognathus como el grupo hermano de Cynodontia. [15] En 2009, otro análisis filogenético de los terocéfalos encontró que el grupo era monofilético y colocó a Theriognathus en una posición profundamente anidada dentro del clado. [2]
