Westlothiana ("animal de West Lothian") es un género de tetrápodos similares a reptiles que vivieron hace unos 338 millones de años durante la última parte de la era Viséana del Carbonífero . El género se conoce a partir de una sola especie, Westlothiana lizziae . Es el tetrápodo más antiguo conocido y no controvertido, estrechamente relacionado con el amniota pero no con él. [1]
El espécimen tipo fue descubierto en la caliza East Kirkton en la cantera East Kirkton , West Lothian , Escocia en 1984. Este espécimen fue apodado "Lizzie la lagartija" por el cazador de fósiles Stan Wood , y este nombre fue rápidamente adoptado por otros paleontólogos y la prensa. Cuando el espécimen fue nombrado formalmente en 1990, se le dio el nombre específico " lizziae " en homenaje a este apodo. [2] Sin embargo, a pesar de su forma corporal similar, Westlothiana no se considera un verdadero lagarto . La anatomía de Westlothiana contenía una mezcla de características tanto de " labyrinthodont " como de reptil, y originalmente se lo consideró como el reptil o amniota más antiguo conocido. [3]
Sin embargo, estudios actualizados han demostrado que esta identificación no es del todo precisa. En lugar de ser uno de los primeros amniotas (tetrápodos que ponen huevos de cáscara dura, incluidos los sinápsidos , reptiles y sus descendientes), Westlothiana era más bien un pariente cercano de Amniota. [4] Como resultado, la mayoría de los paleontólogos desde la descripción original colocan al género dentro del grupo Reptiliomorpha , entre otros parientes amniotas como diadectomorfos y seymouriamorfos . [5] [6] Los análisis posteriores generalmente ubican al género como el miembro divergente más antiguo de Lepospondyli , [7] una colección de tetrápodos inusuales que pueden estar cerca de los amniotas o los lisanfibios (anfibios modernos como ranas y salamandras), o potencialmente ambos al mismo tiempo. [5]
Esta especie probablemente vivió cerca de un lago de agua dulce, y probablemente cazaba otras criaturas pequeñas que vivían en el mismo hábitat. Era un animal delgado, con patas bastante pequeñas y una cola larga. Junto con Casineria , otro fósil de transición encontrado en Escocia , es uno de los anfibios parecidos a reptiles más pequeños conocidos, con solo 20 cm de longitud adulta. El pequeño tamaño lo ha convertido en un fósil clave en la búsqueda del amniota más antiguo , ya que se cree que los huevos de amniota evolucionaron en animales muy pequeños. [8] [9] Comparte muchas características con los reptiles y otros amniotas tempranos en lugar de la mayoría de los tetrápodos anfibios de su edad. Estos incluyen un menor número de huesos del tobillo, sin pliegue laberintodonte de la dentina , la falta de una muesca ótica y un cráneo generalmente pequeño. [10] Muchas de estas características también están presentes en los lepospóndilos. Ruta et al. (2003) interpretaron el cuerpo largo y las patas pequeñas como una posible adaptación a la excavación, similar a lo observado en los eslizones modernos . [5]
Los miembros de Westlothiana tenían muchas escamas, con escamas delgadas en el vientre y muchas filas de escamas gruesas y superpuestas en la espalda. [4]
El cráneo era pequeño en comparación con la longitud total del cuerpo, y aunque aplanado en ambos especímenes conocidos, muchos componentes son visibles. Los componentes que inicialmente estaban ocultos por el aplastamiento, como el paladar (techo de la boca), fueron revelados más tarde por una preparación adicional y exploraciones de rayos X. [4] Las órbitas (cuencas de los ojos) eran bastante grandes, cada una llena de un anillo esclerótico . El cráneo era bastante ancho, pero no tan superficial como en los tetrápodos más basales. Los dientes son todos del mismo tamaño, a diferencia del caso de muchos amniotas primitivos que tienen dientes más grandes parecidos a colmillos en el medio de la boca. Además, carecen de pliegues internos "laberintodontes", como en el caso de los lepospóndilos y amniotas, pero a diferencia del caso de los reptiliomorfos más grandes. Sin embargo, este rasgo puede estar correlacionado con el tamaño, y no necesariamente con las relaciones. La mandíbula inferior era similar a la de los amniotas en términos del patrón de los huesos componentes. El hueso cuadrado de la articulación de la mandíbula es vertical, en lugar de inclinado como en los reptiliomorfos basales como los seymouriamorfos y los embolomeros . [4]
Los huesos del techo del cráneo (la parte superior del cráneo, detrás de los ojos) eran característicos en varios aspectos. Estaban unidos de forma laxa a los de la región de las mejillas (es decir, los huesos escamosos ), como en los amniotas y la mayoría de los reptiliomorfos, excepto en los grupos basales en los que esta zona conserva una gran muesca ótica en lugar de contacto. El techo del cráneo estaba compuesto principalmente por los huesos parietales característicamente grandes y anchos , que se extendían hasta el borde exterior del techo del cráneo, un área conocida como la región temporal del cráneo. El borde posterior del techo del cráneo está formado por tres pares de huesos, los postparietales, los tabulares y los supratemporales (enumerados de adentro hacia afuera). Los postparietales son anchos, los tabulares son pequeños y de forma cuadrada, y los supratemporales son estrechos. Esta serie de adentro hacia afuera es similar a la de los protorotirídidos , pero muy diferente de la condición de los microsaurios . [4] La posesión de supratemporales es rara entre los lepospóndilos, pero ocurre en los urocordílidos y algunos aistópodos tempranos , en los que la forma de este hueso es similar a la de Westlothiana . Cada supratemporal contacta el hueso postorbital alargado detrás de la órbita, cortando así los parietales de los escamosos. Esto contrasta con los saurópsidos (reptiles), pero es similar a la condición en los diadectomorfos y los primeros sinápsidos . Los microsaurios no poseen supratemporales, pero en la mayoría de los miembros del grupo, sus grandes huesos tabulares inhabilitan el contacto parietal-escamoso. [11] En los reptiliomorfos más basales, este problema no ocurrió porque un hueso adicional conocido como intertemporal estaba presente en la intersección de los cuatro huesos. La mayoría de los reptiliomorfos que perdieron el intertemporal llenaron el espacio usando una 'lappet' de los huesos parietales. Sin embargo, en Westlothiana, Limnoscelis y lepospondyls, este espacio se llena mediante una expansión de la rama posterior del hueso postorbital. [4] [11] Esto proporciona evidencia de la ubicación de Westlothiana en lepospondyls. [5]
Una de las autapomorfías (características únicas) del cráneo de Westlothiana es el hecho de que los huesos postfrontales, que normalmente ocupan la esquina superior trasera de las órbitas, son muy alargados. Se extienden hacia adelante para formar casi todo el borde superior de las cuencas oculares y posiblemente contactan con los huesos prefrontales en el borde delantero de cada cuenca. Este nivel de contacto es incierto y puede ser tan leve que puede ocurrir en un lado del cráneo y no en el otro. Sin embargo, la posesión de cualquier cantidad de contacto entre el prefrontal y el postfrontal es una característica primitiva perdida por los amniotas verdaderos. [4]
Aunque el cráneo en general posee una combinación de características amniotas y no amniotas, el paladar carece notablemente de adaptaciones amniotas. La mayoría de estas adaptaciones faltantes se relacionan con los huesos pterigoideos , que son estructuras alargadas en forma de cuchilla que se encuentran a lo largo del medio del paladar. El paladar carece de características "laberintodontes", como colmillos grandes, y en su lugar los pterigoideos están completamente cubiertos con pequeñas espinas similares a dientes conocidas como dentículos. Esto es inusualmente primitivo en comparación con los amniotas primitivos, que típicamente tienen dentículos concentrados en solo unas pocas partes de los pterigoideos. También están presentes varias filas de dentículos a lo largo de los huesos palatinos a lo largo del borde de la boca, pero aparentemente no los huesos ectopterigoideos inmediatamente detrás de los palatinos. La parte posterior del paladar posee un hueso conocido como parasfenoides , que ha adquirido una forma inusualmente compleja similar a un dardo. Los pterigoideos tienen cada uno una rama trasera delgada que llega hasta las articulaciones de la mandíbula, mientras que más hacia el frente del cráneo convergen entre sí. Quizás la característica más notable del paladar es el hecho de que las ramas traseras de los pterigoideos son simples, con bordes externos cóncavos. Esto contrasta notablemente con todos los amniotas primitivos, en los que esta área posee una punta externa (conocida como "brida transversal") que está cubierta de dientes. La preparación adicional del cráneo para revelar esta característica del paladar es una de las razones principales por las que la clasificación de Westlothiana fue reelaborada para pertenecer fuera de Amniota. [4]
El cuerpo es alargado, con alrededor de 36 a 40 vértebras entre el cráneo y la cadera. Ningún espécimen conocido de Westlothiana conserva una cola completa, por lo que se desconoce la longitud de esa región. Las vértebras del cuerpo son huesos de varias partes, formados principalmente por un gran hueso pleurocentro en la parte posterior de cada segmento, con un intercentro más pequeño en la parte delantera de cada segmento. Las vértebras que poseen este formato se definen como "gastrocentras". Los pleurocentros son cilindros con forma de carrete, perforados por un gran canal para la médula espinal y fusionados a espinas neurales bajas y triangulares. Los intercentros tienen forma de medialuna y, a pesar de ser más pequeños que los pleurocentros, son relativamente grandes en comparación con los de la mayoría de los amniotas y reptiliomorfos avanzados. En general, las vértebras de Westlothiana se parecen más a las del saurópsido temprano Captorhinus , aunque las espinas neurales cortas son más similares a las vértebras lepospóndilas. [5] Sin embargo, las vértebras también poseen una característica única que no comparten otros reptiliomorfos. Esta característica es la presencia de varias quillas grandes que recorren la parte inferior de cada pleurocentro. Aunque las quillas también recorren la parte inferior de los pleurocentros en los sinápsidos, estas quillas están mucho más cerca de la línea media en los miembros de ese grupo en comparación con Westlothiana . Las costillas de Westlothiana se conectan a los intercentros y están presentes en cada vértebra entre el cráneo y la cadera. [4]
La extremidad anterior era significativamente más corta que la posterior, una característica compartida con los lepospóndilos. Las únicas porciones bien preservadas de la cintura escapular eran los escapulocoracoides (omóplatos), que eran grandes y robustos. El húmero es simple y más delgado en el medio, más similar al de los microsaurios y amniotas tempranos que a los tetrápodos más grandes. El cúbito es similar al de los " pelicosaurios " gráciles, incluidas pequeñas especies de Dimetrodon como D. milleri . Aunque la mano de Lizzie estaba desarticulada, se pudieron identificar cuatro huesos metacarpianos . Esto indica que los miembros de Westlothiana poseían al menos cuatro, y posiblemente incluso cinco dedos. [12] Prácticamente todos los demás reptiliomorfos poseían manos de cinco dedos, excepto la mayoría de los lepospóndilos. Los lepospóndilos (con la excepción de Diceratosaurus y Urocordylus ) poseían cuatro o menos dedos. Los análisis que consideran que Westlothiana posee solo cuatro dedos generalmente coinciden en que se trata de un lepospóndilo. [13] [5]
La pelvis (cadera) es grande, con la porción superior formada por un íleon en forma de varilla y la porción inferior formada por una " placa puboisquiádica " estrecha y larga. La porción posterior de la placa puboisquiádica es particularmente alargada en Westlothiana en comparación con otros reptiliomorfos, pero las otras partes de la pelvis son bastante normales para los estándares del grupo. El fémur es largo y robusto, y también es más delgado en el medio como en el caso del húmero. También similar al húmero, las crestas del fémur y las áreas rugosas para la inserción muscular son grandes considerando el pequeño tamaño del animal. Aunque el fémur es generalmente similar al de los sinápsidos, la tibia y el peroné son mucho más simples y primitivos. Además, son notablemente más pequeños que el fémur, una condición que se invierte en la tendencia en la mayoría de los reptiliomorfos que conducen a los amniotas. [4]
El tobillo de Westlothiana era similar (pero probablemente no idéntico) al de los amniotas basales, en lugar de los anfibios. En los anfibios modernos y la mayoría de los tetrápodos no amniotas, el tobillo está formado por doce huesos. Cinco huesos pequeños y redondeados del tobillo, conocidos como "tarsianos distales", se conectan a los huesos metatarsianos , cada uno de los cuales conduce a un dedo del pie. Tres huesos del tobillo algo más grandes, conocidos como "tarsianos proximales", se conectan a los huesos de la parte inferior de la pierna. Estos tres son el peroné de tamaño mediano (que se conecta al peroné ), el tibial pequeño (que se conecta a la tibia ) y el intermedio bastante grande que se encuentra en el medio y contacta tanto el peroné como la tibia. Cuatro huesos pequeños numerados conocidos como "centralia" llenan los espacios entre los tarsianos proximal y distal. [14]
En los amniotas basales, la condición es bastante diferente, ya que el tobillo solo está formado por ocho huesos. Los cinco tarsianos distales generalmente no sufren cambios, pero generalmente solo se conserva un central. Este único central restante, conocido como hueso "navicular", se formó mediante la retención de solo el segundo central o la fusión del primero y el segundo. Los amniotas también son muy diferentes de los anfibios en el hecho de que poseen solo dos grandes tarsianos proximales. El calcáneo , que contacta con el peroné, se considera casi unánimemente idéntico al peroné. El otro tarso proximal, el astrágalo (o astrágalo), es probablemente una masa formada por la fusión del intermedio, el tibial y el cuarto (y posiblemente también el tercero) central. Algunos lepospóndilos, como el microsaurio similar a un reptil Tuditanus , también pueden haber desarrollado estas modificaciones. [14]
El tobillo de Westlothiana , así como el de la mayoría de los otros "reptiliomorfos", es intermedio entre estas dos condiciones. Smithson (1989) informó que "Lizzie" tenía nueve huesos del tobillo, incluido un astrágalo y un calcáneo, y que las centrales tercera y cuarta ya estaban fusionadas o se habían perdido. Sin embargo, también notó que las centrales uno y dos (que formaban el hueso navicular) no estaban fusionadas. [3] Smithson et al. (1993) afirmó más tarde que había diez huesos, argumentando que los componentes del astrágalo no estaban completamente fusionados, y que el intermedio y el tibial aún estaban separados. [4] Piñeiro, Demarco y Meneghel (2016) no pudieron determinar cuál de estas dos interpretaciones era superior, pero notaron que el hueso más grande se parecía más a un astrágalo fusionado que a un intermedio sin fusionar. [14]
El pie probablemente tenía cinco dedos, con una fórmula falángica (el número de falanges por dedo desde el más interno al más externo) de 2-3-4-5-4. Esta fórmula es idéntica a la de los primeros amniotas, pero, por el contrario, el pie de Westlothiana es más corto y más robusto que los pies de dedos largos de los amniotas. Además, las falanges disminuyen en tamaño relativo hacia la punta del pie en este género, mientras que ocurre lo contrario en los amniotas. [4]
La ubicación filogenética de Westlothiana ha variado desde un amniota basal (es decir, un reptil primitivo ) [3] hasta un lepospóndilo basal , en análisis con los lepospóndilos ramificándose desde dentro de Reptiliomorpha . [6] La posición filogenética real de Westlothiana es incierta, lo que refleja tanto la naturaleza fragmentaria del hallazgo como la incertidumbre de la filogenia " labyrinthodont " en general. [9]
El consenso moderno sobre la clasificación de Westlothiana , respaldado por análisis como Clack (2002), [15] Ruta et al. (2003), [5] y Ruta & Coates (2007) [16], considera que el género es el miembro divergente más antiguo (más "basal" o "primitivo") de Lepospondyli. La ubicación de Westlothiana en Lepospondyli respalda la hipótesis de que los lepospóndilos no están muy distantes de los amniotas. Sin embargo, a veces se considera que los lisanfibios modernos descienden de los lepospóndilos. Por lo tanto, Westlothiana puede estar en realidad más cerca de los anfibios modernos que de los amniotas, aunque todavía cerca de ambos.
