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Uranocentrodon

Uranocentrodon es un género extinto de temnospóndilos de la familia Rhinesuchidae . Conocido a partir de un cráneo de 50 centímetros (20 pulgadas), Uranocentrodon fue un gran depredador con una longitud de hasta 3,75 metros (12,3 pies). [2] Originalmente llamado Myriodon por van Hoepen en 1911, fue transferido a un nuevo género debido a que el nombre estaba siendo utilizado en 1917. Ha sido sinónimo de Rhinesuchus , pero esto no ha sido ampliamente respaldado. También se consideró originalmente que era de edad Triásica , pero un análisis más reciente ha situado su edad justo por debajo del límite Pérmico -Triásico. [3] [1]

Historia y ejemplares

Los fósiles del animal ahora conocido como Uranocentrodon fueron descubiertos por primera vez en una cantera de arenisca en la Formación Normandien cerca de Senekal en el Estado Libre , Sudáfrica . El primer ejemplo de estos fósiles fue un cráneo fragmentario excavado por una familia local. Las excavaciones y búsquedas posteriores realizadas por varias partes desenterraron más especímenes que provenían de la cantera. Entre estos especímenes se incluían tres esqueletos casi completos superpuestos entre sí. Se determinó que el cráneo inicial pertenecía al mismo individuo que uno de los esqueletos. El cráneo y los tres esqueletos fueron adquiridos por el Museo Transvaal [1] y recibieron las designaciones TM 75, TM 75d y TM75h por ECN van Hoepen . En 1911, dio el nombre formal Myriodon senekalensis a los especímenes mediante una breve descripción publicada en holandés . Publicó una descripción más completa unos años más tarde, en 1915. [4] Se mencionaron dos cráneos adicionales en esta descripción, aunque actualmente se desconoce su paradero. [1] En 1917 se determinó que el nombre Myriodon ya estaba en uso para un género de peces, y que debía utilizarse un nuevo nombre. Por lo tanto, van Hoepen renombró Myriodon senekalensis a Uranocentrodon senekalensis , que se traduce aproximadamente como "paladar de dientes puntiagudos de Senekal". [5] Los especímenes originales del Museo Transvaal se han denominado colectivamente sintipos de Uranocentrodon . [3]

Con el tiempo, se descubrieron restos adicionales. Casi al mismo tiempo que se describían los especímenes de Transvaal, Robert Broom descubrió fragmentos de cráneo que consideró pertenecientes a una nueva especie de Rhinesuchus , 'Rhinesuchus major' . [6] Sin embargo, ahora se cree que este cráneo (que recibió la designación 60C 1-1a) pertenece a Uranocentrodon , lo que convierte a R. major en un sinónimo menor del género. [3]

En 1915, Sidney Haughton decidió sinonimizar a Uranocentrodon (en ese momento todavía llamado Myriodon ) con Rhinesuchus , aunque lo mantuvo como una especie separada dentro del género. También describió otro esqueleto prácticamente completo (incluyendo material del cráneo) conservado en el Museo de Bloemfontein , un espécimen ahora designado como NMQR 1483. También mencionó un fragmento de mandíbula, ahora conocido como SAM-PK-2783. [7] La ​​mayoría de los otros análisis consideran que Uranocentrodon es distinto de Rhinesuchus . [3] Otros restos conocidos incluyen TM 185 (un cráneo descrito por Broom en 1930), [8] TM 208 (una extremidad anterior derecha) y CGP 4095 (otro cráneo).

Paleobiología

Uranocentrodon senekalensis atacando a un listrosaurio

Branquias

La exquisita conservación de los esqueletos originales de Transvaal permitió preservar partes delicadas del esqueleto. Entre estas partes se incluyen aproximadamente tres filas de huesos diminutos (huesecillos branquiales) cubiertos con estructuras delgadas similares a dientes (dentículos branquiales). Estas estructuras aparecieron cerca del cuello de uno de los esqueletos, y casi con certeza estaban unidas a los arcos branquiales de las branquias mientras el animal estaba vivo. [4] Aunque estos huesos son raros entre los estereospóndilos y desconocidos en otros rinesúquidos, esto puede deberse simplemente al hecho de que los huesos de otros géneros se conservaron en sedimentos de grano más rugoso donde estos huesos delicados podrían romperse o ser difíciles de encontrar. [9]

Aunque evidentemente Uranocentrodon tenía branquias de algún tipo, es difícil determinar qué tipo de branquias eran. Por un lado, podrían haber sido branquias internas como las de los peces , que apenas eran visibles desde el exterior del cuerpo. Por otro lado, podrían haber sido branquias externas con forma de tallo como las de las larvas de salamandras modernas o incluso de salamandras adultas neoténicas como el mudpuppy o el axolotl . Las branquias externas tuvieron que haber evolucionado a partir de las branquias internas en algún momento durante la evolución de los anfibios, aunque la ubicación precisa de esta transición es controvertida. Los huesos que sostienen las branquias preservados en los anfibios antiguos muestran muchas similitudes con los de las branquias de los peces y las branquias de las salamandras. Dependiendo de con cuál de estos grupos los paleontólogos comparen los huesos, se pueden inferir diferentes tipos de branquias. Este enigma, conocido como la paradoja de Bystrow, ha dificultado la evaluación de las branquias en anfibios antiguos como Uranocentrodon . [10]

La paradoja de Bystrow fue finalmente resuelta por un estudio de 2010. Este estudio encontró que las estructuras ceratobrachniales acanaladas (componentes de los arcos branquiales) están correlacionadas con branquias internas. Los tetrápodos antiguos que conservaron ceratobranquiales acanalados, como el dvinosaurio Dvinosaurus , probablemente solo tenían branquias internas cuando eran adultos. Sin embargo, las branquias externas se han conservado directamente como tejido blando en algunos temnospóndilos. Sin embargo, estas situaciones solo ocurren en especímenes larvarios o miembros de grupos especializados como los branquiosáuridos . Una especie actual de pez pulmonado ( Lepidosiren ) tiene branquias externas cuando es larva, que se transforman en branquias internas cuando es adulta. A pesar de que los especímenes adultos de dvinosaurio tienen características esqueléticas correlacionadas con branquias internas, algunos especímenes larvarios de otro dvinosaurio, Isodectes, conservaron branquias externas de tejido blando. Por lo tanto, el desarrollo de las branquias de los dvinosaurios (y presumiblemente de otros temnospóndilos, como Uranocentrodon ) reflejó el de Lepidosiren . A pesar de que esta característica probablemente sea un ejemplo de evolución convergente (ya que otros peces pulmonados poseían exclusivamente branquias internas), sigue siendo un indicador útil de cómo se desarrollaron las branquias de los temnospóndilos. En conclusión, las branquias de Uranocentrodon probablemente eran internas (como las de un pez) cuando era adulto, pero externas (como las de una salamandra) cuando era larva. [10]

Armadura corporal

Algunos de los especímenes de Transvaal también conservaron grandes parches de escamas óseas alrededor del cuerpo. Las escamas en el vientre del animal estaban dispuestas en filas diagonales paralelas que convergían en la línea media del cuerpo y divergían a medida que las filas se extendían hacia la cola. Cada escama tenía una cresta que recorría el medio, y las escamas más cercanas a la línea media se superponían a las más alejadas. A lo largo de la línea media, una fila de escamas planas y anchas se extendía desde la garganta hasta la cola. Si bien estas escamas del vientre estaban hechas de hueso, las escamas en otras partes del cuerpo tenían menos estructura ósea y probablemente estaban hechas de queratina . [4]

Las escamas de los costados del cuerpo eran más planas y más pequeñas que las placas óseas del vientre. Las placas de la parte posterior del cuerpo eran similares, aunque de forma más redondeada, con algunas placas más grandes cerca de la línea media. Las escamas de las extremidades posteriores y de la parte inferior de la región de la cadera eran similares a las de la espalda, aunque no se conservaba ningún tegumento en las extremidades anteriores ni en la cola. Por lo tanto, es probable que al menos la cola no tuviera armadura y solo estuviera cubierta con piel desnuda. [4]

Referencias

  1. ^ abcd EM Latimer, PJ Hancox, BS Rubidge, MA Shishkin y JW Kitching (2002). "El anfibio temnospóndilo Uranocentrodon, otra víctima de la extinción masiva del final del Pérmico". Revista Sudafricana de Ciencias . 98 (3–4): 191-193.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  2. ^ Museo de Transvaal.; Museo, Transvaal (1913). Anales del Museo de Transvaal. vol. 4. Pretoria: Museo Transvaal.
  3. ^ abcd Mariscano, CA; Latimer, E.; Rubidge, B.; Smith, RMH (2017). "Los Rhinesuchidae y la historia temprana de los Stereospondyli (Amphibia: Temnospondyli) al final del Paleozoico". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 181 (2): 357–384. doi :10.1093/zoolinnean/zlw032. hdl : 11336/105150 .
  4. ^ abcd Van Hoepen, ECN (1915). "Estegocefalia de Senekal". Anales del Museo de Transvaal . 5 (2): 125-149.
  5. ^ Van Hoepen, ECN (1917). "Nota sobre Myriodon y Platycranium". Anales del Museo de Transvaal . 5 (4): 217.
  6. ^ Broom, R. (1911). "Nota sobre el estegocéfalo temnospondílo, Rhinesuchus". Revista Sudafricana de Geología . 14 (1): 79–81.
  7. ^ Haughton, SH (1915). "Sobre el género Rhinesuchus, con notas sobre las especies descritas". Anales del Museo Sudafricano . 22 : 65–77.
  8. ^ Broom, R. (1930). "Notas sobre algunos laberintodontes del Museo de Transvaal". Anales del Museo de Transvaal . 14 (1): 1–10.
  9. ^ Schoch, Rainer R. (1 de diciembre de 2002). "La evolución de la metamorfosis en temnospóndilos". Lethaia . 35 (4): 309–327. doi :10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x. ISSN  1502-3931.
  10. ^ ab Schoch, Rainer R.; Witzmann, Florian (1 de julio de 2011). "La paradoja de Bystrow: branquias, fósiles y la transición de pez a tetrápodo". Acta Zoológica . 92 (3): 251–265. doi :10.1111/j.1463-6395.2010.00456.x. ISSN  1463-6395.

Enlaces externos