El pez triple aleta común ( Forsterygion lapillum ) es un pequeño pez blenioideo de la familia Tripterygiidae . Es una de las 26 especies endémicas de triple aleta que se encuentran en Nueva Zelanda en 14 géneros. [2] Esta especie es muy común en las aguas costeras templadas e intermareales de Nueva Zelanda, donde a menudo vive en hábitats de cantos rodados, [3] [4] [5] pero se la ha encontrado a una profundidad de hasta 30 m. [6] Tiene una longitud corporal máxima de alrededor de 70 mm y vive hasta tres años. [7]
Las triplefins comunes son generalmente depredadores oportunistas, que se alimentan principalmente de anfípodos , ostrácodos , lapas y poliquetos . [8] Los machos defenderán agresivamente su territorio durante la temporada de reproducción y también cuidarán los huevos después de que los pongan las hembras, quienes no contribuyen con el cuidado parental. [9]
Los sexos de la triple aleta común son similares en apariencia durante la mayor parte de su ciclo reproductivo, aunque existe cierta diversidad morfológica entre las poblaciones. Ambos sexos suelen tener una coloración marrón clara moteada y partes inferiores blancas fuera de la temporada de reproducción, pero los costados de las hembras y los machos más jóvenes pueden tener una raya negra longitudinal. [6] Esta raya es mucho más tenue en las poblaciones de la Isla Sur, y la coloración tiende a ser más oscura en los peces de lugares más al sur. [7] Cuando los machos están reproductivamente activos, sus cuerpos se vuelven completamente negros y las aletas anales adquieren una raya azul pálido. [9] La triple aleta común es una de las triple aletas más pequeñas de la familia Tripterygiidae, alcanzando un máximo de 70 mm de longitud. Su esperanza de vida máxima se ha registrado en hasta tres años, más corta que la de la mayoría de las otras triple aletas, y los individuos alcanzan tamaños maduros dentro del año posterior a la eclosión. [7] [10]
El pez triplefin común se encuentra en la mayor parte de la costa continental de Nueva Zelanda, pero también se puede encontrar con mucha menos frecuencia en las islas cercanas a la costa y se ha introducido en Australia. [6] Es más abundante en profundidades submareales de hasta 5 m y, a diferencia de la mayoría de los otros peces triplefin de Nueva Zelanda que prefieren mayores cantidades de cobertura, ocupa una amplia gama de niveles de refugio. [6] [11] El pez puede ocupar ocasionalmente charcas de rocas intermareales durante las mareas bajas, pero se cree que esto es temporal y no se ha asociado con la actividad reproductiva como su hábitat habitual. [7] Los hábitats están más densamente ocupados por peces adultos justo antes de la temporada de reproducción, y las poblaciones se vuelven gradualmente más escasas a medida que los adultos se dispersan nuevamente después de su final. Los adultos ocupan hábitats similares a los juveniles en términos de profundidad y sustrato. [12] Sin embargo, el patrón de densidad de distribución a través de diferentes niveles de madurez cambia con el número de adultos en el hábitat; mientras que la cantidad de juveniles aumentará inicialmente junto con la cantidad de adultos en una ubicación, esta relación eventualmente se invierte y el número de juveniles disminuirá con cualquier adulto adicional. La disminución de los juveniles se debe en parte al canibalismo de los juveniles más pequeños a medida que aumenta la densidad de adultos y, potencialmente, a la competencia con los adultos o a un camuflaje menos eficaz que provoca un aumento de la depredación. La relación positiva inicial entre la densidad de juveniles y adultos podría ser el resultado de que los juveniles se establezcan utilizando el número de adultos como indicador de la calidad del hábitat. [13]
Los sustratos que contienen guijarros y grava son hábitats comunes para esta especie. [3] [14] Los juveniles que se establecen tienen una marcada preferencia por lugares que contienen algas Cystophora retroflexa y Cystophora torulosa . Esta preferencia es potencialmente un factor limitante para el número de triplefin común dentro de una población dada, ya que estas especies específicas de algas proporcionan alimento, cobertura o una combinación de ambos para los juveniles en desarrollo. [14]
Las triplefins comunes son unas de las triplefins neozelandesas menos especializadas en relación con el hábitat, ya que utilizan una amplia variedad de sustratos, profundidades y niveles de cobertura. Esta falta de especificidad puede ayudarlas al permitirles ocupar cualquier microhábitat que no utilicen otras triplefins en sus alrededores, lo que permite que varias especies coexistan juntas sin competir. [11] También se ha sugerido que la selección de hábitat en las triplefins neozelandesas podría actuar como un " rasgo mágico ", donde se crea una barrera reproductiva al flujo genético mediante rasgos bajo selección ecológica. Aquí, a pesar del flujo genético potencial entre poblaciones de triplefins, el límite ecológico de la selección de hábitat creó un aislamiento reproductivo entre grupos. Esto permitió que se produjera la especiación en función de qué peces habitaban hábitats diferentes y altamente específicos. [4]
La triple aleta común se utiliza a menudo para trabajos de laboratorio sobre la fisiología y el comportamiento de los peces, ya que puede permanecer tranquila pero lo suficientemente activa como para moverse y realizar tareas mientras se encuentra en condiciones experimentales. [15] También son fáciles de observar en un entorno natural debido a su falta de nerviosismo, por lo que son una especie de estudio popular para múltiples tipos de investigación. [16]
El triplefin común comparte una dieta similar con el triplefin de Yaldwyn , el triplefin de ojos azules , el triplefin amarillo y negro , el triplefin de puntos azules y el triplefin críptico , y todas estas especies tienen una dieta que consiste principalmente en anfípodos gammáridos , ostrácodos , lapas y poliquetos errantes . Además, se descubrió que el triplefin común come una cantidad significativa de tricópteros e isópodos esferomátidos , posiblemente debido a su mayor presencia intermareal. [8]
El comportamiento alimentario de los tricilíndricos comunes es depredador: los individuos acechan a sus presas. Hacen una breve pausa antes de lanzarse hacia ellas, generalmente tragándose al animal entero. [7] Sin embargo, la alimentación parece ser en gran medida oportunista: los individuos suelen ir en busca del alimento que esté más cerca de ellos en lugar de esforzarse por cazar un tipo de presa específico. [8]
Los mejores predictores de las preferencias alimentarias de los peces triples de Nueva Zelanda son el hábitat (por ejemplo, los peces triples comunes que comen especies presentes en las zonas intermareales) y el tamaño corporal. La morfología de la mandíbula podría explicar el factor del tamaño corporal; el pez triple común es un pez triple más pequeño y, como tal, tiene una mandíbula más corta y dientes más largos que otras especies de peces triples más grandes, como el pez triple gigante (el doble del tamaño del pez triple común). Esta diferencia en la morfología puede impedirles consumir presas más grandes que están más presentes en la dieta de los peces más grandes. [8]
A diferencia de los adultos, los juveniles pasan mucho menos tiempo desplazándose. En lugar de perseguir presas, se alimentan de cualquier materia orgánica que esté cerca de ellos, que consiste principalmente en invertebrados y otras partículas en la columna de agua. [13] Se ha descubierto que las larvas de triple aleta común tienen significativamente más músculo rojo y fibras musculares blancas más pequeñas que los adultos. Esta diferencia fisiológica sugiere que las larvas tienen una mayor dependencia de un movimiento más lento y sostenido, en comparación con los adultos, que dependen de ráfagas rápidas de movimiento para capturar presas. [17]
Se ha propuesto que las triple aletas comunes actúan como peces limpiadores facultativos , comiendo parásitos de los cuerpos de peces más grandes, pero esto en realidad no se ha observado en la literatura. [7]
El ciclo reproductivo del tricolor común suele comenzar a finales del invierno y terminar a principios del verano, aunque esto puede cambiar de un lugar a otro. Solo en Wellington, se ha registrado que la temporada de cría va de agosto a noviembre [9] , de septiembre a diciembre [18] y de julio a febrero [19] , lo que sugiere una gran variabilidad entre años. Los machos primero adoptan su coloración reproductiva y comienzan a defender agresivamente los territorios de otros machos, así como a cortejar a las hembras. Después de elegir un macho, las hembras ponen grandes masas de huevos en el territorio del macho, con mayor frecuencia bajo superficies inclinadas de rocas y otras estructuras. Varias hembras pueden poner huevos en el territorio de un macho durante el transcurso del período de cría inicial. Luego, el macho cuida los huevos, hasta 2000 en total, durante dos o tres semanas hasta que eclosionan. Las larvas pasan alrededor de 52 días en la columna de agua antes de asentarse. [9]
Los machos de la especie triple aleta común son menos específicos en cuanto a la elección del hábitat y tienen más probabilidades de elegir un territorio con menos cobertura que otros ejemplares de esta especie en Nueva Zelanda. Esta falta de refugio no solo puede contribuir a facilitar la competencia entre especies, sino que también les ayuda a atraer más hembras a su nido. Al tener su nido al aire libre, existe la posibilidad de que reciban la visita de un mayor número de hembras, incluso si tienen que invertir más en la defensa de su territorio tanto de otros machos como de depredadores que buscan comer sus huevos. [20]
Las interacciones agresivas entre machos de la especie triplefin común suelen limitarse a la temporada de cría y, más concretamente, a la defensa del territorio. Por ello, la gran mayoría de las veces, estas interacciones las inicia el macho que defiende el territorio contra un macho invasor. [9] La agresión intensificada implica perseguir y morder la aleta dorsal, pero también se ha registrado que los machos participan en exhibiciones menos agresivas físicamente. Se ha observado que algunos machos muestran "amenazas laterales", en las que el macho agresivo extiende sus aletas y muestra su lado al otro. De forma similar, se ha descrito a machos nadando uno al lado del otro con las aletas extendidas, y algunos peces a veces golpean rápidamente sus cuerpos de un lado a otro; en este caso, el macho perdedor es el que se da la vuelta primero. [19]
Esta competencia intrasexual entre machos se centra en la posesión y defensa de territorios de alta calidad, ya que las hembras de la especie de aleta triple común utilizan la calidad del territorio como un indicador de la calidad del macho al elegir una pareja. Los machos muestran un aumento en los niveles de agresión después de haberse apoderado de recursos valiosos, lo que respalda tanto la explicación de que la defensa del territorio está detrás de las conductas agresivas de la especie de aleta triple común como la premisa de la teoría de juegos (en la que en este caso la agresión es proporcional al valor de los recursos que el animal está defendiendo). [9]
El cuidado parental masculino es el factor determinante detrás de la elección de pareja por parte de las hembras en las triple aletas comunes, ya que los machos protegerán los huevos hasta que eclosionen. [9] Debido a que las hembras invierten tanto en producir cientos de huevos, les conviene seleccionar un macho que pueda defenderlos de manera efectiva. En esta y otras especies con cuidado parental masculino, las hembras tenderán a juzgar a un macho más por su capacidad para defender a las crías por sus recursos en lugar de por sus propios rasgos, ya que este es el principal predictor de la capacidad de supervivencia de la descendencia. Los machos que defienden territorios agresivamente permiten a las hembras no solo examinar la calidad de los recursos de su territorio, sino también la capacidad de ese macho para defender agresivamente sus huevos. [9] [19] Sin embargo, los machos de triple aletas comunes también realizarán rituales de cortejo; estos consisten en "exhibiciones de liderazgo", donde el macho enfatizará demasiado sus movimientos y nadará entre el nido y la hembra en forma de ocho, y "exhibiciones laterales", donde el macho muestra el costado de su cuerpo y extiende sus aletas dorsales. [19]
A diferencia de otras especies de triple aleta estrechamente relacionadas, las hembras de triple aleta común no prefieren a los machos con cuerpos más grandes cuando están aisladas de sus territorios. [9] [19] En cambio, el tamaño corporal del macho en el triple aleta común está asociado con la capacidad del macho para mantener su territorio contra otros machos. La condición corporal del macho, sin embargo, está asociada con la elección de la hembra. Los machos con una mejor condición corporal tienen menos probabilidades de comer sus propios huevos para sustentarse o abandonar sus nidadas para buscar alimento. Estas cualidades los hacen preferibles a las hembras, que no contribuyen con el cuidado parental y, por lo tanto, después de la puesta no tienen control sobre el comportamiento del macho que protege sus huevos. [9] Debido a estos factores, tanto el tamaño corporal como la condición corporal son predictores del éxito reproductivo del macho. [9] [10]
La fecha de eclosión y la velocidad de crecimiento pueden ser mediadores importantes del tamaño de los machos adultos, ya que los triplefins comunes pueden tener una brecha de hasta nueve meses entre las larvas que nacen más temprano y más tarde de la temporada. [10] Los machos que nacen más temprano en la temporada de reproducción tienden a tener mayores tamaños corporales durante la siguiente temporada de reproducción y un mayor éxito reproductivo, [9] así como una mayor territorialidad. [10] Estas relaciones pueden no deberse únicamente a la elección de la hembra, ya que otras especies de arrecife han demostrado que los peces juveniles que se establecen más temprano después de la temporada de reproducción tienen menos probabilidades de ser objeto de un comportamiento agresivo de otras especies competidoras. [10] Sin embargo, los machos que nacen más tarde en la temporada tienen tasas de crecimiento más altas en promedio, probablemente para contrarrestar el tiempo adicional que los machos que nacen antes tuvieron para crecer. [9] Al hacerlo, pueden estar sacrificando la reproducción hasta cierto punto, tal vez incluso saltándose su primera temporada reproductiva para centrarse en su lugar en el crecimiento. [10]
Las triplefins comunes pueden tolerar una amplia gama de temperaturas y pueden adaptarse cómodamente a temperaturas entre 15 °C y 21 °C. De hecho, las triplefins comunes muestran una preferencia por el hábitat con una temperatura de 20-21 °C sobre entornos más fríos. A medida que la temperatura del océano continúa aumentando con el calentamiento global, es posible que la triplefin común pueda cambiar su hábitat preferido a regiones más cálidas de Nueva Zelanda a medida que las aguas se calientan desproporcionadamente. Esta preferencia solo se ha demostrado en un entorno de laboratorio, y por lo tanto puede estar mediada por otros factores que cambian con la temperatura del hábitat, lo que evita el cambio de hábitat a gran escala. [15] Cuando las temperaturas alcanzan los 24 °C, tanto el alcance metabólico aeróbico como la aptitud para el crecimiento comienzan a disminuir. A diferencia de las temperaturas de 21 °C, la disminución del funcionamiento a 24 °C puede afectar la capacidad de la triplefin común para prosperar en aguas cálidas. Como resultado, su hábitat podría cambiar fuera de la zona intermareal y hacia regiones submareales más estables en cuanto a temperatura. [21] Debido a que la triple aleta común está tan extendida en Nueva Zelanda y constituye una parte importante del ecosistema bentónico intermareal y superficial, este cambio de hábitat, así como un posible cambio de distribución a latitudes más altas, puede tener efectos colaterales para otros organismos y procesos. [15] [21]